不同溫度下韭菜遲眼蕈蚊年齡階段兩性實(shí)驗(yàn)種群生命表的構(gòu)建

楊玉婷 梁玲 史彩華

摘要為了明確溫度對(duì)韭菜遲眼蕈蚊生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，本文利用年齡階段兩性種群生命表研究了該蟲北京種群在4種溫度（15、20、25和30℃）下的發(fā)育歷期、存活率、繁殖力以及其他的種群參數(shù)。結(jié)果表明，韭菜遲眼蕈蚊各蟲態(tài)發(fā)育歷期以及產(chǎn)卵前期均隨溫度升高而縮短。在25℃條件下的單雌產(chǎn)卵量為85.34粒，顯著高于其他3個(gè)溫度。內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）和周限增長(zhǎng)率（λ）隨溫度的升高而升高，平均世代周期（T）則出現(xiàn)相反的趨勢(shì)，在25℃下凈增殖率（R0）最大，為45.77。韭菜遲眼蕈蚊在15～30℃范圍內(nèi)都能完成生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，但25℃下種群存活率高、繁殖力大、世代周期較短，更適合種群暴發(fā)。

關(guān)鍵詞韭菜遲眼蕈蚊;溫度;年齡階段兩性生命表;發(fā)育歷期;種群參數(shù)

中圖分類號(hào)：S 436.44

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018149

韭菜遲眼蕈蚊Bradysia odoriphaga Yang et Zhang，屬雙翅目Diptera，眼蕈蚊科Sciaridae，幼蟲俗稱“韭蛆”[1]。該蟲是我國特有的蔬菜地下害蟲，可為害7科30多種植物，尤喜取食韭菜[2]。韭蛆鉆蛀取食韭菜鱗莖部位，致使韭菜地下部分腐爛，地上部分萎蔫，嚴(yán)重時(shí)造成田塊缺苗斷壟甚至絕收。防治韭蛆，傳統(tǒng)的方法是利用化學(xué)農(nóng)藥灌根處理，由此引起的“毒韭菜”事件屢有發(fā)生。針對(duì)這種情況，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所的張友軍團(tuán)隊(duì)研發(fā)出了“日曬高溫覆膜法”防控韭蛆的技術(shù)，防效高達(dá)100%，該技術(shù)是利用高溫殺死韭蛆。那么，溫度是如何影響韭蛆生物學(xué)特性的呢？

溫度是自然界中影響昆蟲的繁衍、發(fā)生和分布的重要的非生物環(huán)境因子[35]。梅增霞等[6]組建了韭菜遲眼蕈蚊在不同溫度下的傳統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)種群生命表，發(fā)現(xiàn)20～25℃是其最適生長(zhǎng)溫度。Li等[2]研究發(fā)現(xiàn)山東地區(qū)韭菜遲眼蕈蚊種群在25℃條件下有最大的內(nèi)稟增長(zhǎng)率、凈增殖率。史彩華等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)北京地區(qū)露地韭菜田塊韭蛆的主要為害高峰期在春秋兩季，認(rèn)為其可能與溫度有關(guān)。羅茵等[8]研究表明高溫脅迫會(huì)影響韭菜遲眼蕈蚊各蟲態(tài)存活，并對(duì)存活個(gè)體后續(xù)發(fā)育繁殖有明顯的抑制作用。這些結(jié)果表明韭蛆的生長(zhǎng)發(fā)育與溫度息息相關(guān)。

生命表是一種有效的工具，可以幫助獲得各種條件下昆蟲詳細(xì)的生命參數(shù)，例如昆蟲種群生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、存活以及種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)[910]。然而，傳統(tǒng)生命表的研究忽略了雄蟲在繁殖后代過程中的價(jià)值、個(gè)體發(fā)育速率的差異和世代重疊的現(xiàn)象[1112]。年齡階段兩性種群生命表是傳統(tǒng)生命表的延伸，其彌補(bǔ)了傳統(tǒng)生命表以平均發(fā)育歷期為計(jì)算依據(jù)忽略雄性個(gè)體對(duì)種群貢獻(xiàn)的不足[1314]，并已被廣泛應(yīng)用于斜紋夜蛾Spodoptera litura[15]、西花薊馬 Frankliniella occidentalis[16]、果蠅[17]和蚊子[18]等昆蟲的研究。本文以北京順義地區(qū)韭蛆為實(shí)驗(yàn)種群，利用年齡階段兩性種群生命表分析15、20、25和30℃溫度下韭蛆發(fā)育歷期、存活率和成蟲繁殖力等參數(shù)，明確不同溫度對(duì)韭蛆種群動(dòng)態(tài)的影響，以期為該蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx

試驗(yàn)蟲源韭菜遲眼蕈蚊采自北京市順義區(qū)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所農(nóng)場(chǎng)，將幼蟲帶回實(shí)驗(yàn)室后用韭菜（‘平韭5號(hào)）于人工氣候培養(yǎng)箱（MLR352HPC）中進(jìn)行繼代飼養(yǎng)，溫度為 25℃，相對(duì)濕度為70%±2%，光周期為L(zhǎng)∥D=14 h∥10 h。實(shí)驗(yàn)室繼代飼養(yǎng)5代后所產(chǎn)卵塊為供試卵塊，采用濾紙保濕培養(yǎng)皿法飼喂，食料為自種韭菜（未施任何農(nóng)藥）。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)定15、20、25和30℃共4個(gè)溫度，均在恒溫培養(yǎng)箱（MLR352HPC）中進(jìn)行，相對(duì)濕度為70%±2%，光周期為L(zhǎng)∥D=14 h∥10 h。取供試卵塊10粒于塑料培養(yǎng)皿（6 cm×3 cm）（青島金典）中，放入不同溫度的培養(yǎng)箱，每個(gè)溫度處理重復(fù)11次（11皿）。每天上午9：00觀察并記錄每個(gè)溫度處理下卵的孵化、各個(gè)蟲態(tài)的發(fā)育情況和蟲數(shù)。將同一溫度下羽化后的成蟲配對(duì)放入養(yǎng)蟲籠（60 cm×50 cm×50 cm）中，每個(gè)溫度處理下至少有30對(duì)成蟲配對(duì)，觀察并記錄雌雄成蟲的壽命以及產(chǎn)卵量，直至所有成蟲全部死亡。如果試驗(yàn)過程中雄蟲比雌蟲壽命短，則選取相同溫度條件下的一頭活雄蟲補(bǔ)充，盡量使每頭雌蟲都有雄蟲與之交配。

1.3年齡階段兩性種群生命表的構(gòu)建

根據(jù)年齡階段兩性種群生命表原理統(tǒng)計(jì)原始數(shù)據(jù)[19]，計(jì)算發(fā)育階段的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、成蟲壽命、幼蟲存活率、化蛹率及卵到成蟲的概率。由每日記錄的群體存活數(shù)和繁殖數(shù)來計(jì)算年齡階段特征存活率（Sxj）即個(gè)體由卵發(fā)育到年齡x階段j的概率;雌蟲年齡階段特征繁殖力（fx）表示雌成蟲在年齡x的產(chǎn)卵量;種群年齡特征存活率（lx）表示從卵發(fā)育到年齡x的存活率;種群年齡階段特征繁殖力（mx）表示種群在年齡x的平均產(chǎn)卵量;種群年齡特征存活率（lx）與種群年齡階段特征繁殖力（mx）的乘積為種群年齡階段特征繁殖值（lxmx）。通過TWOSEXMSChart 2016程序計(jì)算原始數(shù)據(jù)和生命表參數(shù)[20]。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所有的數(shù)據(jù)均采用 SPSS（SPSS Inc.， Chicago， USA）數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行分析。不同溫度條件下生命表參數(shù)、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、幼蟲存活率、化蛹率、卵到成蟲的概率進(jìn)行單因素方差分析，平均數(shù)采用 Tukeys HSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。Sigma Plot 10.0繪制韭菜遲眼蕈蚊的存活率、繁殖力、預(yù)期壽命、繁殖值和種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)曲線。

2結(jié)果與分析

2.1不同溫度下韭菜遲眼蕈蚊各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

韭菜遲眼蕈蚊的卵期、幼蟲期、蛹期、成蟲前期和產(chǎn)卵前期均隨著溫度的升高而縮短，15℃條件下，韭菜遲眼蕈蚊各蟲態(tài)的發(fā)育歷期最長(zhǎng)。成蟲前期存活率在25℃時(shí)最高，為97.3%，在30℃時(shí)最低，為91.8%。雌成蟲壽命也隨著溫度的升高逐漸縮短，但雄蟲則不同，在25℃的條件下雄蟲的壽命最長(zhǎng)。在25℃條件下單雌平均產(chǎn)卵量為85.34粒，顯著高于其他溫度，30℃和20℃的單雌產(chǎn)卵量顯著高于15℃（表1）。

2.2不同溫度對(duì)韭菜遲眼蕈蚊種群存活率和繁殖力的影響

特定年齡階段特征存活率（Sxj）曲線表示蟲體從卵孵化開始可以存活到年齡x階段j的概率。韭菜遲眼蕈蚊在不同溫度下的存活曲線發(fā)生重疊，說明韭菜遲眼蕈蚊個(gè)體間存在世代重疊的現(xiàn)象。每個(gè)溫度下韭菜遲眼蕈蚊的卵均能孵化。幼蟲、蛹的發(fā)育歷期均在15℃下最長(zhǎng)（圖1）。

圖2顯示了溫度對(duì)韭菜遲眼蕈蚊年齡階段存活率（lx），整個(gè)種群年齡階段特征繁殖力（mx），年齡特征繁殖值（lxmx）的影響。年齡階段存活率（lx）曲線是年齡階段特征存活率（Sxj）曲線的簡(jiǎn)化形式，將不同蟲態(tài)之間的存活情況簡(jiǎn)化到一起，從而忽略了個(gè)體之間的差異。不同溫度條件下，年齡階段存活率（lx）曲線在發(fā)育前期平穩(wěn)下降，表明這一階段的蟲體的死亡率較低。年齡階段壽命期望值（exj）是估計(jì)個(gè)體在x年齡和j階段預(yù)期能夠存活的時(shí)間（圖3）。不同溫度下，韭蛆壽命期望隨年齡的增加逐漸下降;在15℃時(shí)，年齡階段壽命期望值高于其他溫度;不同溫度下，韭蛆各蟲態(tài)的年齡階段生殖價(jià)值（vxj）隨著年齡增加而增加，成蟲期達(dá)到最大值（圖4）。

2.3不同溫度對(duì)韭菜遲眼蕈蚊種群參數(shù)的影響

凈增殖率R0在25℃的時(shí)候?yàn)?5.77，顯著高于其他溫度。平均世代周期T隨溫度升高而顯著降低，依次為46.29、34.92、33.46和27.51 d，內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm隨溫度的升高而升高，分別為0.067 0、 0.100 3、0.114 2和0.129 9 d-1，周限增長(zhǎng)率也出現(xiàn)同樣的趨勢(shì)，分別為 1.069、 1.106、 1.121和 1.139 d-1。因此，說明如果沒有其他因素的影響，韭菜遲眼蕈蚊種群在30℃將會(huì)以0.129 9的指數(shù)增長(zhǎng)速率在1個(gè)世代周期27.51 d內(nèi)每天增長(zhǎng)1.138 7倍（表2）。

1） 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。 同一列中不同字母代表在5%水平上的顯著性，使用Tukeys HSD檢驗(yàn)。

Data in the table are represented as mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among temperatures using Tukeys HSD test at 5% significance level.

2.4不同溫度下韭菜遲眼蕈蚊種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)

通過100 d的種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)，結(jié)果表明韭菜遲眼蕈蚊在4個(gè)溫度梯度下的種群發(fā)生趨勢(shì)明顯不同，30℃條件下第4代開始產(chǎn)卵且第5代出現(xiàn)，25℃條件下第4代處于卵至幼蟲的孵化期，20℃條件下第3代進(jìn)入成蟲期，15℃條件下第2代開始產(chǎn)卵且第3代出現(xiàn)（圖5）。

3討論

在自然界中，昆蟲是種群數(shù)量最大的生物類群，昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育容易受到環(huán)境因子的影響。昆蟲屬于變溫動(dòng)物，其個(gè)體的新陳代謝、種群生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖以及昆蟲種群發(fā)生的趨勢(shì)均能被溫度所影響，因此，昆蟲活動(dòng)與溫度密不可分[2223]。本研究通過構(gòu)建4個(gè)溫度（15、20、25℃和30℃）下韭菜遲眼蕈蚊年齡階段兩性種群生命表，結(jié)果表明溫度對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響表現(xiàn)為韭菜遲眼蕈蚊的發(fā)育歷期和成蟲前期隨著溫度的上升出現(xiàn)縮短的趨勢(shì)，與Li等[2]和徐蕾等[6]的研究結(jié)果一致。溫度越高，昆蟲體內(nèi)的代謝速率越快，從而在一定程度上縮短了昆蟲發(fā)育時(shí)間[2426]，這可能是溫度影響韭菜遲眼蕈蚊發(fā)育速率的原因。單雌產(chǎn)卵量在25℃最高，其次是20℃和30℃，在15℃下產(chǎn)卵量最低。說明溫度對(duì)韭菜遲眼蕈蚊的產(chǎn)卵有顯著影響，這與史彩華等[7]調(diào)查北京地區(qū)露地韭菜田中韭菜遲眼蕈蚊在春秋兩季幼蟲數(shù)量急劇上升，而在夏季和冬季幼蟲數(shù)量下降的結(jié)果一致[7]。此外，韭菜遲眼蕈蚊未來種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)表明雖然在30℃條件下韭菜遲眼蕈蚊發(fā)生發(fā)展的速率快于其他三個(gè)溫度，但是由于種群世代數(shù)增長(zhǎng)太快導(dǎo)致后代的存活率明顯降低。盡管韭菜遲眼蕈蚊在低溫（15℃）和高溫（30℃）條件下，能夠完成整個(gè)世代，但是成蟲的壽命和產(chǎn)卵量較低，表明該條件不利于后代種群的增長(zhǎng)。因此，認(rèn)為25℃是韭菜遲眼蕈蚊生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的最適溫度。

昆蟲種群參數(shù)凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率和世代周期均是預(yù)測(cè)昆蟲種群未來動(dòng)態(tài)的重要參數(shù)。內(nèi)稟增長(zhǎng)率是衡量昆蟲種群在特定的環(huán)境條件下的消長(zhǎng)趨勢(shì);周限增長(zhǎng)率是在特定環(huán)境中昆蟲種群內(nèi)平均每一個(gè)個(gè)體能產(chǎn)生的后代數(shù)[27]。本文研究發(fā)現(xiàn)韭菜遲眼蕈蚊的周限增長(zhǎng)率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率均隨著溫度的升高而逐漸增大，而世代周期隨著溫度的升高逐漸縮短。這一結(jié)果與Li等[2]研究山東種群的結(jié)果一致，但山東種群的凈增殖率在25℃條件下最大，其次是20℃，而本研究中凈增殖率在25℃條件下最大，其次是30℃，這可能是由于不同地理位置種群生活史不一樣造成的。雖然在30℃ 的條件下，韭菜遲眼蕈蚊種群參數(shù)較高，但在昆蟲生命表研究的過程中不能只根據(jù)部分生命參數(shù)去衡量一個(gè)種群未來的潛能，需要考慮整個(gè)種群的發(fā)育歷期、繁殖力以及后代的存活率情況。因此，筆者認(rèn)為25℃條件適合韭菜遲眼蕈蚊種群的增長(zhǎng)與擴(kuò)繁。綜上所述，溫度對(duì)韭菜遲眼蕈蚊的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖以及種群參數(shù)均有影響。在自然環(huán)境中昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到各種小氣候的影響，例如晝夜溫差、濕度變化和寄主植物的生長(zhǎng)條件等。溫度、濕度、光周期和寄主植物營(yíng)養(yǎng)等因素對(duì)韭菜遲眼蕈蚊生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的綜合影響有待進(jìn)一步的研究。

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（責(zé)任編輯：田喆）