不同灌水處理對(duì)不同抗旱型小麥品種生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響

楊 程,張德奇,時(shí)艷華,李向東,張素瑜,邵運(yùn)輝,方保停,岳俊芹

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所/小麥國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部中原地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

黃淮麥區(qū)是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)域小麥生育期內(nèi)降水量較小，整個(gè)生育期降水分布不均勻，需要根據(jù)墑情進(jìn)行補(bǔ)充灌溉[1]。近年來，隨著生活、工業(yè)、農(nóng)業(yè)等用水量的增加，地下水位逐漸下降[2]。因此，在保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國(guó)家糧食安全的前提下，減少農(nóng)業(yè)用水，對(duì)保護(hù)地下水資源和生態(tài)環(huán)境至關(guān)重要。

合理的灌溉措施是減少農(nóng)業(yè)用水、提高水分利用效率的重要手段。張永平等[3]研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉與非葉器官光合性能及其日變化特征有較大不同，非葉器官光合作用對(duì)水分虧缺的敏感性低于葉片，生育期澆2次水可以獲得與澆4次水相似的群體日光合積累量；馬富舉等[1]研究發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)花期灌水量直接影響花后旗葉凈光合速率，拔節(jié)期限量灌溉和揚(yáng)花期充足灌溉的組合能夠加快干物質(zhì)積累，提高穗粒數(shù)，并最終提高產(chǎn)量；馬新明等[4]研究表明，開花后土壤相對(duì)含水量保持在60%，旗葉最大光能轉(zhuǎn)換效率和籽粒產(chǎn)量最高；孟兆江等[5]研究表明，小麥拔節(jié)前輕度水分虧缺條件下葉片光合速率無明顯下降，且拔節(jié)期灌水具有超補(bǔ)償效應(yīng)，產(chǎn)量和水分利用效率均增加。這些研究為小麥節(jié)水栽培技術(shù)的應(yīng)用提供了參考，但是大部分研究在大田環(huán)境下進(jìn)行，無法排除試驗(yàn)小區(qū)之間土壤水分和營(yíng)養(yǎng)的相互影響，且前人研究的生育期內(nèi)灌水量明顯不同，在生育期內(nèi)總灌水量相同的情況下，各生育時(shí)期灌水量調(diào)配對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量的影響還不清楚。為此，選取黃淮麥區(qū)大面積推廣的2個(gè)小麥品種干旱敏感型的鄭麥7698(ZM7698)和抗旱型的矮抗58(AK58)為研究對(duì)象，在生育期灌水總量不變的情況下，研究拔節(jié)期和開花期不同灌水組合對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響，為排除小區(qū)之間土壤水分相互影響，試驗(yàn)在隔離池中進(jìn)行，以期為黃淮麥區(qū)小麥節(jié)水栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016—2017年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地自動(dòng)控制干旱棚內(nèi)的隔離池中進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤為砂壤土，每個(gè)隔離池面積均為1.2 m×1.67 m，1個(gè)隔離池即為1個(gè)小區(qū)，四周用地上水泥墻隔離，水泥墻高2 m，底部開放，安裝4 m高的自動(dòng)移動(dòng)式遮雨棚，下雨、雪時(shí)將防雨棚推上，其余時(shí)間為自然光照。

供試材料為干旱敏感型小麥品種ZM7698和抗旱型小麥品種AK58。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)灌水處理：拔節(jié)期灌水200 mm+開花期不灌水(B2F0)、拔節(jié)期灌水100 mm+開花期灌水100 mm(B1F1)、拔節(jié)期不灌水+開花期灌水200 mm(B0F2)，每個(gè)處理重復(fù)3次。拔節(jié)期灌水時(shí)間為3月10日，開花期灌水時(shí)間為4月23日。通過流量計(jì)控制灌水量。小麥于2016年10月16日播種，行距0.2 m，株距0.02 m。田間管理按高產(chǎn)田進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo) 出苗后，每個(gè)小區(qū)選取中間1行(1.67 m)小麥，調(diào)查株數(shù)，計(jì)算基本苗數(shù)。

拔節(jié)后期(3月28日)，每個(gè)小區(qū)選取中間1行(1.67 m)小麥，調(diào)查總莖數(shù)，計(jì)算群體數(shù)量；每小區(qū)隨機(jī)挖取3株小麥，調(diào)查次生根數(shù)，并測(cè)量株高。

收獲期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10穗，調(diào)查小麥小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)。

1.3.2 SPAD值 灌漿初期(4月28日)，采用日本美能達(dá)公司生產(chǎn)的 SPAD-502葉綠素計(jì)測(cè)定旗葉SPAD值，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)測(cè)定5個(gè)葉片。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟期，每個(gè)小區(qū)取1行，調(diào)查穗數(shù)；每小區(qū)隨機(jī)選取10株進(jìn)行室內(nèi)考種，分別調(diào)查穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，每小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

成熟期，每個(gè)處理取12個(gè)穗，把穗中部小穗(第5～12小穗)上第1～2位籽粒和第3～5位籽粒剝離出來，分別作為強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒。籽粒經(jīng)105 ℃殺青30 min，80 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量，獲得強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的千粒質(zhì)量[6-7]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用 Sigmaplot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水處理對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表1可知，2個(gè)小麥品種不同灌水處理基本苗數(shù)間的差異均不顯著，而群體數(shù)量、次生根數(shù)、株高在不同灌水處理間差異明顯。對(duì)于ZM7698來說，B1F1和B2F0處理群體數(shù)量、次生根數(shù)無顯著差異，均顯著高于B0F2處理；B2F0處理株高最高，B1F1處理最低，兩者差異顯著。對(duì)于AK58來說，B2F0處理群體數(shù)量、次生根數(shù)、株高均最高，B1F1處理次之，B0F2處理均最低，兩者差異均達(dá)到顯著水平。

表1 不同灌水處理對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響Tab.1 The effect of different irrigation treatments on the growth and development of wheat

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。

Note: The different lowercase letters after data of the same column mean significant differences among different treatments of the same cultivar(P<0.05),the same below.

2.2 不同灌水處理對(duì)小麥葉片SPAD值的影響

葉綠素是光合電子傳遞鏈中光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ蛋白質(zhì)復(fù)合體的重要組成成分，與葉片光合能力密切相關(guān)，而旗葉光合作用是影響產(chǎn)量的重要因素。由圖1可知，與B2F0處理相比，B1F1和B0F2處理ZM7698和AK58旗葉SPAD值均顯著下降，ZM7698 的SPAD值下降幅度大于AK58，說明ZM7698對(duì)土壤含水量更加敏感。

不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant differences among different treatments of the same cultivar (P<0.05)圖1 不同灌水處理對(duì)小麥葉片SPAD值的影響Fig.1 The effect of different irrigation treatments on SPAD value of wheat leaves

2.3 不同灌水處理對(duì)小麥小穗孕性和產(chǎn)量的影響

穗粒數(shù)是小麥產(chǎn)量的重要決定因子，保持較高的穗粒數(shù)是提高小麥產(chǎn)量的重要手段，而小穗孕性是影響小麥穗粒數(shù)的重要因素。如表2所示，與ZM7698相比，AK58具有較多的小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)。對(duì)于ZM7698來說，B1F1處理和B0F2處理小麥小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)均較B2F0處理顯著下降，結(jié)實(shí)小穗數(shù)下降但不顯著，進(jìn)而使得結(jié)實(shí)小穗比率增加、不孕小穗比率下降。對(duì)于AK58來說，B2F0處理小麥小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)均與B1F1處理無顯著差異，但2個(gè)處理均顯著高于B0F2處理；B2F0處理不孕小穗數(shù)顯著高于B1F1和B0F2處理,B1F1和B0F2處理間無顯著差異，進(jìn)而使得B1F1處理結(jié)實(shí)小穗比率最高、不孕小穗比率最低。

表2 不同灌水處理對(duì)小麥小穗孕性的影響Tab.2 The effect of different irrigation treatments on spikelet fertility of wheat

產(chǎn)量高低是評(píng)價(jià)栽培技術(shù)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。如表3所示，對(duì)于ZM7698來說，B2F0處理小麥產(chǎn)量最低，B1F1處理最高，3個(gè)處理間的差異均顯著；對(duì)于AK58來說，B1F1處理產(chǎn)量最高，B2F0處理次之，兩者差異不顯著，但均顯著高于B0F2處理。對(duì)于ZM7698來說，千粒質(zhì)量在B1F1和B0F2處理之間沒有顯著差異，但均顯著高于B2F0處理；穗粒數(shù)表現(xiàn)為B2F0>B0F2>B1F1，處理間差異均達(dá)到顯著水平；穗數(shù)在B2F0和B1F1處理之間沒有顯著差異，但均顯著高于B0F2處理。對(duì)于AK58來說， 千粒質(zhì)量以B0F2處理最高，顯著高于B1F1和B2F0處理，B2F0處理最低；穗粒數(shù)表現(xiàn)為B1F1>B2F0>B0F2，處理間差異均達(dá)到顯著水平；穗數(shù)表現(xiàn)為B2F0>B1F1>B0F2，其中，B2F0處理與其他2個(gè)處理間的差異均達(dá)到顯著水平，其他2個(gè)處理間的差異不顯著。

表3 不同灌水處理對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.3 The effects of different irrigation treatments on wheat yield and its components

為了進(jìn)一步研究千粒質(zhì)量的影響因素，分別對(duì)各處理的強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的千粒質(zhì)量進(jìn)行了測(cè)定。如圖2所示，ZM7698強(qiáng)勢(shì)粒千粒質(zhì)量隨著開花期灌水量的增加逐漸提高，而弱勢(shì)粒表現(xiàn)為B0F2處理顯著高于B1F1處理，其他處理間差異均不顯著；AK58強(qiáng)勢(shì)粒千粒質(zhì)量也隨著開花期灌水量的增加逐漸提高，而弱勢(shì)粒表現(xiàn)為B2F0處理顯著低于其他2個(gè)處理，其他2個(gè)處理間差異不顯著。同時(shí)可以看出，在開花期灌水量增加的情況下，AK58強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量增加程度明顯高于ZM7698。以上結(jié)果表明，開花期，灌水量對(duì)ZM7698和AK58強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒的灌漿均有提高作用，其中，AK58的強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒灌漿對(duì)開花期水分更加敏感。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant differences among different treatments (P<0.05)圖2 不同灌水處理對(duì)小麥強(qiáng)、弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量的影響Fig.2 The effect of different irrigation treatments on the 1 000-grain weight of strong kernels and weak kernels

3 結(jié)論與討論

小麥生育期內(nèi)，群體數(shù)量呈先上升后下降的趨勢(shì)，在拔節(jié)后期群體數(shù)量達(dá)到最大[8-9]。同時(shí)有研究表明，小麥拔節(jié)期群體數(shù)量與穗數(shù)呈顯著正相關(guān)[10-12]。因此，拔節(jié)期群體數(shù)量是穗數(shù)的重要決定因素。王紅光等[13]的研究表明，小麥拔節(jié)期灌水量增加能夠提高穗數(shù)。本研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)小麥品種在播種量相同、基本苗數(shù)沒有顯著差異的情況下，拔節(jié)期灌水處理B2F1和B1F1與不灌水處理B0F2相比，群體數(shù)量顯著提高，這與前人[13]研究結(jié)果相符。但是ZM7698的B1F1和B2F0處理群體數(shù)量之間沒有顯著差異，而AK58群體數(shù)量隨著拔節(jié)期灌水量的增加呈遞增趨勢(shì)，表明與ZM7698相比，AK58拔節(jié)期群體數(shù)量對(duì)土壤水分更加敏感。次生根是小麥進(jìn)行養(yǎng)分吸收的主要器官，次生根數(shù)的變化與群體數(shù)量呈相同趨勢(shì)，說明拔節(jié)期灌水量的增加對(duì)群體數(shù)量的提高可能與次生根對(duì)養(yǎng)分的吸收量增加有關(guān)，需要進(jìn)一步研究證明。而2個(gè)小麥品種株高對(duì)不同灌水處理的響應(yīng)呈不同趨勢(shì)，說明ZM7698和AK58對(duì)土壤水分的適應(yīng)程度明顯不同。

旗葉的光合作用是小麥灌漿期籽粒干物質(zhì)積累的重要能量來源，葉綠素是葉片光合作用過程中能量吸收與傳遞的關(guān)鍵組分[14-15]。高溫、低溫、干旱等逆境脅迫所導(dǎo)致的小麥旗葉葉綠素含量下降均會(huì)使產(chǎn)量降低[16-17]。本研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期灌水量下降導(dǎo)致小麥旗葉葉綠素含量下降，這與前人[16-17]研究結(jié)果一致，但是2個(gè)小麥品種相比，ZM7698葉綠素含量下降幅度更大，表明ZM7698旗葉的葉綠素含量對(duì)拔節(jié)期土壤水分變化更加敏感。由于灌水量不同引起的產(chǎn)量變化趨勢(shì)與葉綠素變化趨勢(shì)不同。因此，灌水量引起的旗葉葉綠素含量的變化對(duì)產(chǎn)量并不起決定作用。

本研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)小麥品種均以B1F1處理產(chǎn)量最高，但是2個(gè)小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化趨勢(shì)不同，ZM7698通過保持較高的穗數(shù)和千粒質(zhì)量提高產(chǎn)量，而AK58主要通過穗粒數(shù)的提高來提高產(chǎn)量。已有研究表明，拔節(jié)期水分不足能夠引起小麥小花敗育[18-20]。在本研究中，ZM7698的B1F1和B0F2的處理小穗數(shù)降低，而結(jié)實(shí)小穗比率提高，但是穗粒數(shù)沒有提高，說明拔節(jié)期水分不足導(dǎo)致高位小花敗育，從而使單個(gè)小穗籽粒數(shù)下降；而AK58在B1F1處理下結(jié)果顯著不同，穗粒數(shù)顯著增多，與結(jié)實(shí)小穗比率變化趨勢(shì)相同，說明不同抗旱型小麥品種小穗發(fā)育過程對(duì)土壤水分適應(yīng)性的不同直接導(dǎo)致了穗粒數(shù)對(duì)水分響應(yīng)結(jié)果的不同。強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的千粒質(zhì)量直接決定了最終的千粒質(zhì)量，開花期灌水量增加明顯提高強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的千粒質(zhì)量，尤其是AK58，其千粒質(zhì)量對(duì)開花期水分更加敏感，說明AK58和ZM7698強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒灌漿過程對(duì)水分響應(yīng)的不同導(dǎo)致了不同灌水條件下不同抗旱性小麥品種千粒質(zhì)量的差異。因此，AK58和ZM7698小穗發(fā)育過程和強(qiáng)、弱勢(shì)粒對(duì)拔節(jié)期和開花期土壤水分敏感性的不同是造成2個(gè)小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成不同的重要原因。

綜上所述，灌水總量相同的情況下，拔節(jié)期灌水能夠維持較高的小麥群體數(shù)量和次生根數(shù)量?？购敌推贩NAK58和干旱敏感型品種ZM7698均在拔節(jié)—開花期均勻灌水(B1F1)條件下產(chǎn)量達(dá)到最大，但是產(chǎn)量構(gòu)成因素變化趨勢(shì)不同，AK58和ZM7698小穗發(fā)育過程和強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿過程對(duì)拔節(jié)期和開花期土壤水分敏感性的不同是造成2個(gè)小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成不同的重要原因。