不同坡位對4種闊葉鄉(xiāng)土樹種葉片養(yǎng)分的影響

余 明，王卓敏，薛 立

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

葉片能靈敏反映植物對環(huán)境變化的適應(yīng)性和生長發(fā)育狀況[1]，是植物儲存養(yǎng)分和發(fā)揮同化作用的重要器官，其養(yǎng)分含量高低可以間接反映林分和土壤的養(yǎng)分水平，是對森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行養(yǎng)分研究的重要依據(jù)[2]。植物葉片養(yǎng)分受到如氣候條件、生長階段、季節(jié)動態(tài)和微環(huán)境因子等諸多因素的影響[3-5]，坡位作為較小尺度上的地形因子，通過影響土壤、光照、降水等環(huán)境因素而影響著植物的生長和養(yǎng)分特點(diǎn)[6]。另外，不同樹種的葉片結(jié)構(gòu)和功能存在著差異，導(dǎo)致對養(yǎng)分的需求不同[7]。

前人關(guān)于葉片養(yǎng)分的研究多集中于葉片養(yǎng)分特征[2]、葉片養(yǎng)分的空間分布格局[8]和動態(tài)變化[4]、葉片養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[9-10]、葉片養(yǎng)分診斷[11]、施肥對葉片養(yǎng)分的影響[12-13]等方面，如馮梅等[14]報(bào)道了胡楊葉形變化與葉片養(yǎng)分間的關(guān)系，劉宏偉等[15]發(fā)現(xiàn)了重慶石灰?guī)r地區(qū)主要木本植物葉片的養(yǎng)分再吸收規(guī)律，王卓敏等[16]研究了廣東橫琴島園林植物葉片的養(yǎng)分特性，方怡然等[17]研究了廣東云勇林場3 種人工闊葉林的葉片養(yǎng)分狀況，劉落魚等[18]對10 種茶花的葉片養(yǎng)分特征進(jìn)行了探索，戚嘉敏等[19]研究了油茶葉片氮磷鉀養(yǎng)分的年動態(tài)變化規(guī)律。但鮮見不同坡位的葉片養(yǎng)分變化的報(bào)道[6]，而有關(guān)華南地區(qū)坡位對于葉片養(yǎng)分的研究尚未有報(bào)道。木荷Schima superba、灰木蓮Manglietia glauca、樂昌含笑Michelia chapensis、山杜英Elaeocarpus sylvestris是華南地區(qū)主要鄉(xiāng)土樹種，通過研究它們在不同坡位上的葉片養(yǎng)分差異，可以揭示這些樹種在不同坡位的適應(yīng)特征，為改善華南地區(qū)的生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地點(diǎn)位于韶關(guān)市小坑國家森林公園。試驗(yàn)地土壤類型為砂頁巖發(fā)育成的紅壤，土層較深厚，海拔為200 ～300 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度20.1 ℃，最熱月份平均氣溫28.9 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，最冷月份平均氣溫9.6 ℃，極端最低氣溫-5.3 ℃，年活動積溫7 300℃，年平均降水量1 640 mm。2016年4月栽植木荷、灰木蓮、樂昌含笑、山杜英幼苗44 hm2（每個樹種11 hm2），栽種密度為900 株·hm-2（2 m×3 m）。2016年在試驗(yàn)地沿坡面分別在上坡、中坡、下坡各設(shè)置面積為20 m×20 m 的3 個樣地。各樣地幼苗規(guī)格見表1。

表1 4種闊葉樹種幼苗的基本情況Table1 General status of seedlings of four broadleaf tree species

1.2 試驗(yàn)方法

2018年的3月份采集幼樹葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉片碳、氮、磷的測定。在各樣地內(nèi)采摘4 個樹種完整且有代表性的成熟葉30 枚，放入密封袋保鮮并拿回實(shí)驗(yàn)室。將葉片放入烘箱，105 ℃殺青20 min 后在85 ℃烘干到恒質(zhì)量，并測干質(zhì)量。用重鉻酸鉀容量法測定碳含量，半微量凱氏法測定氮含量，鋁藍(lán)比色法測定磷含量[20-21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植物葉片C、N、P 含量均采用質(zhì)量含量（g·kg-1） ，C ∶N、C ∶P、N ∶P 均為質(zhì)量比，采用Microsoft Excel 2007 及SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 個樹種在不同坡位的葉片養(yǎng)分含量對比

荷木的葉片碳含量（g·kg-1）為上坡（525.34）顯著高于中坡（505.65）和下坡（507.01）；灰木蓮為上坡（527.36）和下坡（527.18）顯著高于中坡（501.99）；樂昌含笑為上坡和中坡顯著低于下坡，其葉片碳含量在上坡、中坡、下坡分別為495.58、496.33、515.32 g·kg-1；山杜英為下坡（473.85）＜上坡（483.58）＜中坡（507.58），各坡位間差異顯著 （P＜0.05）（圖1）。

圖1 4 個樹種不同坡位的葉片碳含量Fig.1 C content in leaves of four tree species at different slopes

荷木和山杜英的葉片氮含量（g.kg-1）均為中坡最低，下坡最高，在各坡位間差異顯著，荷木的葉片氮含量（g·kg-1）為中坡（12.34）＜上坡（14.66）＜下坡（16.59），山杜英為中坡（12.82）＜ 上坡（14.86）＜下坡（18.38）；灰木蓮和樂昌含笑均為中坡最高，上坡最低，各坡位間差異顯著，上、中、下坡葉片氮含量分別為11.27、16.94、16.43 和10.31、12.64、11.37 g/kg（P＜0.05)（圖2）。

圖2 4 個樹種不同坡位的葉片氮含量Fig.2 N content in leaves of four tree species at different slopes

荷木的葉片磷含量（g·kg-1）為中坡（0.82）＜下坡（0.99）＜上坡(1.05)，各坡位間差異顯著（P＜0.05）；灰木蓮和樂昌含笑均為上坡＜下坡＜中坡，且差異顯著（P＜0.05），其中灰木蓮上、中、下坡的葉片磷含量分別為0.77、1.14、1.07 g·kg-1，樂昌含笑為0.65、0.98、0.93 g·kg-1；山杜英的葉片磷含量（g·kg-1）表現(xiàn)為中坡（0.85）＜上坡（0.91）＜下坡（1.44），各坡位間差異顯著（P＜0.05）（圖3）。

圖3 4 個樹種不同坡位的葉片磷含量Fig.3 P content in leaves of four tree species at different slopes

2.2 同一坡位4 個樹種的葉片養(yǎng)分含量

在上坡，4 個樹種的葉片碳含量（g·kg-1）順序?yàn)榛夷旧彛?27.36）＞荷木（525.34）＞樂昌含笑（495.58）＞山杜英（483.58），除荷木和灰木蓮之間差異不明顯外，其余樹種間均差異顯著（P＜0.05）（圖4A）。

在中坡，葉片碳含量（g·kg-1）為山杜英最高（507.58），荷木（505.65）、灰木蓮（501.99）、樂昌含笑（495.6）次之（圖4B）。

在下坡，葉片碳含量（g·kg-1）按灰木蓮（527.18）、樂昌含笑（515.32）、荷木（507.01）、山杜英（473.85）依次降低，樹種間差異顯著（P＜0.05）（圖4C）。

圖4 4 個樹種在同一坡位的葉片碳含量Fig.4 C content in leaves of four tree species at the same slope

上坡的葉片氮含量（g·kg-1）順序?yàn)樯蕉庞ⅲ?4.86）＞荷木（14.66）＞灰木蓮（11.27）＞樂昌含笑（10.31），其中荷木和山杜英的葉片氮含量顯著高于其余樹種（P＜0.05）（圖5A）。中坡的葉片氮含量為灰木蓮最高（16.94），山杜英（12.82）與樂昌含笑（12.64）次之，荷木最低（12.34）（圖5B）。下坡的葉片氮含量按照山杜英（18.38）、荷木（16.59）、灰木蓮（16.43）、樂昌含笑（11.37）的順序依次降低，除荷木和灰木蓮之間外，其余樹種間差異顯著（P＜0.05）（圖5C）。

上坡的葉片磷含量（g·kg-1）為荷木最高，樂昌含笑顯著低于其余樹種，順序?yàn)楹赡荆?.05）＞山杜英（0.91）＞灰木蓮（0.77）＞樂昌含笑（0.65） （P＜0.05）（圖6A）；中坡的葉片磷含量按灰木蓮（1.14）、樂昌含笑（0.98）、山杜英（0.85）、荷木（0.82）依次降低（圖6B）；下坡的葉片磷含量為山杜英（1.44）＞灰木蓮（1.07）＞荷木（0.99）＞樂昌含笑（0.93），4 個樹種間有顯著差異（P＜0.05）（圖6C）。

圖5 4 個樹種在同一坡位的葉片氮含量Fig.5 N content in leaves of four tree species at the same slope

2.3 植物葉片C、N、P 特征

圖6 4 個樹種在同一坡位的葉片磷含量Fig.6 P content in leaves of four tree species at the same slope

各樹種在不同坡位的植物葉片C、N、P 的化學(xué)計(jì)量比如表2所示。4 種植物葉片C ∶N 在上坡、中坡、下坡的分布范圍分別為32.5 ～48.1、29.6 ～41.0、25.8 ～45.3，均高于全球平均水平（22.5）；C ∶P 在各坡的分布范圍分別為500.1 ～766.0、439.9 ～614.0、329.6 ～557.0；N ∶P 在各坡位的分布范圍分別為14.0 ～16.4、12.9 ～15.1、12.3 ～16.8，其中中坡與下坡的樂昌含笑以及下坡的山杜英均低于中國樹種的葉片平均氮磷比（14.4）[22]和全球平均水平（13.8）[23]。

表2 4個樹種在各坡位的葉片化學(xué)計(jì)量比Table2 Ratios of C,N and P contents in four different tree species leaves at different slope positions

3 結(jié)論與討論

3.1 不同坡位的葉片養(yǎng)分特征

本研究中，灰木蓮和樂昌含笑的葉片N、P 含量均為中坡最高，山杜英的葉片N 和P 含量均為下坡最高，荷木則在中坡最差。各坡位的植物葉片N 含量均低于全國平均水平（20.2 mg·g-1）以及全球水平（20.1 mg·g-1）， 除了下坡生長的山杜英外，其余樹種的葉片P 含量均未達(dá)到全 國平均水平（1.21 mg·g-1）及全球水 平（1.42 mg·g-1）[23]。各樹種的葉片N 和P 含量整體水平較低，這可能是因?yàn)槿A南地區(qū)降雨豐富導(dǎo)致移動性強(qiáng)的有效態(tài)氮容易發(fā)生淋溶而流失所致[24]。姜沛沛等[25]的研究表明，植物體內(nèi)養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對環(huán)境的適應(yīng)特征[26]，植物體中N、P 元素主要來源于土壤，葉片N 和P 含量也與土壤中養(yǎng)分含量密切相關(guān)[27]。華南地區(qū)高溫多雨的氣候使土壤風(fēng)化強(qiáng)烈，引起土壤氮和磷的缺乏，可能導(dǎo)致葉片N 和P 含量較低。

坡位對4 種樹種的土壤養(yǎng)分通常有顯著影響。坡位通過影響光照、溫度、降水等環(huán)境因子的分布而影響植物的生長[6]，也通過水肥的再分配而影響林分土壤養(yǎng)分。侵蝕過程將上坡的表層土壤細(xì)粒搬運(yùn)到下坡后沉積， 造成上坡土壤貧瘠，下坡土壤濕潤肥沃。因此，不同坡位的植物特征均有較大差異[28]。本研究中，N 和P 含量通常在上坡較低，中坡和下坡較高，與土壤肥力的狀況相同?；夷旧徍蜆凡Φ娜~片N、P 含量均為中坡最高，可能 是由于下坡的林下植物生長茂盛，競爭力較強(qiáng)，限制幼苗的光合營養(yǎng)空間， 其密集的根系阻礙了幼樹根系的伸展，減少了其對養(yǎng)分和水分的吸收[29]。

在上坡，荷木的葉片N 和葉P 含量均較高；在中坡，灰木蓮葉片N 和P 含量最高；在下坡，山杜英葉片N 和P 含量為最高，樂昌含笑最低。在植物生長過程中，葉片的養(yǎng)分含量變化最為敏感，其濃度的變化由許多因素共同決定，如遺傳因素、物候期和外界環(huán)境等[4]。在本研究中，不同樹種的葉片N 和P 存在差異，可能是因?yàn)椴煌瑯浞N對養(yǎng)分的需求不同所致，因?yàn)椴煌瑯浞N的遺傳特性導(dǎo)致對N、P 需求和選擇吸收上的差異[7]。同一坡位的一些樹種的葉片N、P 含量無顯著差異，原因可能是葉片養(yǎng)分含量受土壤養(yǎng)分、光照、溫度和水分的復(fù)雜影響所致。

3.2 樹木葉片的化學(xué)計(jì)量特征

植物葉片C、N、P 等化學(xué)元素計(jì)量特征能夠充分反映植物在新陳代謝和生長發(fā)育過程中對營養(yǎng)成分的利用情況以及對貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力[30]，其變化特征與生長率有很大的關(guān)系[31-32]，可以反映植物生長過程中對于資源的利用及土壤養(yǎng)分循環(huán)的狀況，揭示植物與環(huán)境之間相互平衡制約的關(guān)系及其生長是否受到相關(guān)養(yǎng)分的限制[33]。其中葉片C ∶N 和C ∶P 代表著植物固碳能力的高低[34]，反映了植物對營養(yǎng)元素的利用效率和植物生長速度[35]。本研究中，4 種樹種葉片在各坡位C:N 值范圍為29.6 ～51.5，均高于全球平均水平（22.5）。C ∶P 比的范圍在329.6 ～766.0之間，除上坡的灰木蓮和樂昌含笑外，均低于我國浙江天童山常綠闊葉林(758.0) 和常綠針葉林（677.9）[36]。俞月鳳等[37]研究發(fā)現(xiàn)，擁有較高的C ∶N 和較低C ∶P 的植物在單位N、P 養(yǎng)分條件下，其葉片的N 利用效率高，而P 利用效率低。N、P 是細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能最為重要的生命元素，植物葉片的N ∶P 被認(rèn)為可以作為判斷植物生長氮受限或磷受限的指標(biāo)[38]，反映了植物特定的生長策略[39]。N ∶P 值小于14 通常意味著氮受限，而N ∶P 值大于16 則意味著植物更多的受到磷的限制，介于兩者中間表明受到氮、磷元素的共同限制作用。本研究中，上坡的山杜英以及下坡的荷木的N ∶P 比均大于16，可見它們的生長受到磷限制，而中坡與下坡的樂昌含笑以及下坡的山杜英均低于14，意味著受到氮的限制，其余各坡位植物則受到氮和磷的共同限制[40]，因此可以適當(dāng)追加N、P 肥，通過人為干預(yù)促進(jìn)幼樹的生長，以便發(fā)揮良好的生態(tài)效益[41]。