小型中上層海洋魚類資源評估研究進(jìn)展

石永闖，陳新軍

(1.上海海洋大學(xué)海洋文化與法律學(xué)院，上海 201306； 2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；3.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 4.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；5.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；6.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

隨著商業(yè)開發(fā)規(guī)模的擴(kuò)大以及捕撈技術(shù)的改進(jìn)，傳統(tǒng)海洋漁業(yè)資源呈現(xiàn)出衰減趨勢。小型中上層海洋魚類具有種類多、資源量大、種群密度高、分布廣泛等特點(diǎn)，很大程度上彌補(bǔ)了傳統(tǒng)漁業(yè)資源量下降的影響[1]。全球主要的小型中上層海洋魚類包括秘魯鳀(Engraulisringens)、沙丁魚(Sardina)、日本鯖(Scomberjaponicus)、大西洋鯡(Clupeaharengus)、圓鲹(Decapterus)、秋刀魚(Coloabissaira)等[2]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計(jì)，2013年和2014年全球年捕撈產(chǎn)量超過50萬t的23個(gè)物種和屬之中，近三分之二是小型中上層物種，其產(chǎn)量占世界海洋捕撈產(chǎn)量的36.4%[3](圖1)。海洋小型中上層漁業(yè)已成為世界海洋漁業(yè)資源的重要組成部分，越來越受到世界各個(gè)海洋國家的重視。與此同時(shí)，由于捕撈、氣候變化、海洋環(huán)境等的影響，一些小型中上層魚類資源產(chǎn)生了波動(dòng)，捕撈產(chǎn)量出現(xiàn)劇烈的年間變化，因此對小型中上層海洋魚類資源的養(yǎng)護(hù)和科學(xué)管理引起了全球漁業(yè)資源學(xué)者的廣泛關(guān)注[4]。

漁業(yè)資源評估基于魚類生活史信息、漁業(yè)監(jiān)測、資源調(diào)查和漁業(yè)商業(yè)捕撈等綜合信息，利用數(shù)學(xué)模型獲得種群和漁業(yè)捕撈動(dòng)態(tài)，同時(shí)，預(yù)測資源量在不同管理策略下的發(fā)展趨勢并對其進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)分析[5-9]。開展有效、合理、準(zhǔn)確的漁業(yè)資源評估是進(jìn)行漁業(yè)資源科學(xué)管理的基礎(chǔ)。小型中上層海洋魚類因?yàn)槠涮厥獾纳飳W(xué)特點(diǎn)比如生命周期短、高度聚集性、資源分布和資源量受環(huán)境因素影響大等，不能使用傳統(tǒng)的資源評估方法進(jìn)行評估，從而增加了其資源評估研究的局限性和不確定性[10-13]。目前，許多國外學(xué)者對小型中上層海洋魚類開展了資源評估研究，并得到了較可靠的評估結(jié)果，但仍存在一定的問題[14-15]，例如漁業(yè)數(shù)據(jù)對評估模型的滿足程度不夠、缺乏長期系統(tǒng)的生物學(xué)研究等。而國內(nèi)方面有關(guān)研究文獻(xiàn)數(shù)量較少，李綱等[16]基于貝葉斯剩余產(chǎn)量模型對我國東海、黃海日本鯖資源進(jìn)行了評估研究，嚴(yán)利平等[10]應(yīng)用實(shí)際種群分析法(VPA)估算了2007年東海西部日本鯖種群的資源量, 并分析了該資源的結(jié)構(gòu)和利用程度。本文在小型中上層海洋魚類資源評估文獻(xiàn)計(jì)量分析的基礎(chǔ)上，對常用的資源評估模型的結(jié)構(gòu)及優(yōu)缺點(diǎn)、模型中重要的參數(shù)估計(jì)、不確定性來源等進(jìn)行總結(jié)，并對下一步的研究方向進(jìn)行了展望，以期為國內(nèi)小型中上層海洋魚類資源評估的研究工作提供理論參考。

圖1 2014年全球主要小型中上層海洋魚類產(chǎn)量分布及其占全球海洋漁獲量的比例Fig.1 Catch of main small pelagic fish and proportion in global ocean catches in 2014

1 小型中上層海洋魚類資源評估文獻(xiàn)計(jì)量分析

本文以“web of science”數(shù)據(jù)庫為基礎(chǔ)，以“small pelagic fish”和“stock assessment”為主題詞進(jìn)行文獻(xiàn)檢索，共檢索到與海洋小型中上層漁業(yè)資源評估研究相關(guān)度較高的文獻(xiàn)103篇，其中期刊類文獻(xiàn)98篇，會(huì)議類文獻(xiàn)5篇。

由圖2可知，在web of science數(shù)據(jù)庫中，有關(guān)海洋小型中上層漁業(yè)資源評估研究的文獻(xiàn)數(shù)量呈階段性增長，最早發(fā)表的文獻(xiàn)出現(xiàn)在1995年，在隨后的幾年里，發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量增幅較小，1995—2005年間平均每年發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)不到2篇。2006年后相關(guān)研究發(fā)表的文獻(xiàn)數(shù)量有大幅增長，2006—2012年間，平均每年發(fā)表文獻(xiàn)篇數(shù)達(dá)到6篇。2014—2016年之間，年平均發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量均達(dá)到10篇以上，截至2018年4月，2018年有4篇相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)表。

圖2 小型中上層海洋魚類資源評估研究歷年發(fā)表的文獻(xiàn)數(shù)量Fig. 2 Articles on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

研究較多的主要集中在歐美國家，其中排在前5位的分別為美國、西班牙、加拿大、法國、智利，5個(gè)國家的相關(guān)研究文獻(xiàn)總數(shù)達(dá)76篇，占總文獻(xiàn)數(shù)量的73.8%。文獻(xiàn)發(fā)表期刊相對較分散，前3位的分別為Fisheries Research、ICES Journal of Marine Science、Fish and Fisheries，發(fā)表相關(guān)研究文獻(xiàn)占總文獻(xiàn)數(shù)量的34.0%。

在統(tǒng)計(jì)的文獻(xiàn)中，每年被引用總次數(shù)同樣呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(圖3)，說明有關(guān)小型中上層海洋魚類資源評估和管理的研究越來越受到世界各國學(xué)者的關(guān)注。103篇相關(guān)文獻(xiàn)中，共有10篇文獻(xiàn)被引次數(shù)超過40次，其中，“Review of fish associative behaviour: Toward a generalisation of the meeting point hypothesis”被引次數(shù)高達(dá)133次。

圖3 小型中上層海洋魚類資源評估研究文獻(xiàn)歷年被引次數(shù)Fig. 3 Cited times of research literature on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

根據(jù)檢索出文獻(xiàn)的研究內(nèi)容可以看出，其研究方向和海洋小型中上層漁業(yè)的發(fā)展息息相關(guān)，可將其分為3個(gè)階段。1)小型中上層漁業(yè)的發(fā)展初期，研究內(nèi)容主要集中在魚類的基礎(chǔ)生物學(xué)、行為學(xué)以及資源的分布狀況等方面[3]。2)進(jìn)入21世紀(jì)后，小型中上層魚類漁獲量隨著商業(yè)捕撈規(guī)模的擴(kuò)大出現(xiàn)大幅的增長趨勢，人們開始關(guān)注該漁業(yè)資源調(diào)查方面的研究，資源豐度探討逐漸深入，資源量調(diào)查的主要方法為聲學(xué)調(diào)查、基因方法和利用標(biāo)記數(shù)據(jù)估計(jì)，同時(shí)資源評估的研究開始逐漸增多，但使用的模型主要是剩余產(chǎn)量模型等簡單模型[4]。3)從2009年至今，由于捕撈強(qiáng)度的不斷增加，世界很多種小型中上層魚類漁獲量出現(xiàn)下降趨勢，研究者開始意識到想要使小型中上層漁業(yè)得到可持續(xù)發(fā)展，必須對該資源進(jìn)行合理、有效的評估，并制定相應(yīng)的管理方案加以管理[11-12]。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的革新，資源評估的模型也趨于復(fù)雜化，將環(huán)境對群體補(bǔ)充量的影響等因素考慮在內(nèi)，試圖使用更加完善精確的評估模型得到準(zhǔn)確的評估結(jié)果，更好地為漁業(yè)管理服務(wù)。同時(shí)基于生態(tài)系統(tǒng)的評估模型和體長結(jié)構(gòu)模型也開始被關(guān)注，將會(huì)發(fā)展成為研究熱點(diǎn)。

2 小型中上層海洋魚類生物學(xué)特點(diǎn)

小型中上層海洋魚類的生物學(xué)特點(diǎn)：1)生命周期短。這是小型中上層海洋魚類最重要的生物學(xué)特點(diǎn)，多數(shù)小型中上層種類的最大年齡不超過6齡，例如歐洲鳀(Engraulisencrasicolusencrasicolus)大部分群體的年齡為3～4齡，秋刀魚則在1～2齡之間；2)生長速度較快。小型中上層魚類個(gè)體生長迅速、成熟較早、世代更新快，補(bǔ)充群體往往比剩余群體大，同時(shí)資源的恢復(fù)能力較強(qiáng)，對資源處于衰退的種類進(jìn)行適當(dāng)?shù)目茖W(xué)管理，資源會(huì)很快恢復(fù)；3)資源量和資源分布易受環(huán)境影響。生活在海洋中上層的魚類，其資源狀況對海表溫、葉綠素濃度、海表面高度等環(huán)境因素極為敏感，環(huán)境的細(xì)微變化都有可能導(dǎo)致小型中上層魚類資源產(chǎn)生大的波動(dòng)；4)高度聚集性。小型中上層魚類大部分具有集群洄游習(xí)性，這種周期性的定向移動(dòng)也使得其資源分布有明顯的月間變化；5)在營養(yǎng)(食物)鏈中占重要地位，其資源量的變動(dòng)同時(shí)影響著它們的捕食者以及被捕食者(浮游植物)的資源數(shù)量[15-16]。小型中上層海洋魚類的生物學(xué)特點(diǎn)會(huì)對該種類資源評估的研究工作例如數(shù)據(jù)的獲取、模型的選擇、參數(shù)的估計(jì)以及敏感性分析等方面造成一定的影響，使得在其資源評估的發(fā)展中仍存在一些問題有待解決。

3 適用于小型中上層海洋魚類的資源評估模型

傳統(tǒng)資源評估模型主要包括單種群資源評估模型(剩余產(chǎn)量模型、消耗模型、延遲差分模型、年齡結(jié)構(gòu)模型、體長結(jié)構(gòu)模型)、多種群的實(shí)際種群分析，以及基于生態(tài)系統(tǒng)的評估模型[17-18]。20多年來，隨著小型中上層漁業(yè)的快速發(fā)展，許多資源評估研究工作者使用不同資源評估模型對其資源狀況進(jìn)行了評估研究。目前，對于小型中上層海洋魚類資源評估的研究主要集中在鳀、沙丁魚、竹莢魚和大西洋鯡，其它種類研究較少仍處于起步階段。本文通過對文獻(xiàn)的閱讀，將適用于小型中上層海洋魚類的資源評估模型總結(jié)歸納為以下4類：剩余產(chǎn)量模型、延遲差分模型、消耗模型、年齡結(jié)構(gòu)模型，其中應(yīng)用最為廣泛的為年齡結(jié)構(gòu)模型[19-20]。

3.1 剩余產(chǎn)量模型(surplus production model)

剩余產(chǎn)量模型，也稱為生物量動(dòng)態(tài)模型，是一種簡單的資源評估方法，該模型僅需要一定時(shí)間序列的漁獲量數(shù)據(jù)和資源豐度數(shù)據(jù)[通常使用單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort， CPUE)][21-22]。剩余產(chǎn)量模型可以估算出環(huán)境承載力(K)、內(nèi)稟增長率(r)、可捕系數(shù)(q)等重要參數(shù)和生物學(xué)參考點(diǎn)，從而達(dá)到漁業(yè)管理的目的[23]。剩余產(chǎn)量模型因?yàn)槠淇量痰募僭O(shè)條件在80年代后被廣泛詬病，甚至逐漸被棄用。近年來，很多學(xué)者發(fā)現(xiàn)雖然剩余產(chǎn)量模型與其它復(fù)雜模型相比并沒有產(chǎn)生足夠穩(wěn)定或精確的參數(shù)估計(jì)，但它們?nèi)匀荒軌蚰M出資源的總體趨勢，并為漁業(yè)管理建議提供近似的參數(shù)估計(jì)[24-25]。此外，剩余產(chǎn)量模型對數(shù)據(jù)的要求較低，因此被廣泛地應(yīng)用于小型中上層魚類資源評估的研究中。

分段貝葉斯動(dòng)態(tài)模型(two-stage Bayesian dynamic model)是對剩余產(chǎn)量模型的改進(jìn)，考慮了生長、自然死亡以及資源補(bǔ)充對種群數(shù)量的影響[26-28]。該模型將種群動(dòng)態(tài)模擬分為兩個(gè)不同年齡組的生物量來描述，分別為1齡和2齡或以上。模型假設(shè)補(bǔ)充和捕撈瞬間發(fā)生，而生長和自然死亡為連續(xù)發(fā)生，用以下公式表示：

dB(t)=-gB(t)dt

其中，B(t)為t年生物量，g為考慮了內(nèi)稟增長率(G)和自然死亡率(M)的生物量減少的瞬時(shí)速率，用公式g=M-G表示。所需數(shù)據(jù)類型方面，該模型除了需要漁獲量數(shù)據(jù)，還需要由聲學(xué)調(diào)查的資源量估計(jì)數(shù)據(jù)以及由日產(chǎn)卵估計(jì)法估算的親體生物量數(shù)據(jù)[29]。小型中上層海洋魚類屬于短生命周期種類，這加強(qiáng)了種群數(shù)量對年度補(bǔ)充量的依賴，因此將資源分為兩個(gè)階段單獨(dú)建?？梢猿浞终f明整個(gè)種群的資源狀況和潛在變化[30]。2014年，GIANNOULAKI等[31]利用分段貝葉斯動(dòng)態(tài)模型對地中海東部的鳀資源狀況進(jìn)行了評估研究，并與實(shí)際種群分析結(jié)果進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該模型可以作為完全年齡結(jié)構(gòu)模型的另一選擇應(yīng)用到小型中上層魚類資源評估的研究中。

3.2 延遲差分模型(delay-difference models)

延遲差分模型是剩余產(chǎn)量模型的補(bǔ)充，模型中增加了生長、自然死亡、補(bǔ)充量等重要參數(shù)，同時(shí)考慮了生物過程的時(shí)間延遲，使該模型有了更完備的生物學(xué)解釋[32]。該模型明確了年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)以及產(chǎn)卵與補(bǔ)充之間的延遲，通過對生長、存活、繁殖力和選擇性進(jìn)行簡化假設(shè)從而避免了傳統(tǒng)的年齡結(jié)構(gòu)、體長結(jié)構(gòu)模型的復(fù)雜性。延遲差分模型在1980年由DERISO[33]最先提出，隨后被KIMURA等[34-35]學(xué)者進(jìn)行了發(fā)展與改進(jìn)。延遲差分模型重要的假設(shè)為相同年齡魚的補(bǔ)充群體和產(chǎn)卵群體有著同樣的自然死亡率，并且假設(shè)種群資源是非常容易被捕撈的。因?yàn)椴恍枰挲g結(jié)構(gòu)和體長結(jié)構(gòu)等精確度較高的數(shù)據(jù)，使其成為數(shù)據(jù)缺乏漁業(yè)中使用最為廣泛的一類模型。在小型中上層海洋魚類資源評估的應(yīng)用方面，大西洋鯡的資源狀況評估一直是使用延遲差分模型[36-38]。

3.3 Delury模型

Delury模型是一種具有補(bǔ)充量指標(biāo)的資源消耗模型，使用的數(shù)據(jù)為總漁獲量和CPUE數(shù)據(jù)，同時(shí)還考慮了補(bǔ)充量的年間變化[19]。模型假設(shè)種群的可捕系數(shù)、補(bǔ)充量以及自然死亡率均為恒定值，在假定漁場為封閉的情況下，漁場的遷入和遷出均可忽略不計(jì)。該模型不考慮年齡組成，對資源豐度進(jìn)行年度總體估計(jì)，特別適合數(shù)據(jù)缺乏下的漁業(yè)資源評估[39-40]。模型在使用過程中存在的主要缺陷為無法計(jì)算出生物學(xué)參考點(diǎn)、對自然死亡率非常敏感、未考慮環(huán)境因素影響等。海洋小型中上層魚類資源空間分布和資源豐度極易受環(huán)境因素影響，因此在使用Delury模型中應(yīng)考慮到這方面的誤差。

SANTOJANNI等[41]2003年利用Delury模型對亞得里亞海中部和東部的鳀資源量進(jìn)行了評估。2006年，分別運(yùn)用Delury模型和實(shí)際種群分析評估了亞得里亞海鳀的資源狀況，并分析了環(huán)境因素對資源補(bǔ)充量的影響，研究發(fā)現(xiàn)地表空氣溫度、地表大氣壓力、象限風(fēng)應(yīng)力、河川徑流和北大西洋濤動(dòng)指數(shù)對鳀幼魚生物量影響顯著[42]。

3.4 年齡結(jié)構(gòu)模型(age-structured model)

3.4.1 實(shí)際種群分析(virtual population analysis，VPA)

實(shí)際種群分析是另一種估算資源數(shù)量和捕撈死亡率的方法，是相對簡單的年齡結(jié)構(gòu)模型。模型假定某魚類資源的年齡組成情況可以直接從漁獲物中取樣得到，并能表示該魚類資源整個(gè)生活史中各世代的數(shù)量特點(diǎn)，同時(shí)在任何一個(gè)年齡組內(nèi)，世代數(shù)量與時(shí)間呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系[43]。將輔助信息如資源調(diào)查指數(shù)或CPUE等引入VPA并利用最大似然法或最小二乘法估計(jì)最后一年各年齡組的資源量或捕撈死亡系數(shù)，這種方法被稱為ADAPT(adaptive framework)方法[44-45]。使用VPA進(jìn)行資源評估如果捕撈死亡系數(shù)特別大時(shí)，該類模型具有較好的評估效果。VPA模型的缺點(diǎn)是沒有考慮資源豐度指數(shù)和漁獲量數(shù)據(jù)的誤差，忽略了不同年齡的捕撈系數(shù)q值之間的相關(guān)性，且該模型不是基于正式的統(tǒng)計(jì)模型，所以其評估結(jié)果經(jīng)常受到質(zhì)疑[46-47]。此外，小型中上層魚類生命周期較短，使用VPA這類完全年齡結(jié)構(gòu)模型進(jìn)行資源評估研究顯然也是存在一定問題的。SANTOJANNI等[42]和PIERA等[43]分別于2006年和2015年基于VPA對亞得里亞海鳀資源進(jìn)行了評估研究。

3.4.2 統(tǒng)計(jì)年齡結(jié)構(gòu)模型(statistical catch-at-age models)

統(tǒng)計(jì)年齡結(jié)構(gòu)模型是指將漁獲年齡組成等數(shù)據(jù)作為具有觀測誤差的觀測變量, 利用統(tǒng)計(jì)方法估計(jì)有關(guān)參數(shù)的漁業(yè)資源評估模型[48]。模型假設(shè)將捕撈死亡系數(shù)(Fa,t，其中a為年齡，t為年份)分解為捕撈死亡系數(shù)年效應(yīng)(Ft)與漁具選擇系數(shù)(Sa)之積，從而使模型所需估計(jì)的參數(shù)大量減少。目前資源評估中使用最多的是ASAP(age structured assessment program)模型，ASAP模型通過假設(shè)初始年份資源量、各年資源補(bǔ)充量等參數(shù)，采用順推方式演繹種群動(dòng)態(tài)過程，將漁獲量、資源指數(shù)、丟棄量等數(shù)據(jù)作為具有觀測誤差的觀測變量，并通過觀測模型獲得其預(yù)測值以建立目標(biāo)函數(shù)，從而利用最大似然法估計(jì)上述假設(shè)參數(shù)[49-50]。同時(shí)，該模型引入時(shí)間塊(time block)概念和隨機(jī)漫步模型(random walk model)以允許部分參數(shù)如捕撈系數(shù)、漁具選擇系數(shù)等具有時(shí)變特性。該模型的缺點(diǎn)為需要對自然死亡系數(shù)進(jìn)行假設(shè)，體長組數(shù)據(jù)以及標(biāo)志放流等數(shù)據(jù)在該模型中不能使用。ASAP模型在大西洋鯡的資源評估中被廣泛使用[51]。

3.4.3 綜合年齡結(jié)構(gòu)模型(integrated catch-at-age analysis, ICA)

綜合年齡結(jié)構(gòu)模型(ICA)是一種基于可分離的實(shí)際種群分析(VPA)和加權(quán)調(diào)整指數(shù)的評估方法，是目前在小型中上層海洋魚類資源評估中使用最多的模型之一[52]。ICA是一種完全年齡結(jié)構(gòu)模型，考慮了年齡漁獲量獲取的誤差，假設(shè)捕撈死亡率可分為年齡和年度影響，年齡結(jié)構(gòu)和產(chǎn)卵資源生物量指數(shù)作為調(diào)整指數(shù)[31]。ICA模型需要的數(shù)據(jù)為年度的漁獲量、年齡漁獲量數(shù)據(jù)、漁獲量以及資源量的年齡平均體重、年齡成熟度和自然死亡率，此外該模型會(huì)考慮丟棄漁獲量。模型的最優(yōu)參數(shù)是通過最小二乘法對目標(biāo)函數(shù)進(jìn)行求解所得[43]。ICA模型經(jīng)常被應(yīng)用于評估小型中上層魚類的資源狀況。DASKALOV等[17]利用ICA模型對里海的鳀資源進(jìn)行了評估研究并分析了導(dǎo)致資源崩潰的原因。ANTONAKAKIS等[31]基于ICA模型評估了北愛琴海沙丁魚資源狀況。然而，IBAIBARRIAGA等[53]認(rèn)為利用完全年齡結(jié)構(gòu)模型評估短生命周期種類尤其是當(dāng)某些年份或高齡年齡組有數(shù)據(jù)缺失時(shí)可能會(huì)存在問題。短時(shí)間序列的數(shù)據(jù)可能會(huì)增加模型擬合的附加困難并產(chǎn)生較差的收斂性。2015年，PIERA等[43]基于ICA模型對亞得里亞海域的鳀資源進(jìn)行了評估研究，并且與VPA模型的評估結(jié)果進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)ICA具有足夠的靈活性結(jié)合所有有效數(shù)據(jù)，與VPA方法相比不會(huì)增加太多的復(fù)雜性，并且在產(chǎn)卵資源生物量/補(bǔ)充關(guān)系的診斷方面表現(xiàn)更好。各模型優(yōu)缺點(diǎn)、所需數(shù)據(jù)類型以及應(yīng)用實(shí)例見表1。

表1 各種模型的數(shù)據(jù)要求和優(yōu)、缺點(diǎn)Tab.1 Advantages, disadvantages and data requirements of models

4 重要參數(shù)的估算與不確定性來源

參數(shù)估計(jì)是資源評估研究中的重要環(huán)節(jié)，在小型中上層海洋魚類的應(yīng)用中，例如自然死亡率、年齡與體質(zhì)量之間關(guān)系等均需要根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式或基礎(chǔ)研究預(yù)先假設(shè)，這樣不僅可以使模型參數(shù)減少，還可以降低模型的復(fù)雜程度[54]。再例如，環(huán)境容納量、內(nèi)稟增長率、捕撈死亡系數(shù)等則往往不采用預(yù)先假設(shè)的方式，這些參數(shù)的估計(jì)一般采用最大似然法、最小二乘法、貝葉斯方法等估計(jì)。

小型中上層魚類屬于短生命周期種類，其獨(dú)特的生物學(xué)特點(diǎn)也會(huì)給資源狀況的評估帶來困難，在使用VPA和ICA這類完全年齡結(jié)構(gòu)模型時(shí)需要對最大年齡組的捕撈死亡系數(shù)和資源量進(jìn)行估計(jì)，短時(shí)間序列的數(shù)據(jù)會(huì)增加模型參數(shù)估計(jì)難度，因此，從目前應(yīng)用于小型中上層魚類資源評估的模型來看存在著不可避免的問題[43]。產(chǎn)量數(shù)據(jù)和資源豐度數(shù)據(jù)的假設(shè)，不同模型之間的處理方式不同，VPA模型假設(shè)產(chǎn)量數(shù)據(jù)和資源豐度數(shù)據(jù)精準(zhǔn)無誤，其它模型則假設(shè)其數(shù)據(jù)分布符合正態(tài)分布或?qū)?shù)正態(tài)分布[55-56]。在漁業(yè)中，豐度指數(shù)與種群生物量呈線性相關(guān)，但可捕率通常是隨著捕撈努力量變化而變化的參數(shù)，可捕率可以依靠時(shí)間序列等[57]數(shù)據(jù)進(jìn)行假設(shè)，它會(huì)導(dǎo)致豐度指數(shù)與種群生物量呈線性相關(guān)的關(guān)系不成立。資源豐度指數(shù)數(shù)據(jù)是最能反應(yīng)資源量的指標(biāo)，大部分模型是使用CPUE數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)化以后的CPUE數(shù)據(jù)，常用的CPUE標(biāo)準(zhǔn)化方法有GLM模型、GAM模型、貝葉斯方法等[45,47]。

隨著人們對漁業(yè)資源變動(dòng)規(guī)律認(rèn)識的不斷深入，資源評估模型中的不確定性被應(yīng)用到漁業(yè)資源評估研究中[58]。在漁業(yè)中，測量誤差、過程誤差、模型誤差和操作誤差[59]都可能會(huì)引起決策中的不確定性;在小型中上層海洋魚類資源的評估應(yīng)用中，主要不確定性來源有以下幾個(gè)方面：1)漁獲量的誤報(bào)和丟棄漁獲物的誤報(bào)或未報(bào)告會(huì)導(dǎo)致錯(cuò)誤的資源豐度估計(jì);2)小型中上層魚類具有高聚集性行為，這將導(dǎo)致資源豐度指數(shù)數(shù)據(jù)可靠性不高;3)生命周期短，資源量和資源分布受環(huán)境因素影響較大；4)資源量對上一年的補(bǔ)充量依賴性高。

為了解決這一問題，許多學(xué)者采用貝葉斯法、頻率法和似然法等方法解決[60]。貝葉斯方法充分考慮了模型和參數(shù)值存在的不確定性，根據(jù)以往的研究或者專家的經(jīng)驗(yàn)對模型參數(shù)設(shè)定先驗(yàn)分布，通過先驗(yàn)分布和觀察數(shù)據(jù)得出參數(shù)后驗(yàn)分布，貝葉斯方法中參數(shù)的后驗(yàn)分布集合了其它參數(shù)的所有可能值，因此能夠提高模型評估結(jié)果的可信度[61-62]。頻率法假設(shè)模型中的參數(shù)估算精準(zhǔn)，置信區(qū)間來自于對數(shù)據(jù)分布的多重分析。該方法并不提供結(jié)合先驗(yàn)信息的內(nèi)聚方法，但是提供非參數(shù)技術(shù)并因此放寬了有關(guān)誤差的假設(shè)。似然法是在給定數(shù)據(jù)的情況下，描述了可選模型參數(shù)的概率，參數(shù)的概率分布取決于其它參數(shù)的最大似然值。如果該參數(shù)不是正式的模型參數(shù)(如方差)，隨著參數(shù)的增加，似然法會(huì)變得復(fù)雜，這往往會(huì)限制似然法在簡單漁業(yè)模型中的使用[60,63]。模型使用中不確定性是無法避免的，這就需要研究者采用科學(xué)準(zhǔn)確的方法降低不確定性，得到更為準(zhǔn)確、有效的模型結(jié)果。

5 總結(jié)與展望

綜上所述，隨著海洋小型中上層魚類漁業(yè)的迅速發(fā)展，在全球海洋漁業(yè)中的地位不斷提升，其資源開發(fā)狀況引起了許多學(xué)者的關(guān)注，目前已開展了廣泛的資源評估研究，取得了一定的研究成果,但對該漁業(yè)的資源評估依然存在一系列的問題。小型中上層魚類因?yàn)槠洫?dú)特的生物學(xué)特性，導(dǎo)致對其資源評估模型的使用方面有一定的局限性，在數(shù)據(jù)調(diào)查、模型選擇、參數(shù)估計(jì)等方面均存在一些尚未解決的問題[31,43,45]。全球針對小型中上層魚類獨(dú)立的漁業(yè)資源調(diào)查開展較少，大部分漁獲數(shù)據(jù)來自于商業(yè)捕撈，例如我國秋刀魚漁業(yè)幾乎沒有獨(dú)立資源調(diào)查數(shù)據(jù)，而商業(yè)捕撈數(shù)據(jù)有較高的誤差，不利于模型的擬合。模型的選擇方面，小型中上層海洋魚類生命周期短，在選擇模型時(shí)并非模型越復(fù)雜越好，充分利用好小型中上層魚類的生物學(xué)信息，選擇合適的模型可以得到更加合理準(zhǔn)確的結(jié)果。模型參數(shù)的估算過程同樣存在著誤差，例如自然死亡率、陡度等數(shù)據(jù)不易獲得，故將這些數(shù)據(jù)進(jìn)行外部設(shè)置，大多數(shù)情況下將其設(shè)置為定值。再比如，模型的假設(shè)對參數(shù)的估計(jì)也會(huì)造成影響，當(dāng)模型假設(shè)和數(shù)據(jù)不匹配時(shí)同樣會(huì)使模型結(jié)果不可靠。因此在小型中上層海洋魚類資源評估的研究中，以上幾點(diǎn)問題需要進(jìn)一步研究。

要進(jìn)一步提高模型精度，加強(qiáng)模型適應(yīng)性。從基礎(chǔ)漁業(yè)數(shù)據(jù)入手，針對不同種類的研究現(xiàn)狀采取不同的調(diào)查方式，采用更加科學(xué)準(zhǔn)確的方式對商業(yè)捕撈數(shù)據(jù)進(jìn)行采集和記錄，比如規(guī)范漁撈日志的記錄流程、選派專業(yè)人員隨船記錄等，盡可能減少數(shù)據(jù)本身的誤差和不確定性。同時(shí)開展長期系統(tǒng)的資源調(diào)查，對目標(biāo)魚種的資源分布、洄游、生長、繁育、漁場形成等方面有更加全面和深入的了解，系統(tǒng)掌握小型中上層魚類的生活史特點(diǎn)有利于在模型參數(shù)估計(jì)中提供更加準(zhǔn)確的先驗(yàn)信息，降低擬合的難度，提高擬合結(jié)果的準(zhǔn)確度[64]。漁業(yè)數(shù)據(jù)往往不是直接作為輸入數(shù)據(jù)運(yùn)用到模型中的，例如CPUE數(shù)據(jù)，一般需要進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后才可以使用，改進(jìn)優(yōu)化CPUE標(biāo)準(zhǔn)化方法也是提高模型精度的最要環(huán)節(jié)。此外，充分利用日益更新的計(jì)算機(jī)應(yīng)用技術(shù)，將統(tǒng)計(jì)學(xué)運(yùn)用到模型中，不僅可以降低模型估算的不確定性，還可以使模型進(jìn)行建立、診斷、對比等過程變得更加高效。

開展?jié)O場環(huán)境研究，掌握環(huán)境影響機(jī)制，加入環(huán)境因素指標(biāo)。小型中上層魚類的資源量和分布易受環(huán)境因素的影響，環(huán)境對其生物量的影響主要體現(xiàn)在對種群自然死亡率的影響，細(xì)微的海表溫的變化可能會(huì)很大程度地降低魚卵的成活率，因此小型中上層海洋魚類資源量對上一年的親體補(bǔ)充量有極大的依賴。除了海表溫以外，海表面鹽度、海表面高度以及葉綠素濃度等環(huán)境因素均有可能影響其生物量。在以后的研究中，將以上環(huán)境因子指標(biāo)加入到模型中，同時(shí)結(jié)合物理海洋學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)等學(xué)科，開展更為合理、準(zhǔn)確、有效的資源評估研究。

開發(fā)新模型，降低模型選擇的局限性。小型中上層海洋魚類的年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)時(shí)間序列較短，無法使用傳統(tǒng)的完全年齡結(jié)構(gòu)模型，另外年齡鑒定所需時(shí)間長、成本高也增加了年齡結(jié)構(gòu)模型在小型中上層魚類資源評估中應(yīng)用的困難。與年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)相比，體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)具有數(shù)量大、易獲取等優(yōu)點(diǎn)，很多學(xué)者在海洋甲殼類生物如龍蝦、對蝦、南極磷蝦的資源評估研究工作中均使用了體長結(jié)構(gòu)模型，并取得了一定的研究成果[65-67]。體長結(jié)構(gòu)模型可以充分利用體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)并可以整合多種數(shù)據(jù)源，導(dǎo)出管理所需的結(jié)果。體長結(jié)構(gòu)模型的一個(gè)優(yōu)點(diǎn)是所有的過程均可基于體長數(shù)據(jù)，并且這些過程可以優(yōu)化年齡體長數(shù)據(jù)的分布。因此，充分利用好小型中上層魚類資源的體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，開發(fā)體長結(jié)構(gòu)模型是未來資源評估研究的方向。此外，海洋生態(tài)系統(tǒng)是各個(gè)物種和環(huán)境相互作用的整體，因此開發(fā)基于生態(tài)系統(tǒng)的評估模型同樣值得關(guān)注，使得資源評估的研究者可以根據(jù)數(shù)據(jù)類型選擇合適的評估模型，提高評估結(jié)果的精度，為制定科學(xué)合理的漁業(yè)管理策略提供參考。