隆頭魚科分類學(xué)研究進(jìn)展

劉 東,黃新春,唐文喬

(1.海洋動(dòng)物系統(tǒng)分類與進(jìn)化上海高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 2.水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 3.上海海洋大學(xué),水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心,上海 201306)

隆頭魚科魚類約5 000萬(wàn)年前開始生活在海洋中，目前已知該科魚類約71屬519余種，是海洋魚類中物種數(shù)量第2大類群，也是體形最為分化的一個(gè)類群，體長(zhǎng)最小僅幾厘米，最大可達(dá)2.3 m[1]。該類群對(duì)維持海洋珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用。

LINNAEUS[2]于1758年在《自然系統(tǒng)》中創(chuàng)立了隆頭魚屬(Labrus)。DUMéRIL[3]依據(jù)物種命名詞性規(guī)則，把隆頭魚屬的拼寫改為“Labre”，建立了Leiopomes科。RISSO[4]于1810年在LINNAEUS的分類系統(tǒng)基礎(chǔ)上，以隆頭魚屬為模式屬建立了隆頭魚科Labroidae，CUVIER等[5]采用了RISSO的分類體系。GUNTHER[6]于1861年最早正式確定隆頭魚科作為分類單元。自此，隆頭魚科被廣泛接受，或被寫成“Labridae”。

隆頭魚科的研究雖然已歷經(jīng)260余年，但有關(guān)它的分類學(xué)知識(shí)，包括物種鑒定、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等仍然十分有限。本文梳理了隆頭魚科的分類學(xué)研究歷史、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究進(jìn)展以及我國(guó)隆頭魚科的分類現(xiàn)狀，并在此基礎(chǔ)上展望了隆頭魚科研究方向，以期為隆頭魚科魚類的種質(zhì)資源保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 分類學(xué)地位

1.1 隆頭魚科分類學(xué)地位

早期分類研究中，GUNTHER[7]依據(jù)下咽骨和咽齒的特征，把鸚嘴魚科(Scaridae)和巖鱚科(Odacidae)歸并至隆頭魚科，但BLEEKER[8]認(rèn)為鸚嘴魚科是一個(gè)有效類群。GILL[9]根據(jù)左、右下咽骨愈合這一特征(圖1-A)，建立了咽顎區(qū)(pharyngognathi)及棘鰭上目(acanthopterygii)的分類階元，棘鰭上目包括現(xiàn)生的頜針魚目(Beloniforms)、麗魚科(Cichlidae)、雀鯛科(Pomacentridae)、隆頭魚科、鸚嘴魚科等5類群。JORDAN[10-11]研究發(fā)現(xiàn)，熱帶水域隆頭魚科種類的脊椎骨數(shù)(25)較少，而溫帶水域種類的脊椎骨數(shù)(27～41)較多，因此把隆頭魚科劃分為2個(gè)地理類群。同時(shí)他認(rèn)為僅分布于澳大利亞和新西蘭的巖鱚科在頜骨形態(tài)方面與隆頭魚科存在差異，應(yīng)為一個(gè)有效類群。NORMAN[12]在1966年將鸚嘴魚科、巖鱚科和隆頭魚科組成隆頭魚目(Labriformes)；隨后，GREENWOOD等[13]把NORMAN的隆頭魚目降級(jí)為隆頭魚亞目(Labroidei)。尼科里斯基[14]在《分門魚類學(xué)》中把隆頭魚作為鱸形目(Perciformes)鱸亞目(Percoidei)隆頭魚科。NELSON[15]在1976年的《世界魚類》(Fishes of the world)中將鸚嘴魚科、巖鱚科和隆頭魚科共同形成隆頭魚亞目。自隆頭魚科確立以來，之所以與鸚嘴魚科和巖鱚科歸并的爭(zhēng)議持續(xù)不斷，關(guān)鍵是因?yàn)闆]有發(fā)現(xiàn)類群獨(dú)有特征[16-17]。咽顎魚類特有的下頜提肌直接與腦顱相連的特征，也曾被作為隆頭魚科特有的共源性狀[18]，由此與鰭棘魚類相區(qū)分，但這種特征也存在于海鯽科(Embiotocidae)、麗魚科和鸚嘴魚科中(圖1-B和圖1-C)[19]。

雖然鸚嘴魚科、巖鱚科和隆頭魚科存在形態(tài)差異，但早期基于形態(tài)學(xué)特征的系統(tǒng)學(xué)研究支持3科合并為單系群[20]，或鸚嘴魚科及巖鱚科各為單系群[17,21]。WILEY等[22]在其2010年的分類系統(tǒng)中，將隆頭魚目分為6科，即隆頭魚科、鸚嘴魚科、巖鱚科、海鯽科、麗魚科和雀鯛科。WAINWRIGHT等[19]利用核基因標(biāo)記結(jié)合咽骨功能形態(tài)學(xué)分析，未將海鯽科、麗魚科和雀鯛科歸為隆頭魚目分支，而是與其它40科共同形成一個(gè)新的類群，即絨毛卵亞系，但該亞系缺乏形態(tài)特征共性支持。BETANCURR等[23]利用基因標(biāo)記(線粒體基因和核基因)進(jìn)行硬骨魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育的研究，發(fā)現(xiàn)鼬鳚目、蟾魚目、蝦虎魚超目、海龍目、鯖目、攀鱸亞系、鲹亞系、絨毛卵亞系和鱸形魚超目共同構(gòu)成了鱸形魚系，而隆頭魚目成為鱸形魚超目的分支群，與擬鲉鱸科互為姐妹群(圖2)。

圖1 隆頭魚的咽骨與一般鰭棘魚類的比較Fig.1 Comparative diagram of the pharyngeal jaw bones between wrasses and generalized spiny-rayed fishes注：A：隆頭魚咽骨圖；B：一般鰭棘魚類的咽頜后部觀圖；C：咽顎魚類的咽頜后部觀圖。MS-提??；UPJ-上咽骨；LPJ-下咽骨；AD4-第四鰓收肌；LE4-第四外提??；EB-上鰓骨；NC-腦顱。分圖B、C引自WAINWRIGHT等[19]Notes: A： Diagram of the pharngeal jaw bones in wrasses; B： Diagram of the posterior view of the pharngeal jaw apparatus in generalized spiny-rayed fishes; C： Diagram of the posterior view of the pharyngognathous pharyngeal jaw. MS: muscular sling; UPJ: upper pharngeal jaw; LPJ: lower pharngeal jaw; AD4: fourth branchial adductor muscle; LE4: fourth levator externus muscle; EB: epibranchial bone; NC: neurocranium; B and C are cited from WAINWRIGHT et al[19]

圖2 隆頭魚目在鱸形魚系中的進(jìn)化關(guān)系Fig.2 Phylogenetic relationship of Labriformesin Percomorphaceae

現(xiàn)有分子系統(tǒng)支持鸚嘴魚科、巖鱚科和隆頭魚科為共同單系起源[19]，但這一類群缺乏鱸形目魚類普遍存在的咽咬式攝食機(jī)制，即上頜第4上鰓骨向下擠壓下咽骨咬碎食物(圖1-B)。隆頭魚則是單一的下咽骨兩端由提肌與腦顱相連，提肌收縮向上擠壓上咽骨破碎食物(圖1-C)。這種攝食機(jī)制能增強(qiáng)捕食能力及擴(kuò)大食物來源，攝食適應(yīng)性的進(jìn)化促進(jìn)了物種的多樣性。

NELSON等[6]在2016年的《世界魚類》(第五版)(Fishes of the world)(5th Edition)中將隆頭魚亞目提升為隆頭魚目。他們根據(jù)咽喉部與咽骨的共源特征，例如單一的下咽骨以及上咽骨通過關(guān)節(jié)與頭蓋骨相連等特征，認(rèn)為隆頭魚目是單一系群，將該目分為隆頭魚科、鸚嘴魚科和巖鱚科。

1.2 隆頭魚科分類和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

GUNTHER[5]在1861年正式確定隆頭魚科時(shí)包括6個(gè)亞科群：Labrina、Hypsigenina、Julidina、Pseudodacina、Scarina和Odacina，鸚嘴魚科和巖鱚科分別作為隆頭魚科的亞科群。隨后，GUNTHER[1]使用Choeropina代替了Hypsigenyini，隆頭魚科包含6群46屬，其中Labrichthys、Pseudolabrus、Anampses、Gomphosus和Coris等5屬隸屬于Julidina群。同一時(shí)期，BLEEKER[8]提出不同的分類系統(tǒng)，隆頭魚科(未含鸚嘴魚科)劃分為10群：Cheilinina、Pseudodacina、Cheilionina、 Pseudolabrina、Novaculaena、Labrichthyna、Cossyphina、Labrina、Odacina和Clepticina。

GILL[24]將隆頭魚科新建1亞科Xyrichthyinae，并把GüNTHER分類中的Julidina群內(nèi)4屬提升為亞科，結(jié)合BLEEKER的群，將隆頭魚科劃分為11個(gè)亞科，即Labrinae、 Cheilioninae、Choeropinae、Xyrichthyinae、Coridinae、Gomphosinae、Anampsinae、 Cheilininae、Pseudolabrinae、Clepticinae及Pseudodacinae。JORDAN等[25]于1902年新建了普提魚亞科Bodianinae和錦魚亞科Thalassominae。 REGAN[26]于1913年建立9個(gè)亞科，即Julidinae、Xyrichthyinae、Cheilininae、Epibulinae、Clepticinae、Harpinae、 Pseudodacinae、Labrinae及Malacopterinae，并把Pseudolabrus歸入Julidinae亞科。NORMAN[12]在GüNTHER分類群基礎(chǔ)上，把隆頭魚科劃分為9亞科，即Hemipteronotinae、Epibulinae、 Clepticinae、Pseudodacinae、Neolabrinae、Cheilininae、Julidinae、Labrinae及Bodianinae，使用普提魚亞科替代了GüNTHER分類中的亞科群Choeropina。NELSON[15]把鸚嘴魚科和巖鱚科從隆頭魚科分離之后，包括幾個(gè)亞科和58屬。RUSSELL[27]通過形態(tài)特征，將Austrolabrus、Dotalabrus、Eupetrichthys、Notolabrus、Pictilabrus及Pseudolabrus等6屬組成Pseudolabrini族，與Julidini族互為姐妹群，隸屬于NORMAN分類中的Julidinae亞科。

GOMON[16]把REGAN和NORMAN分類中的亞科降為族，重新使用GüNTHER分類中的“Hypsigenyini”族名，由于未有亞科水平上聚類數(shù)據(jù)支持，因此把隆頭魚科劃分為10族，即Hypsigenyini、Scarini、Labrini、Pseudocheilini、Cheilini、 Odacini、Pseudolabrini、Labrichthyini、Julidini及Novaculini，鸚嘴魚科與隆頭魚科Hypsigenyini族的Pseudodax屬互為姐妹群。 WESTNEAT[28]認(rèn)為Cheilinini族為單系群，包括Cheilinus、Doratonotus、Epibulus、Oxycheilinus及Wetmorella等5屬，其與Pseudocheilini族互為姐妹群。CLEMENTS等[17]認(rèn)為巖鱚族Haletta、Neoodax、Odax及Siphonognathus等4屬形成的單系群應(yīng)歸于Hypsigenyini族，而歸于巖鱚科的Cheilio屬[16，27]并未與該科其它屬互為姐妹群，也不聚于Hypsigenyini族，其分類地位有待商榷[29]。

WESTNEAT等[29]利用線粒體和核基因標(biāo)記，構(gòu)建了隆頭魚科的進(jìn)化拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，形成幾個(gè)主要族(圖3)，其中普提魚族居于樹根，與隆頭魚科其它族互為姐妹群；唇魚族和鸚嘴魚族互為姐妹群而與隆頭魚族親緣關(guān)系最近；離鰭魚族和擬唇魚族互為姐妹群；盔魚族是包括突唇魚族和擬隆頭魚族在內(nèi)最為分化的一群；盔魚族中幾個(gè)大屬?zèng)]有分別聚群成單系群，表明了隆頭魚頜骨的攝食功能差異，導(dǎo)致屬內(nèi)種間分化和族內(nèi)屬間聚集的結(jié)果。頜骨攝食功能形態(tài)學(xué)的演化是隆頭魚科進(jìn)化的典型特征[30]。

圖3 基于分子標(biāo)記的隆頭魚各族的系統(tǒng)演化Fig.3 Phylogenetic relationship of tribes in Labridae based on molecular markers

2 隆頭魚科分類特征和主要屬分類研究

2.1 隆頭魚科分類特征

隆頭魚科多數(shù)種類嘴唇肥厚，最初稱之為唇魚(lip-fish)。體形側(cè)偏，具有單個(gè)背鰭，鰭棘和鰭條部連續(xù)，體被圓形鱗。側(cè)線鱗一般25～80片，少數(shù)種類超過100片，側(cè)線分3種類型：1)連續(xù)型，側(cè)線連續(xù)、平緩向后伸至尾鰭基部;2)彎折型，側(cè)線向后延伸至背鰭后部下方時(shí)，急劇向下彎折，然后水平伸至尾鰭基部;3)中斷型，側(cè)線在背鰭后部下方中斷，分為前后兩部分(圖4)?？谇拔唬芟蚯胺缴斐?。兩頜齒分離或在基部愈合成骨脊，前方數(shù)齒多呈犬齒狀。犁骨與腭骨上無(wú)齒。左右下咽骨完全愈合成一體，多數(shù)呈T或Y形。咽骨齒呈錐形、豆粒形或臼齒形。唇厚，內(nèi)側(cè)有縱褶。頭部每側(cè)有2鼻孔。鰓蓋膜與峽部相連或不相連。背鰭棘8～15根，鰭條6～21根；臀鰭棘2～3根，鰭條7～18根；脊椎骨23～42塊。因?yàn)榉N類不一，體型差異很大。大多數(shù)種體色艷麗，但不同發(fā)育時(shí)期及雌雄之間或有差異。

2.2 主要屬分類研究

NELSON等[6]在《世界魚類》(第五版)(Fishes of the world)(5th Edition)中列出的隆頭魚科71屬中，具單種的屬有29個(gè)，約50%的種類集中在海豬魚屬(79種)、絲隆頭魚屬(48種)、普提魚屬(43種)、錦魚屬(28種)、盔魚屬(27種)、頸鰭魚屬(21種)和副唇魚屬(17種)等7屬。本文就分類較為復(fù)雜的屬進(jìn)行分析。

以雙斑海豬魚(HalichoeresbimaculatusRüppell)為模式種建立的海豬魚屬，RANDALL等[31]認(rèn)為該屬的種類、雌雄差異以及幼魚期的不同體色均會(huì)造成物種鑒定困難。海豬魚物種豐富，廣泛分布于印度-太平洋-加勒比海，為熱帶珊瑚礁海洋生物多樣性的重要組成物種。以線粒體基因分子標(biāo)記的系統(tǒng)發(fā)育研究表明，海豬魚屬為復(fù)系，具有多個(gè)起源中心[32]。有學(xué)者提議海豬魚屬的分子系統(tǒng)各分支群應(yīng)確立為新屬，但缺乏新屬鑒定的外部形態(tài)特征[33]。盡管海豬魚屬包括了近80個(gè)物種，分子系統(tǒng)研究表明有幾個(gè)明確的譜系，但多數(shù)學(xué)者傾向于維持該屬的完整性。

圖4 隆頭魚背鰭后下方側(cè)線形態(tài)Fig.4 Patterns of lateral lines situated below posterior portion of the soft dorsal fin in wrasses注：A:連續(xù)型；B:彎折型；C:中斷型Note:A: continuous pattern; B: abruptly curved pattern; C: discontinuous pattern

以紅普提魚(BodianusbodianusBloch)為模式種建立的普提魚屬，分布于大西洋、印度洋和太平洋的熱帶及溫?zé)釒ШＳ?。GOMON[34]利用支序系統(tǒng)學(xué)的方法，結(jié)合外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征，構(gòu)建了普提魚屬的系統(tǒng)發(fā)育，支持該屬劃分為10亞屬，但有幾點(diǎn)缺陷：一是亞屬的種類分布太廣，超出傳統(tǒng)的物種地理分布格局；二是亞屬的鑒別特征單一，多數(shù)僅具1～2個(gè)鑒別性狀，實(shí)際操作困難。這種劃分沒有被多數(shù)學(xué)者采用[6,33]。SANTINI等[35]使用線粒體基因和核基因標(biāo)記的研究支持該屬為復(fù)系群，表明因?yàn)閿z食分化導(dǎo)致該屬物種約在早中新世時(shí)期的二千萬(wàn)年開始了擴(kuò)張，起點(diǎn)為印度-西太平洋和南-西太平洋。

以紫錦魚(ScaruspurpureusForssk?l)為模式種建立的錦魚屬，是一類中小型魚類，體長(zhǎng)一般13～46 cm，廣泛分布于世界大洋亞熱帶珊瑚叢和礁巖環(huán)境，約為28種[6]。依據(jù)分子系統(tǒng)發(fā)育[36]，該屬物種形成2個(gè)分支，即大西洋分支和印度-太平洋分支。分支形成的歷史因素，歸結(jié)于古大西洋地區(qū)終極特提斯隆起和巴拿馬海峽閉合形成的地理障礙。尖嘴魚屬(Gomphosus)的2個(gè)物種雜色尖嘴魚(G.varius)和雀尖嘴魚(G.caerulaeus)為錦魚屬的印度-太平洋分支，表明這兩屬起源于同一祖先，隨后因食性差異導(dǎo)致攝食器官分化：尖嘴魚屬吻延長(zhǎng)呈管狀，錦魚屬吻正常，但屬間兩種雜色尖嘴魚和新月錦魚(Thalassomalunare)會(huì)形成自然雜交種，盡管如此，尖嘴魚屬仍為有效屬[33]。

頸鰭魚屬(Iniistius)的分類歷史最為復(fù)雜，該屬物種早期多歸入離鰭魚屬(HemipteronotusLacepède)，以Naucratesdoctor(Linnaeus 1758)為模式種建立的離鰭魚屬的目的是歸類短背鰭物種[37]。以CoryphaenanovaculaLinnaeus為模式種建立的連鰭唇魚屬(XyrichtysCuvier)，隨后被取消，部分種歸入離鰭魚屬。GILL[9]于1872年以孔雀連鰭唇魚(XyrichtyspavoValenciennes)為模式種建立了頸鰭魚屬。JORDAN[10]把離鰭魚屬、連鰭唇魚屬和頸鰭魚屬歸入盔魚科Coridae。后來研究發(fā)現(xiàn)離鰭魚屬的模式種隸屬于鲹科Carangidae 而非隆頭魚科，由此該屬失效。FOWLER[38]于1957年以鰓斑離鰭魚(HemipteronotusevidesJordan & Richardson)為模式種建立了Duohemipteronotus，但PARENTI等[33]認(rèn)為該屬與連鰭唇魚屬同名。RANDALL[37]最初把頸鰭魚屬作為連鰭唇魚屬的同名，但由于發(fā)現(xiàn)這兩屬的鄂骨、翼狀骨及額骨等具形態(tài)差異，由此確定這為2個(gè)屬有效，可根據(jù)背鰭起點(diǎn)和第1、2背鰭棘距離區(qū)分，而連鰭唇魚屬的物種在中國(guó)海域沒有分布。

3 隆頭魚科物種生態(tài)習(xí)性

隆頭魚主要生活在熱帶和溫帶海域近海岸至200 m深的珊瑚礁、巖礁、海草、海藻和泥沙等環(huán)境中，形成3類捕食方式：1)珊瑚礁類捕食，以螺、蚌、貝、小魚和小蝦為食，用咽喉齒咬碎貝殼；2)濾食性捕食，包括浮游生物和海藻；3)高度特化的捕食，或如小型的裂唇魚(Labroides)會(huì)充當(dāng)大型魚的清潔工，以其它魚體表或口腔內(nèi)附著物為食，或如伸口魚(Epibulusinsidiator)的長(zhǎng)吻藏于口內(nèi)，捕食時(shí)從口中伸出，可達(dá)0.7倍于頭長(zhǎng)，依靠長(zhǎng)吻捕獲獵物。

隆頭魚多數(shù)種類的體色需經(jīng)歷幼魚期、兩性中雌性先熟的成熟期及雌性性逆轉(zhuǎn)的超雄魚期等3個(gè)發(fā)育時(shí)期的變化。在幼魚階段，魚類體色十分絢麗，因年齡和雌雄的差異，體色和色斑也有不同，如盔魚屬、尖嘴魚屬和海豬魚屬的種類因其體色艷麗或體形怪異而為著名的觀賞魚；多數(shù)種類具有雄性異型、雌性先熟的特性。少數(shù)種類初次性成熟的雄性個(gè)體小，小雄魚以群體形式排出精液與雌魚的卵子受精。或雌魚性成熟后逆轉(zhuǎn)而成的超雄魚，個(gè)體較大，超雄魚實(shí)行一對(duì)一的繁殖方式與雌魚進(jìn)行交配，產(chǎn)卵受精后，隨后超雄魚保護(hù)產(chǎn)卵場(chǎng)[39]。

4 中國(guó)隆頭魚科分類研究

中國(guó)隆頭魚的分類研究，最早可追溯到博物學(xué)家OSBECK[40]在1750—1752年間在中國(guó)旅行中記載的2種隆頭魚：Labrusopercularis和L.Chinensis。1846年，RICHARDSONS報(bào)道了廣東沿海隆頭魚1新種，即遠(yuǎn)東隆頭魚(Pseudolabruseoethinus)[41]。1931年，朱元鼎[42]發(fā)表的我國(guó)第一部《中國(guó)魚類索引》收錄了2種隆頭魚。20世紀(jì)50年代中期陸續(xù)開展的海域區(qū)系普查，促進(jìn)了我國(guó)隆頭魚分類的系統(tǒng)研究。

《南海魚類志》[43]、《南海諸島海域魚類志》[44]及《北部灣魚類圖鑒》[45]等記錄南海隆頭魚科28屬76種；《中國(guó)南海西南中沙群島珊瑚礁魚類圖譜》[46]中記錄19屬54種，經(jīng)統(tǒng)計(jì)，南海隆頭魚科達(dá)29屬99種?！稏|海魚類志》[47]、《福建魚類志》[48]及《浙江海洋魚類志》[49]等記錄東海有10屬18種，黃海和渤海未調(diào)查到[50]。20世紀(jì)80年代中期，《中國(guó)魚類系統(tǒng)檢索》[51]記錄中國(guó)隆頭魚科29屬99種。中國(guó)臺(tái)灣學(xué)者對(duì)隆頭魚的分類研究較為深入，于名振[52]在1968年報(bào)道了臺(tái)灣海域隆頭魚科3亞科22屬85種，沈世杰[53]進(jìn)一步完善了臺(tái)灣海域隆頭魚科的分類研究，回顧了臺(tái)灣海域絲隆頭魚屬的分類[54]，隨后編著的《臺(tái)灣近海魚類圖鑒》[55]、《臺(tái)灣魚類志》[56]和《臺(tái)灣魚類圖鑒》[57]等記錄臺(tái)灣海域隆頭魚科為32屬130種。劉靜在劉瑞玉編《中國(guó)海洋生物名錄》[58]列出中國(guó)隆頭魚科有40屬166種，伍漢霖在黃宗國(guó)、林茂編著的《中國(guó)海洋物種多樣性》[59]所列名錄為35屬157種。

對(duì)于中國(guó)隆頭魚科的科下分類，最早FOWLER[38]依據(jù)側(cè)線的形態(tài)和背鰭棘數(shù)把隆頭魚科(不包括鸚嘴魚科)分為3亞科(普提魚亞科、盔魚亞科、唇魚亞科)，14族(Choerodontidi、Bodianidi、Epibulidi、Duymaeriidi、Labroididi、Thalassomidi、Gomphosidi、Coridi、Hemigymnidi、Pseudolabridi、Cheiliidi、Anampsidi、 Cheilinidi、Hemipteronotidi)，30屬。FOWLER的工作奠定了中國(guó)隆頭魚科的分類基礎(chǔ)。SHEN等[53]在FOWLER的基礎(chǔ)上增加了擬巖喜亞科，取消族的階元；成慶泰等[51]結(jié)合FOWLER[38]和JORDAN等[25]的分類成果，劃分中國(guó)隆頭魚科為4亞科(普提魚亞科、盔魚亞科、唇魚亞科、錦魚亞科)，29屬。于名振[60]在2001年取消亞科階元，分為7族(隆頭魚族、普提魚族、擬巖喜族、盔魚族、突唇魚族、唇魚族、離鰭魚族)，64屬。在整理我國(guó)主要館藏的隆頭魚標(biāo)本后，依據(jù)MIKAMI[61]于2013年的最新研究成果，筆者以側(cè)線形態(tài)(圖4)為分類特征，將中國(guó)隆頭魚科分為普提魚亞科、唇魚亞科和盔魚亞科。

5 中國(guó)隆頭魚科物種厘定和展望

5.1 物種厘定

我國(guó)對(duì)隆頭魚科的研究起步較晚，至今仍停留在物種鑒定層面。成慶泰等[62]于1979年報(bào)道中國(guó)隆頭魚科第1個(gè)新種：尖尾新絲隆頭魚(Neocirrhilabrusoxyurus)，但與RANDALL等[54]報(bào)道黑緣絲隆頭魚(C.melanomarginatus)為同物異名。CHEN等[63]于1995年發(fā)表了我國(guó)第一個(gè)產(chǎn)自臺(tái)灣的新種：側(cè)斑擬盔魚(Pseudocorisocellatus)。最近20年的研究，也僅有零星的報(bào)道新記錄種[64-66]。中國(guó)隆頭魚科魚類更缺乏分子系統(tǒng)學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)方面的研究，這與我國(guó)具有豐富的隆頭魚科種類資源極不相稱。

參考1750—2017年期間公開發(fā)表的文獻(xiàn)資料、Fishbase 和臺(tái)灣魚類資料庫(kù)(http:// fishdb. sinica.edu.tw)以及魚類分類數(shù)據(jù)庫(kù)(Catalog of fishes)，經(jīng)同物異名和錯(cuò)誤命名的考證和修訂，厘定中國(guó)隆頭魚科(不包括鸚嘴魚科)有38屬150種(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。中國(guó)各海域的屬種具體分布見表1，東海分布的隆頭魚科的屬種均與南海重疊，而臺(tái)灣的屬種的分布來源于臺(tái)灣島海域、南海太平島海域和其它島海域，臺(tái)灣分布非特指臺(tái)灣島海域。

5.2 展望

隆頭魚科自建立以來，科內(nèi)屬種不斷的歸并和增加。在世界范圍內(nèi)，2000年記錄454種，2010年記錄504種[33]，2016年記錄519種[6]，而我國(guó)已知隆頭魚科種類約占世界總數(shù)的28.9%。中國(guó)這些種類中，鑒定所依據(jù)的模式標(biāo)本記錄大多來自紅海、印度洋和南、東太平洋，與我國(guó)所處的西太平洋相隔甚遠(yuǎn)，因此我國(guó)海域所產(chǎn)標(biāo)本與模式種具一定的形態(tài)差異，時(shí)有誤鑒發(fā)生。為此，需要廣泛深入的開展我國(guó)物種普查和鑒定研究，摸清我國(guó)隆頭魚種質(zhì)資源狀況。

表1 中國(guó)海域隆頭魚科屬種的分布Tab.1 Distribution of species and genera of Labridae in China sea areas

物種鑒定層面上，由于隆頭魚科魚類為世界性分布，多數(shù)種存在幼魚期、成魚期及超雄期之間以及雌雄之間的體色和形態(tài)的差異，或物種之間產(chǎn)生的自然雜交種等問題，為物種分類鑒定造成了困難。此外，分布于我國(guó)海域的標(biāo)本是否為已知種類或所具形態(tài)是否為種內(nèi)差異等問題，有必要在收集標(biāo)本的基礎(chǔ)上，采用先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)如DNA條形碼等予以解決。

分子系統(tǒng)和親緣地理學(xué)研究方面，中國(guó)隆頭魚科的研究尚屬空白，今后可以通過線粒體基因和核基因作為分子標(biāo)記，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，以解決中國(guó)隆頭魚科屬種進(jìn)化中的單復(fù)性問題以及進(jìn)化關(guān)系，從而推動(dòng)隆頭魚科系統(tǒng)發(fā)育的研究。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，測(cè)序成本進(jìn)一步降低，將加速產(chǎn)生隆頭魚科物種基因數(shù)據(jù)，如果結(jié)合新方法與新工具，以大數(shù)據(jù)分析中國(guó)隆頭魚科的分布成因及其發(fā)生過程，將有助于研究世界分布的隆頭魚科不同分類階元的地理分布格局，探討隆頭魚科魚類的起源與分化，從而深入理解多樣性的物種對(duì)海洋生態(tài)穩(wěn)定的作用機(jī)制。