云南省福壽螺的研究概述

冉 甄，盧 娜，楊亞明※

( 1.昆明醫(yī)科大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院，昆明 650500； 2.云南省寄生蟲(chóng)病防治所，云南 普洱 665000；3.云南公共衛(wèi)生與疾病防控協(xié)同創(chuàng)新中心，昆明 650500)

福壽螺是中腹足目瓶螺科瓶螺屬的軟體動(dòng)物,其是傳播廣州管圓線蟲(chóng)病的主要中間宿主。2000年，福壽螺被列為世界100 種惡性外來(lái)入侵物種之一；2003年，其被列入首批入侵我國(guó)的16種“危害最大的外來(lái)物種”清單[1]。這種原產(chǎn)于南美洲的惡性入侵水生動(dòng)物，正在影響和破壞全球生物多樣性[2-3]、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[2-3]和人類健康[4]。福壽螺外觀呈淡橄欖綠色或黃褐色，貝殼薄而脆，體積較大[5]，其個(gè)體形態(tài)的差異隨棲息地的改變而發(fā)生不同程度的變化，其變異程度可能與周圍環(huán)境的變化、食物來(lái)源、生長(zhǎng)密度等不同有關(guān)[6]。福壽螺為雌雄異體的卵生動(dòng)物，卵塊呈粉紅色葡萄狀(卵塊的卵數(shù)從幾十到幾百個(gè)不等)，重量約達(dá)187 g[5]。福壽螺喜棲于緩流河川、陰濕通氣的溝渠、溪河及水田等處，屬熱帶種群的兩棲螺類[5]。福壽螺食性雜，食量非常大，喜食營(yíng)養(yǎng)豐富、鮮嫩多汁的植物(水稻、蓮藕、茭白、菱角、空心菜、芡實(shí)等)，具有極強(qiáng)的適應(yīng)性和耐受性，繁殖能力強(qiáng)，擴(kuò)散速度快。人多因生食或半生食含有感染期幼蟲(chóng)的福壽螺，或是被感染期幼蟲(chóng)污染的瓜果、蔬菜而感染廣州管圓線蟲(chóng)Ⅲ期幼蟲(chóng)，引起嗜酸粒細(xì)胞增多性腦膜炎或腦膜腦炎?，F(xiàn)就云南省福壽螺的研究予以概述。

1 福壽螺的亞洲入侵史

20世紀(jì)70年代末，福壽螺由于蛋白質(zhì)含量豐富，營(yíng)養(yǎng)成分高，由巴西引種至中國(guó)臺(tái)灣[7]。1981—1995年，其先后被引入日本(1981年)、菲律賓(1980—1982年)、韓國(guó)(1986年)、馬來(lái)西亞(1988年)、中國(guó)香港(1991年)、關(guān)島(1992年)、新加坡(1993年)、柬埔寨(1995年)等[8]。目前，福壽螺又不斷擴(kuò)散至印度尼西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞等國(guó)家[9]。但由于其肉質(zhì)與氣味不佳，購(gòu)買者甚少，各市場(chǎng)出現(xiàn)滯銷局面，所以福壽螺遭到棄養(yǎng)，被隨意拋進(jìn)田間水溝、池塘等，其迅速生長(zhǎng)繁殖，造成農(nóng)作物大量減產(chǎn)，在上述國(guó)家及地區(qū)釀成螺災(zāi)[10]。

1981年，福壽螺在我國(guó)大陸首次由廣東省中山市沙溪鎮(zhèn)的一名巴西華僑引進(jìn)[11]，其同樣出現(xiàn)上述國(guó)家和地區(qū)的相似局面，遭到大量棄養(yǎng)，并迅速擴(kuò)散繁殖。截至目前，福壽螺先后被引種至廣東、廣西、福建、上海等南部沿海地區(qū)，以及長(zhǎng)江中下游流域及以南地區(qū)。而隨著全球氣候變暖，我國(guó)近年不斷出現(xiàn)連續(xù)暖冬現(xiàn)象，加速了福壽螺向北擴(kuò)散，特別是長(zhǎng)江以北的江蘇、安徽、湖北等區(qū)域，將可能成為福壽螺的適生區(qū)[12]。

2 福壽螺在云南的流行特點(diǎn)

2.1分布與發(fā)生歷史 20世紀(jì)80年代中后期，福壽螺最早在云南省德宏州被發(fā)現(xiàn)。2012—2013年，刀學(xué)瓊等[17]對(duì)福壽螺在云南的發(fā)生與危害進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其已擴(kuò)散到云南省的10個(gè)市(自治州)33個(gè)縣(區(qū))，發(fā)生面積不斷擴(kuò)大，水稻產(chǎn)量嚴(yán)重下降，整體農(nóng)業(yè)發(fā)展嚴(yán)重受阻，見(jiàn)表1。

表1 2012—2013年云南省福壽螺的分布與流行情況

最初由于人們對(duì)福壽螺知之甚少，過(guò)高估計(jì)其所能帶來(lái)的市場(chǎng)前景，沒(méi)有全面衡量所謂“高蛋白特種經(jīng)濟(jì)產(chǎn)物”真正給農(nóng)業(yè)、生產(chǎn)及生活所帶來(lái)的益處，對(duì)其超常的繁殖能力和生存能力造成的危害缺乏認(rèn)識(shí)，最終導(dǎo)致福壽螺在云南省不斷定殖，迅速擴(kuò)散，并呈現(xiàn)分布區(qū)域廣泛、繁殖迅速、局部危害較重等特點(diǎn)。

2.2分子種群遺傳學(xué) 在中國(guó)大部分地區(qū)，正常情況下，3～11月為福壽螺的繁殖季節(jié)，繁殖盛期集中在5～8月[18]。在云南，福壽螺一年繁殖3代。每年越冬成功的成螺于4～6月產(chǎn)卵、孵化；8～10月2代幼螺由1代幼螺孵出，幼螺發(fā)育3～4個(gè)月后性成熟[17]。

不同種類的福壽螺，從其形態(tài)特征來(lái)區(qū)分福壽螺屬中的各個(gè)物種比較困難，且具有很大的不確定性，所以可通過(guò)分子生物學(xué)技術(shù)快速、準(zhǔn)確地鑒別福壽螺種群[19]。有學(xué)者先后運(yùn)用簡(jiǎn)單重復(fù)序列區(qū)間標(biāo)記技術(shù)和擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性分析方法對(duì)我國(guó)江蘇蘇州、福建漳州、廣東珠海3個(gè)地理群體福壽螺的小管福壽螺進(jìn)行相應(yīng)遺傳結(jié)構(gòu)的分析，結(jié)果顯示福壽螺在入侵我國(guó)后，逐漸形成一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的遺傳結(jié)構(gòu)，并具有一定的遺傳分化和豐富的遺傳多樣性；同時(shí)他們發(fā)現(xiàn)找到遺傳特異性擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記，可用于群體間的分子鑒定和輔助分類[21-22]。但是上述文獻(xiàn)均未對(duì)云南省福壽螺進(jìn)行研究。潘穎瑛等[23]對(duì)采自菲律賓和我國(guó)廣東、廣西、浙江等不同地理種群福壽螺的18S rRNA和28S rRNA基因片段進(jìn)行擴(kuò)增、克隆和序列測(cè)定，并同瓶螺科、田螺科和環(huán)口螺科的相應(yīng)序列運(yùn)用MEGA4.0構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，結(jié)果表明小管福壽螺同屬內(nèi)其他種間差異較小，提示種類基本無(wú)遺傳變異；系統(tǒng)發(fā)育分析證實(shí)福壽螺屬瓶螺科，同時(shí)表明小管福壽螺與田螺科具有較近的親緣關(guān)系，而與環(huán)口螺科相差較遠(yuǎn)。但沒(méi)有云南省福壽螺18S rRNA和28S rRNA基因片段的相關(guān)研究。宋紅梅等[24]利用線粒體DNA細(xì)胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因序列對(duì)廣州、茂名、廈門、欽州、雅安、吉安6個(gè)地區(qū)的福壽螺進(jìn)行了測(cè)定，首次證實(shí)我國(guó)入侵福壽螺種群與周邊亞洲國(guó)家所報(bào)道一致，均存在小管福壽螺和孤島福壽螺兩個(gè)種群[20]；同時(shí)他們還揭示這兩個(gè)種群由于在我國(guó)多次入侵?jǐn)U散，現(xiàn)已相互混雜[24]。呂山等[25]采用DNA細(xì)胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因擴(kuò)增引物對(duì)中國(guó)大陸60個(gè)采集點(diǎn)的581個(gè)福壽螺標(biāo)本進(jìn)行遺傳學(xué)分析，共獲得556條有效序列，分屬25個(gè)單倍型，其中6個(gè)單倍型(1、6、13、5、19、22)頻率較高，占整個(gè)樣本的96.0%，證實(shí)云南省存在小管福壽螺和孤島福壽螺兩個(gè)種群。Dong等[26]通過(guò)簡(jiǎn)單重復(fù)序列區(qū)間標(biāo)記技術(shù)分析6個(gè)地區(qū)的福壽螺遺傳多樣性發(fā)現(xiàn)，福壽螺種群間的遺傳多樣性較高，提示云南福壽螺與其他地區(qū)福壽螺均具有較高的遺傳多樣性。有學(xué)者采集了我國(guó)54個(gè)地點(diǎn)(包括云南省)總計(jì)544個(gè)福壽螺樣本，對(duì)其線粒體DNA細(xì)胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因進(jìn)行擴(kuò)增、測(cè)序，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，并進(jìn)行相應(yīng)單倍型分析，結(jié)果再次證實(shí)我國(guó)54個(gè)地區(qū)均存在小管福壽螺和孤島福壽螺兩種福壽螺，且推測(cè)我國(guó)福壽螺可能還有另一個(gè)隱存種群存在[27]。另有研究通過(guò)6個(gè)微衛(wèi)星座位分析云南、廣東、廣西等10個(gè)省41個(gè)采樣點(diǎn)野生福壽螺的遺傳多樣性發(fā)現(xiàn)，這些采樣點(diǎn)的福壽螺平均等位基因數(shù)為5.43，期望雜合度平均值為0.661，觀察雜合度平均值為0.593，揭示了采樣點(diǎn)的福壽螺遺傳多樣性高，其有利于福壽螺在入侵過(guò)程中快速進(jìn)化而適應(yīng)新生環(huán)境，擴(kuò)散和定居[28]。

云南省大部分地區(qū)的氣候條件有利于福壽螺繁殖和擴(kuò)散，因此其發(fā)生與危害日益嚴(yán)重[17]，且福壽螺入侵種類具有遺傳結(jié)構(gòu)和入侵途徑多樣的特點(diǎn)，其種屬中也存在多種形態(tài)相似種，故主要通過(guò)卵、螺殼、螺層間夾角等形態(tài)特征區(qū)分[20]。但此類鑒別方法并不能準(zhǔn)確、快速區(qū)分福壽螺種屬，而運(yùn)用福壽螺種類分子鑒定技術(shù)能簡(jiǎn)化很多常規(guī)檢疫鑒定工作。截至目前，僅張蒼林等[29]對(duì)臨滄市福壽螺DNA細(xì)胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因進(jìn)行過(guò)相關(guān)研究，缺乏關(guān)于全省福壽螺起源地區(qū)、分布地區(qū)分子生物學(xué)系統(tǒng)與整體性的研究。此外，由于目前所報(bào)道的分子生物學(xué)研究方法只限于1～3個(gè)常見(jiàn)福壽螺種類的區(qū)分，而對(duì)區(qū)分常見(jiàn)種群以外(即隱存種群)福壽螺種屬的方法和技術(shù)報(bào)道較少。因此，適用于多種屬福壽螺的鑒定方法與試劑盒有待進(jìn)一步深入探討與開(kāi)發(fā)[19]。

2.3傳播途徑 云南省河流水系眾多，這為福壽螺的定殖和繁衍創(chuàng)造了非常有利的條件，所以河流水域成為云南省福壽螺入侵傳播的主要途徑。其中，對(duì)于符合福壽螺生存條件的河流，若在河流上游地區(qū)發(fā)現(xiàn)其存在，順流而下地區(qū)也可能會(huì)有福壽螺蹤跡。此外，云南省地處西南邊陲，與緬甸、越南、老撾等國(guó)家接壤，福壽螺通過(guò)人為攜帶入境，在云南省邊境地區(qū)擴(kuò)散開(kāi)來(lái)，并逐漸遷移至全省，這也是一種傳播途徑。據(jù)現(xiàn)場(chǎng)流調(diào)人員調(diào)查反饋，與云南省毗鄰的四川、貴州等省福壽螺入侵傳播途徑可能與云南省傳播途徑相似，但還需進(jìn)一步研究與證實(shí)。

3 中間宿主廣州管圓線蟲(chóng)的感染情況及分布特點(diǎn)

早期云南省未見(jiàn)有人體感染廣州管圓線蟲(chóng)病例。2003年9月和2008年3月分別在昆明、大理州地區(qū)暴發(fā)廣州管圓線蟲(chóng)病，共計(jì)發(fā)病61例；其中，女34例，男27例，年齡最小11歲，最大63歲，病例均有生食或半生食螺肉及生魚片史，但無(wú)死亡病例報(bào)告[30-31]。

有學(xué)者采集云南大理市洱海周邊、洱源縣、下關(guān)鎮(zhèn)的福壽螺行肺檢法檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，3個(gè)地區(qū)均感染廣州管圓線蟲(chóng)第Ⅲ期幼蟲(chóng)，其中洱源縣的感染率為2.76%，感染度為4.20條/只，檢獲幼蟲(chóng)數(shù)為25條；下關(guān)鎮(zhèn)感染率為6.81%，感染度為7.00 條/只，檢獲幼蟲(chóng)數(shù)42 條[32]。這首次證實(shí)云南大理州存在廣州管圓線蟲(chóng)病。此后，當(dāng)?shù)卦俅伪┌l(fā)廣州管圓線蟲(chóng)病，同年在昆明市也出現(xiàn)廣州管圓線蟲(chóng)病暴發(fā)事件[33]。另有研究通過(guò)對(duì)滇南地區(qū)進(jìn)行相應(yīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，滇南地區(qū)存在福壽螺自然分布，并在其中檢測(cè)到廣州管圓線蟲(chóng)，這為云南省首次證實(shí)景洪市、勐臘縣為廣州管圓線蟲(chóng)的自然疫源地[34]。

雷浩等[32]對(duì)大理古城集貿(mào)市場(chǎng)和下關(guān)泰興市場(chǎng)福壽螺進(jìn)行采樣調(diào)查，并對(duì)所采樣的福壽螺均進(jìn)行肺檢法檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，大理市兩大農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)中所售福壽螺均有可能感染廣州管圓線蟲(chóng)，此次現(xiàn)場(chǎng)檢測(cè)感染率為2.59%。同時(shí)，陳鳳等[35]也對(duì)大理市泰興農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)出售的福壽螺進(jìn)行調(diào)查，他們通過(guò)隨機(jī)抽取在售的福壽螺，運(yùn)用肺檢法進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，感染廣州管圓線蟲(chóng)幼蟲(chóng)的福壽螺主要來(lái)自瑞麗和洱源。隨后，李天美等[36]分別在景洪、勐臘、瑞麗、隴川、大理和洱源6個(gè)縣(市)發(fā)現(xiàn)捕獲的福壽螺均感染廣州管圓線蟲(chóng)第Ⅲ期幼蟲(chóng)，其感染率分別為0.47%(3/633)、1.96%(10/510)、3.70%(23/622)、1.02%(2/197)、1.17%(16/1 369)和1.38%(2/145)。有學(xué)者調(diào)查了云南省五大高原湖泊的福壽螺及其廣州管圓線蟲(chóng)感染情況發(fā)現(xiàn)，除星云湖外均發(fā)現(xiàn)有福壽螺分布，但未發(fā)現(xiàn)廣州管圓線蟲(chóng)感染[37-38]；同時(shí)楊毅梅等[37]構(gòu)建了廣州管圓線蟲(chóng)地理信息系統(tǒng)預(yù)測(cè)模型。

據(jù)報(bào)道，云南省中間宿主(福壽螺)感染廣州管圓線蟲(chóng)主要分布于景洪、勐臘、瑞麗、隴川、大理、洱源、河口等地區(qū)，五大高原湖泊還未發(fā)現(xiàn)[37-38]。同時(shí)，除以上福壽螺感染情況的調(diào)查研究外，近年福壽螺形態(tài)的研究報(bào)道主要集中在廣東地區(qū)。孫志堅(jiān)等[39]、李璽洋等[40]分別對(duì)廣州市不同顏色的福壽螺形態(tài)進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，其形態(tài)學(xué)差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，且存在種間變異；同時(shí)，他們對(duì)福壽螺形態(tài)與體重之間的關(guān)系進(jìn)行相應(yīng)研究得出，兩者同樣存在差異。既往云南省對(duì)福壽螺的研究，僅停留于簡(jiǎn)單的描述地區(qū)分布情況、擴(kuò)散趨勢(shì)分析及廣州管圓線蟲(chóng)感染情況等方面的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，但對(duì)福壽螺形態(tài)學(xué)、體重等生物學(xué)特征、不同地域廣州管圓線蟲(chóng)感染率及其與地理和氣候環(huán)境因素之間的關(guān)聯(lián)等缺乏系統(tǒng)的調(diào)查研究。

4 防治措施

目前，云南省福壽螺的主要防治方法包括：物理防治法(人工捕殺及誘殺、消滅越冬螺源)、生物與農(nóng)業(yè)防治法(養(yǎng)鴨、放養(yǎng)魚類控制)和化學(xué)防治法(主要用45%三苯基乙酸錫、6%四聚乙醛、50%殺螟丹、70%殺螺胺、65%五氯酚鈉等作為殺螺劑進(jìn)行化學(xué)防治)[17]。此外，捕食也是一種有效措施。現(xiàn)階段云南省主要采用以生物與農(nóng)業(yè)防治為主，化學(xué)防治法為輔的防治措施，防治方法較為單一，無(wú)法徹底控制福壽螺的生長(zhǎng)繁殖，而少部分福壽螺的擴(kuò)散將可能導(dǎo)致大范圍的繁殖與遷移。因此，應(yīng)形成一套綜合防治體系，有效控制福壽螺的發(fā)生與危害，從而促進(jìn)農(nóng)業(yè)進(jìn)一步發(fā)展。

5 小 結(jié)

福壽螺是我國(guó)首批16種外來(lái)生物入侵名單之一[1]。云南省山系眾多，水系發(fā)達(dá)，但有關(guān)福壽螺的調(diào)查研究多是橫斷面調(diào)查或是監(jiān)測(cè)點(diǎn)數(shù)據(jù)分析，系統(tǒng)性不夠。近年，云南省主要圍繞高原湖泊及云南邊境口岸等地區(qū)福壽螺的分布、廣州管圓線蟲(chóng)感染等進(jìn)行研究與分析；而對(duì)于云南省所流經(jīng)水系方面，僅有滇池、陽(yáng)宗海流域有報(bào)道，其他幾支主要水系報(bào)道較少，特別是全面描述小管福壽螺及其攜帶病原體的生物學(xué)特征和生境生態(tài)適應(yīng)性，以及生長(zhǎng)繁殖(生活史、雜交)、定殖、種質(zhì)資源等重要機(jī)制研究均較少。因此，未來(lái)應(yīng)深入研究入侵生物小管福壽螺的第二性征、遺傳多樣性及形態(tài)學(xué)等生物學(xué)特征及易感性。