類受體激酶
——植物環(huán)境適應(yīng)性的調(diào)節(jié)樞紐

于 峰

（湖南大學(xué)生物學(xué)院，長(zhǎng)沙 410082）

“莫聽(tīng)穿林打葉聲，何妨吟嘯且徐行?！贝笥赇桡?，蘇軾拄著竹杖穿著蓑衣尋找避雨之所……樹(shù)林竹葉雖不能避雨，卻也不怕大雨的擊打，這全都依賴于植物進(jìn)化出了一套高度精密的信號(hào)響應(yīng)機(jī)制來(lái)“趨利避害”，實(shí)現(xiàn)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)。

植物感受環(huán)境信號(hào)需要類受體激酶（Receptor-like kinases，RLKs）。類受體激酶是一類定位在細(xì)胞膜上的單次跨膜蛋白，包括一個(gè)感受外界信號(hào)的胞外受體結(jié)構(gòu)域，一個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域和一個(gè)胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域。常見(jiàn)的類受體激酶信號(hào)通路中，首先由胞外受體結(jié)構(gòu)域感受和識(shí)別細(xì)胞外界信號(hào)，將信號(hào)傳遞到細(xì)胞質(zhì)一側(cè)，胞質(zhì)激酶結(jié)構(gòu)域與下游蛋白相互作用，并啟動(dòng)其生化反應(yīng)（如磷酸化），最終通過(guò)細(xì)胞核-細(xì)胞質(zhì)穿梭信使將信號(hào)傳遞到細(xì)胞核內(nèi)，調(diào)控下游基因表達(dá)進(jìn)行信號(hào)輸出，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)環(huán)境快速變化的適應(yīng)。

植物類受體激酶家族成員眾多，擬南芥中至少有600個(gè)類受體激酶成員。近20多年來(lái)，在類受體激酶鑒定和其信號(hào)網(wǎng)絡(luò)闡明方面已取得諸多進(jìn)展。例如，受體激酶BRI1及其共受體BAK1識(shí)別并結(jié)合油菜素甾醇激素，調(diào)節(jié)一系列下游蛋白磷酸化，最終通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子BZR1/BES1調(diào)控細(xì)胞核內(nèi)基因表達(dá)，實(shí)現(xiàn)對(duì)油菜素甾醇激素的響應(yīng)；CLAVATA受體蛋白激酶家族通過(guò)感受胞外CLAVATA3小肽實(shí)現(xiàn)對(duì)植物分生組織的調(diào)控。此外，特定類受體激酶可以與不同類受體激酶互作，調(diào)控不同類型的植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，從而增強(qiáng)類受體激酶介導(dǎo)信號(hào)調(diào)控機(jī)制的復(fù)雜化、精準(zhǔn)化，最終交織形成了一套完整的信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。BAK1除參與油菜素甾醇激素響應(yīng)以外，還可與類受體激酶FLS2直接相互作用，響應(yīng)flg22小肽信號(hào)，參與植物免疫應(yīng)答反應(yīng)。因此，解析類受體激酶介導(dǎo)的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，是理解植物環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)鍵一環(huán)。

FERONIA（FER）屬于CrRLK1L（Catharanthus roseus receptor-like kinase 1-like）類受體激酶家族成員，其最早被發(fā)現(xiàn)在植物雙受精過(guò)程中發(fā)揮重要功能。隨后，研究人員發(fā)現(xiàn)FER是植物生長(zhǎng)和逆境適應(yīng)性的關(guān)鍵調(diào)控因子。FER參與包括生長(zhǎng)素（Auxin）、油菜素甾醇（BR）、乙烯（Ethylene）、脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）等激素的信號(hào)調(diào)控。如FER通過(guò)磷酸化GEF1/4/10/14-ROP11信號(hào)通路激活A(yù)BA信號(hào)負(fù)調(diào)控因子——磷酸酶ABI2，實(shí)現(xiàn)對(duì)ABA信號(hào)的抑制；激活的磷酸酶ABI2進(jìn)一步使FER去磷酸化，從而形成對(duì)FER信號(hào)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)。FER已知的胞外配體是名為“快速堿化因子”的小肽RALF1和RALF23。擬南芥中目前已發(fā)現(xiàn)包含至少34個(gè)RALF家族成員，推測(cè)FER可以通過(guò)響應(yīng)不同的RALF小肽成員，實(shí)現(xiàn)對(duì)不同細(xì)胞活動(dòng)過(guò)程的調(diào)節(jié)。已有研究發(fā)現(xiàn)，RALF1可以通過(guò)FER受體及其胞質(zhì)受體激酶RIPK調(diào)節(jié)植物根的伸長(zhǎng)；RALF17、RALF23、RALF33可以通過(guò)FER受體調(diào)節(jié)植物免疫反應(yīng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ER作為信號(hào)節(jié)點(diǎn)，介導(dǎo)了ABA和RALF1信號(hào)之間的交叉會(huì)話。此外，F(xiàn)ER的同源基因在水稻中調(diào)節(jié)植物種子大小、結(jié)實(shí)率和淀粉代謝等細(xì)胞活動(dòng)過(guò)程。因此，F(xiàn)ER不僅成為研究植物環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制的重要范例，也成為農(nóng)作物優(yōu)良性狀改良的潛在靶標(biāo)。

最新研究發(fā)現(xiàn)，EBP1（ErbB3-binding protein 1）介導(dǎo)了RALF1-FER信號(hào)調(diào)控細(xì)胞核內(nèi)基因表達(dá)的過(guò)程。FER響應(yīng)胞外RALF1小肽信號(hào)后，促進(jìn)EBP1蛋白質(zhì)合成，F(xiàn)ER與EBP1互作并磷酸化EBP1蛋白，促進(jìn)EBP1在細(xì)胞核中積累；在細(xì)胞核內(nèi)，EBP1綁定CML38基因啟動(dòng)子，抑制CML38基因的表達(dá)，從而負(fù)反饋抑制RALF1小肽信號(hào)，實(shí)現(xiàn)對(duì)植物根生長(zhǎng)的調(diào)控。EBP1是動(dòng)植物細(xì)胞中保守的蛋白，作為動(dòng)物EGF-EGFR（表皮生長(zhǎng)因子小肽及其激酶受體，多種抗腫瘤藥物的重要靶點(diǎn)）復(fù)合體的下游調(diào)控蛋白，EBP1也參與調(diào)控動(dòng)物細(xì)胞的增殖與分化。值得注意的是，EBP1與FER類似，參與調(diào)控多種植物生長(zhǎng)和逆境響應(yīng)過(guò)程，包括調(diào)節(jié)植株大小、種子大小、根毛生長(zhǎng)、下胚軸生長(zhǎng)和ABA響應(yīng)等。

本期文章《擬南芥 RALF 多肽家族的功能多樣性初步分析》表明，序列相似的不同RALF多肽成員可能在不同組織中起到截然相反的功能，這暗示RALF-FER信號(hào)途徑網(wǎng)絡(luò)在不同的組織可能具有差異性。類受體激酶家族成員及其功能和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的不斷揭示，提出了更多重要科學(xué)問(wèn)題亟待回答：（1）眾多類受體激酶的配體及其相關(guān)生物學(xué)功能是什么？（2）類受體激酶和配體特異性識(shí)別的機(jī)制是什么？（3）類受體激酶信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的時(shí)空特異性調(diào)控機(jī)制是什么？（4）如何利用類受體激酶的研究成果來(lái)提高植物的環(huán)境適應(yīng)性？ 期待更多有志從事植物環(huán)境適應(yīng)性研究的學(xué)者加入類受體激酶領(lǐng)域的研究隊(duì)伍中。