黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)及水層分布研究進(jìn)展

楊勝龍，張忭忭，張 衡，張勝茂，伍玉梅 ，周為峰，馮春雷

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋學(xué)院，上海 201306； 2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090 )

黃鰭金槍魚(yú)(Thunnusalbacares)為大洋性高度洄游魚(yú)種，具有高速和深水游動(dòng)能力，能夠快速下潛至溫躍層(20 ℃等溫線)以下冷水區(qū)域覓食，最大深度甚至超過(guò)1000 m[1-4]。黃鰭金槍魚(yú)垂直分布受海洋環(huán)境和餌料生物影響，進(jìn)而影響漁船捕撈和效率[5]。因此獲悉黃鰭金槍魚(yú)垂直分布特征，不僅能輔助遠(yuǎn)洋漁場(chǎng)作業(yè)，對(duì)了解黃鰭金槍魚(yú)魚(yú)群垂直移動(dòng)規(guī)律、分布習(xí)性和資源評(píng)估也至關(guān)重要。筆者綜合國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，綜述了黃鰭金槍魚(yú)垂直活動(dòng)研究方法、垂直活動(dòng)和水層分布及其影響因素在漁業(yè)生產(chǎn)和改進(jìn)資源評(píng)估中應(yīng)用，并對(duì)未來(lái)的研究?jī)?nèi)容進(jìn)行展望。

1 黃鰭金槍魚(yú)垂直活動(dòng)和水層分布的研究方法

聲學(xué)遙測(cè)、標(biāo)志放流和現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查方法是獲取遠(yuǎn)洋大型魚(yú)類適宜生境的一般手段，其中放流標(biāo)志又分為檔案式標(biāo)志和彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志。

1.1 聲學(xué)遙測(cè)

聲學(xué)遙測(cè)方法是利用表層漁船上的聲波探測(cè)儀器通過(guò)接收金槍魚(yú)體內(nèi)聲波發(fā)射器的信號(hào)，監(jiān)測(cè)金槍魚(yú)游動(dòng)的調(diào)查方法。20世紀(jì)50年代，聲學(xué)調(diào)查方法被用來(lái)實(shí)時(shí)跟蹤和監(jiān)測(cè)大型魚(yú)類的游動(dòng)行為。該方法最先被用來(lái)對(duì)黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)進(jìn)行跟蹤，以了解黃鰭金槍魚(yú)游動(dòng)習(xí)性和水層分布[6-13]。早期研究發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚(yú)活動(dòng)水層主要在混合層，晝夜游動(dòng)深度區(qū)別不大，但偶爾會(huì)在溫躍層以下。聲學(xué)調(diào)查的結(jié)果讓外界在很長(zhǎng)一段時(shí)間認(rèn)為黃鰭金槍魚(yú)主要分布在淺水層。該方法能夠精細(xì)了解金槍魚(yú)游動(dòng)的時(shí)間、地理位置，同時(shí)配備生物聲學(xué)調(diào)查儀器，可以了解金槍魚(yú)的游動(dòng)與索餌生物，如深水散射層的水層分布關(guān)系，了解其生活習(xí)性[10]。但受限于漁船性能、功率、回聲設(shè)備和天氣影響，聲學(xué)遙測(cè)調(diào)查水域多靠近海岸，且跟蹤的持續(xù)時(shí)間較短[11-13]。此外，聲學(xué)遙測(cè)方法適合跟蹤少數(shù)研究個(gè)體，采用單船連續(xù)不間斷的跟蹤單尾金槍魚(yú)，調(diào)查費(fèi)用昂貴。

1.2 檔案式標(biāo)志

檔案式標(biāo)志放流方法是通過(guò)植入金槍魚(yú)體內(nèi)的標(biāo)志測(cè)量和記錄深度—溫度數(shù)據(jù)和亮度等信息，再捕撈回收標(biāo)志和讀取數(shù)據(jù)的標(biāo)志放流方法[14]。標(biāo)志自動(dòng)測(cè)量和存儲(chǔ)信息，直到被回收或者電池耗光，因而稱為檔案式標(biāo)志。深度—溫度數(shù)據(jù)和亮度信息通過(guò)暴露在金槍魚(yú)體外的傳感器測(cè)量，植入體內(nèi)的部分還可以測(cè)量金槍魚(yú)體溫信息。標(biāo)志的回收方式是有償回收。通過(guò)記錄的亮度信息，采用模式推算金槍魚(yú)的地理空間位置和每日的時(shí)刻。深度—溫度數(shù)據(jù)用于分析金槍魚(yú)的水平—垂直分布及其與海洋環(huán)境的關(guān)系。在20世紀(jì)90年代初，研究人員開(kāi)始采用埋入式檔案標(biāo)志研究金槍魚(yú)生活習(xí)性[15]。該方法費(fèi)用比聲學(xué)遙測(cè)費(fèi)用少，記錄信息的時(shí)間長(zhǎng)，目前的記錄時(shí)間最長(zhǎng)超過(guò)3年，因而被廣泛地應(yīng)用于各種大型魚(yú)類和海洋生物活動(dòng)習(xí)性研究[15]。雖然植入式檔案標(biāo)志方法優(yōu)勢(shì)明顯，但是物理標(biāo)志的回收率不高且難以克服。主要捕撈的金槍魚(yú)物理標(biāo)志回收率一般為20%～30%，但是對(duì)于一些兼捕的品種，如旗魚(yú)和鯊魚(yú)，物理標(biāo)志回收率更低。

1.3 彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志

彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志是指浮標(biāo)植入金槍魚(yú)活體體內(nèi)后，設(shè)定一段時(shí)間后(1個(gè)月至1年)會(huì)自動(dòng)彈開(kāi)并上浮到海洋表層，向法國(guó)Argos衛(wèi)星發(fā)送記錄的深度、溫度和亮度信息[16-24]的標(biāo)志放流方法。該方法發(fā)明于20世紀(jì)90年代后期，并很好地解決了金槍魚(yú)難以回捕的問(wèn)題。對(duì)比檔案式標(biāo)志，彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志回收率要高很多，達(dá)到90%以上，有效數(shù)據(jù)回收則依賴于被打標(biāo)體的存活率。該方法不足為：信息容量較檔案式標(biāo)志小。主要有兩個(gè)原因：一是彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志的電池要預(yù)留很多電量用于熔斷和向衛(wèi)星發(fā)射信號(hào)，影響了其數(shù)據(jù)采集時(shí)間；二是由于受到衛(wèi)星過(guò)境時(shí)間的限制，Argos衛(wèi)星接收到的數(shù)據(jù)只是標(biāo)志采集數(shù)據(jù)的子集。雖然彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志監(jiān)測(cè)的信息較檔案式標(biāo)志短，但3個(gè)月及以上的跟蹤信息基本可以了解海洋生物生活習(xí)性和生境選擇[25]，目前被廣泛應(yīng)用于各種大型魚(yú)類的游動(dòng)、空間分布和棲息習(xí)性監(jiān)測(cè)[16]。在國(guó)家“863”計(jì)劃支持下，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所首先在中西太平洋中國(guó)南海區(qū)域?qū)S鰭金槍魚(yú)開(kāi)展了彈起式標(biāo)志放流研究工作[27]，獲取了該區(qū)域黃鰭金槍魚(yú)適宜棲息生境的大量數(shù)據(jù)。

1.4 現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查

延繩釣現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查方法是指通過(guò)溫—深儀估計(jì)延繩釣金槍魚(yú)上鉤的水層、水溫，從而推斷金槍魚(yú)活動(dòng)水層的調(diào)查方法。一直以來(lái)此方法是探明金槍魚(yú)索餌水層的方法，雖不能完全探查黃鰭金槍魚(yú)垂直活動(dòng)，但可以了解黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布。延繩釣現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查通過(guò)估算延繩釣釣鉤的深度，推算出每條金槍魚(yú)的上鉤深度[28-36]。通過(guò)船載溫鹽深儀或者系在主線上的溫—深儀，測(cè)量水下溫度，估算金槍魚(yú)上鉤深度水層的水溫。通過(guò)采用數(shù)據(jù)推算不同水層、水溫段的單位捕撈努力量漁獲量值，依據(jù)單位捕撈努力量漁獲量分布了解金槍魚(yú)垂直水層分布特征[28-36]。該方法在支線上系上一個(gè)觸發(fā)儀器，還可以記錄金槍魚(yú)的上鉤時(shí)間[28]。在海流的作用下，水下延繩釣的主線分布經(jīng)常不是標(biāo)準(zhǔn)的拋物線形狀，實(shí)際深度和理論深度有偏差。此外有學(xué)者提出延繩釣的誘餌可能會(huì)吸引金槍魚(yú)，從而改變金槍魚(yú)游動(dòng)水層，但Bach等[37]的對(duì)比試驗(yàn)表明，聲學(xué)遙測(cè)和延繩釣調(diào)查獲得的金槍魚(yú)垂直水層分布相似。相比聲學(xué)遙測(cè)和標(biāo)志方法，延繩釣調(diào)查費(fèi)用及技術(shù)要求低，但與聲學(xué)遙測(cè)類似，在調(diào)查的時(shí)間和空間上受限。

2 黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)與水層分布

2.1 黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)行為

黃鰭金槍魚(yú)屬遠(yuǎn)洋大型魚(yú)類，處于食物鏈頂端，具有游動(dòng)快速、游動(dòng)水層深的特點(diǎn)。20世紀(jì)80、90年代，國(guó)外學(xué)者在太平洋采用聲學(xué)遙測(cè)方法研究黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)行為和適宜生境[6-9]。研究發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚(yú)垂直活動(dòng)空間主要在混合層，偶爾游至溫躍層以下的低溫深水區(qū)。隨后的檔案式和彈起式標(biāo)志放流回收數(shù)據(jù)揭示了黃鰭金槍魚(yú)新的深水游動(dòng)和生境棲息特征，表明黃鰭金槍魚(yú)的垂直活動(dòng)水層并不是局限在表層的混合層，而是依據(jù)不同的捕食策略，由不同的垂直移動(dòng)模式組成[1-4]。研究將黃鰭金槍魚(yú)白天垂直移動(dòng)分類為4種游動(dòng)類型：2種不同深度下潛、表層漂游和超深水下潛。

第1、2種下潛游動(dòng)定義為黃鰭金槍魚(yú)夜晚在50 m水深以內(nèi)水域游動(dòng)，白天呈現(xiàn)周期性下潛和上游。第1種下潛最大深度小于100 m,第2種下潛定義為下游最大深度大于150 m的次數(shù)至少為10次。兩種下潛行為呈現(xiàn)明顯的年齡差別，年齡越大的黃鰭金槍魚(yú)白天下潛持續(xù)的時(shí)間越長(zhǎng)，下潛的水層更深，但是夜晚游動(dòng)水層越淺。第2種下潛揭示的是黃鰭金槍魚(yú)索餌游動(dòng)行為，稱為典型游動(dòng)行為。在索餌行為下，黃鰭金槍魚(yú)經(jīng)常自黎明開(kāi)始快速下潛至溫躍層以下某一水層覓食，在該水層作短暫停留后又快速上游至表層暖水區(qū)域，提高自身肌體溫度，頻繁周期往返于表層暖水和深層冷水之間，游動(dòng)軌跡呈現(xiàn)出“W”形狀(圖1)。在黃昏時(shí)刻，上游至溫躍層以上的暖水區(qū)域，通常在混合層內(nèi)，一直持續(xù)到黎明時(shí)刻。這種游動(dòng)行為特征對(duì)于延繩釣金槍魚(yú)作業(yè)非常重要。

圖1 黃鰭金槍魚(yú)覓食游動(dòng)路徑[2]

表層漂游定義為黃鰭金槍魚(yú)逗留在小于10 m水層超過(guò)10 min。黃鰭金槍魚(yú)每次在表層漂游的平均時(shí)間為14.3～28.5 min。4—7月是黃鰭金槍魚(yú)在中東太平洋表層漂游次數(shù)最多和持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的時(shí)期。這種游動(dòng)行為特征對(duì)于金槍魚(yú)圍網(wǎng)作業(yè)非常重要。

超深水下潛定義為黃鰭金槍魚(yú)下潛深度大于500 m。目前發(fā)現(xiàn)黃鰭金槍魚(yú)下潛最大的水下深度為1602 m[4]。研究表明，黃鰭金槍魚(yú)并不經(jīng)常呈現(xiàn)超深水下潛行為，在這種游動(dòng)行為下，水溫和溶解氧均遠(yuǎn)超黃鰭金槍魚(yú)的生理耐受極限。黃鰭金槍魚(yú)超深水下潛可能為兩種原因：一種是捕食深水魷魚(yú)或中等體長(zhǎng)大小的遠(yuǎn)洋生物[38-40]，另一種則可能是躲避獵物而表現(xiàn)出的逃命行為[8]。

2.2 黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布

黃鰭金槍魚(yú)有最低溶解氧和水溫的生理需求。Bertrand等[5]基于水溫和溶解氧定義了一個(gè)綜合指標(biāo)，描述了太平洋黃鰭金槍魚(yú)的適宜生境空間。Deary等[41]采用相似的方法，定義了大眼金槍魚(yú)(T.obesus)適宜生境水溫(12 ℃)和極限生境水溫(8 ℃)，探明了太平洋大眼金槍魚(yú)垂直活動(dòng)空間。在溶解氧不受限制海域，黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)不是受某一具體的水溫或者深度作用，而是水溫的垂直結(jié)構(gòu)[9]。雖然偶爾能夠快速深水下潛，但三大洋的黃鰭金槍魚(yú)有超過(guò)90%的時(shí)間是分布在低于海表溫度8 ℃以內(nèi)水域(距海表水溫8 ℃，定義為△8 ℃)[41-42]。如夏威夷(海表溫度>26 ℃)和東太平洋(海表溫度為19～20 ℃)的海表溫度相差很大，但是兩個(gè)區(qū)域的黃鰭金槍魚(yú)絕大部分時(shí)間都活動(dòng)在△8 ℃水層[9]。另外，黃鰭金槍魚(yú)垂直分布也與水團(tuán)有關(guān)，在表層水團(tuán)溫度較低的區(qū)域，其垂直移動(dòng)水層在△6 ℃以上的水域[21]。

在不同的海域，因溫躍層和溶解氧垂直分布不同，黃鰭金槍魚(yú)垂直分布水層會(huì)有空間差異。在第2種下潛行為下，熱帶東太平洋區(qū)域的黃鰭金槍魚(yú)白天有21%的時(shí)間會(huì)頻繁進(jìn)入150～250 m深度的深水散射層覓食，魚(yú)體經(jīng)歷的周邊最低水溫眾數(shù)為12.3 ℃，魚(yú)體周邊最低水溫和海表溫度差值眾數(shù)為8.2 ℃[1-4]。在中西太平洋新幾內(nèi)亞外海，幼齡黃鰭金槍魚(yú)白天經(jīng)常下潛到200～350 m水層，集中在300 m，比熱帶東太平洋的黃鰭金槍魚(yú)白天活動(dòng)水層深[19]。在中國(guó)南海，成年黃鰭金槍魚(yú)頻繁進(jìn)入200 m水層活動(dòng)[27]；在夏威夷海域，通過(guò)聲學(xué)遙測(cè)觀測(cè)，成年大個(gè)體金槍魚(yú)主要下潛在100 m附近；在琉球群島和臺(tái)灣以南海域，幼齡黃鰭金槍魚(yú)下潛的最大深度在150～200 m[20-21]。在太平洋，黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布在經(jīng)向上呈現(xiàn)不同。太平洋黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布特征和溫躍層深度相似，由東向西的方向上由淺變深，這揭示太平洋溫躍層會(huì)影響黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布。在緯向上，因?yàn)楦呔暥鹊暮Ｓ蛩疁貢?huì)更低，高緯度的黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布要比赤道附近更淺。在加利福尼亞灣最北端(N 31°)，黃鰭金槍魚(yú)索餌水層小于60～80 m[8]；往南在N 20°附近，黃鰭金槍魚(yú)索餌水層在150～250 m[1]。

延繩釣現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)同樣證實(shí)，黃鰭金槍魚(yú)索餌水層存在空間差異。在印度洋調(diào)查海域，黃鰭金槍魚(yú)適宜漁獲率的水溫為13～24 ℃，在15～17 ℃漁獲率最高，低于15 ℃時(shí)漁獲率會(huì)快速下降，高于17 ℃時(shí)會(huì)緩慢下降[31]，與適宜漁獲率相對(duì)應(yīng)的水層是120～140 m[32]。在熱帶大西洋區(qū)域，黃鰭金槍魚(yú)的最適水層為150～179 m，最適水溫13～13.99 ℃，其次為12～12.99 ℃[33]。太平洋吉爾伯特群島海域黃鰭金槍魚(yú)主要棲息在40～120 m[43]。不同大洋的黃鰭金槍魚(yú)索餌水層尤其是適宜水溫差異非常大，這種差異主要由海洋環(huán)境剖面結(jié)構(gòu)不同導(dǎo)致。

黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布不僅有區(qū)域性，還與魚(yú)類年齡(個(gè)體大小)有關(guān)。一般而言，成年黃鰭金槍魚(yú)因生理承受能力強(qiáng)，能容忍更低的水溫和溶解氧，所以索餌水層更深。在菲律賓班乃島的近海，叉長(zhǎng)19～31 cm的黃鰭金槍魚(yú)全天都活動(dòng)在100 m水深以內(nèi)，極少突破100 m[24]。在印度洋，采用檔案式物理標(biāo)志觀測(cè)到，成年黃鰭金槍魚(yú)(叉長(zhǎng)134 cm)可以下游至1000 m[14]。觀測(cè)的方法和時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)于了解黃鰭金槍魚(yú)水層分布也有影響，聲學(xué)遙測(cè)因?yàn)楦櫟臅r(shí)間(一般為幾日)和空間受限，觀測(cè)的魚(yú)類游動(dòng)深度要淺于標(biāo)志方法。研究發(fā)現(xiàn)，采用標(biāo)志方法觀測(cè)魚(yú)類游動(dòng)，隨著記錄的時(shí)間延長(zhǎng)觀測(cè)到的最大深度變大，最低溫度變低[25]。聲學(xué)遙測(cè)觀測(cè)，夏威夷海域成年黃鰭金槍魚(yú)(體質(zhì)量60～69 kg)主要活動(dòng)在120 m以淺水層，垂直移動(dòng)行為與幼齡黃鰭金槍魚(yú)類似[9]。檔案式標(biāo)志數(shù)據(jù)揭示，在墨西哥的雷維拉格吉多島，成年黃鰭金槍魚(yú)經(jīng)常進(jìn)入到150～250 m的水域[4]。

3 影響黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)主要因素

3.1 餌料生物

餌料生物的水層分布對(duì)黃鰭金槍魚(yú)垂直活動(dòng)和水層分布有重要影響。黃鰭金槍魚(yú)晝夜垂直移動(dòng)行為反映的是餌料生物的晝夜垂直移動(dòng)[17]。黃鰭金槍魚(yú)索餌對(duì)象主要為魷魚(yú)、磷蝦和各種中層海洋魚(yú)類，它們組成聲音散射層[42]。海洋聲音散射層有多層和單層生物，絕大多數(shù)是單層。多層生物包括晝夜垂直移動(dòng)的和水層深度不變的生物，水層不變生物聚集在表層和600～800 m深水層[44]。晝夜垂直移動(dòng)生物層對(duì)日光非常敏感，在黃昏的時(shí)候從海水深層上游到溫躍層以上水層[45-46]。金槍魚(yú)是視覺(jué)捕食者，構(gòu)成聲音散射層的這些生物為了避免在白天時(shí)被獵捕，通常在黎明時(shí)刻快速下潛至溫躍層以下的低溫低溶解氧的深水區(qū)域[42]。在表層混合層如果沒(méi)有足夠的餌料生物，金槍魚(yú)為追捕散射層的獵物，會(huì)快速下潛至深水區(qū)域進(jìn)行索餌。不同金槍魚(yú)物種受自身生理限制而表現(xiàn)出不同覓食特征，黃鰭金槍魚(yú)主要覓食聲音散射層中上層生物[42]。

聲音散射層的空間分布具有明顯差異，同一塊區(qū)域的聲音散射層在不同季節(jié)分布也不同[47]。聲音散射層生物晝夜垂直分布的白天下潛水層深度與溫躍層、溶解氧和光有關(guān)。在太平洋溫躍層和氧躍層深度變淺時(shí)，聲音散射層分布水層變淺，反之聲音散射層分布水層變深[45]。在大西洋東部，溫躍層和氧躍層分布非常淺，聲音散射層分布在水溫垂直梯度最大的深度，而黃鰭金槍魚(yú)也在該水層深度被發(fā)現(xiàn)[48]。海洋環(huán)境剖面垂直結(jié)構(gòu)通過(guò)影響黃鰭金槍魚(yú)的索餌生物，從而影響黃鰭金槍魚(yú)的垂直移動(dòng)。

3.2 海洋環(huán)境對(duì)黃鰭金槍魚(yú)的生理限制

黃鰭金槍魚(yú)的垂直移動(dòng)和水層分布顯然還受海洋環(huán)境的影響。黃鰭金槍魚(yú)擁有血管系統(tǒng)逆流熱交換功能，可以下游到較深的冷水層[49]。血管系統(tǒng)逆流熱交換可將黃鰭金槍魚(yú)肌肉轉(zhuǎn)換的熱量和魚(yú)鰓損失的熱量分開(kāi)，讓黃鰭金槍魚(yú)控制他們的肌肉溫度比周邊水溫高。此外在黃鰭金槍魚(yú)周邊水溫急劇下降時(shí)，血管系統(tǒng)逆流熱交換功能能夠降低金槍魚(yú)的紅肌溫度變化速率,讓黃鰭金槍魚(yú)具有“熱滯性”[50]。黃鰭金槍魚(yú)體內(nèi)的這種加強(qiáng)“熱滯性”能夠讓它們?cè)跍剀S層以下的深層低溫區(qū)域游動(dòng)更長(zhǎng)時(shí)間，并且可以更有效地在該水層覓食所有可能的食物資源或者快速逃逸[50]。在周邊水溫急劇下降時(shí)，黃鰭金槍魚(yú)紅肌溫度變化速率與個(gè)體尺寸成反比，因此大個(gè)體的成年黃鰭金槍魚(yú)比幼魚(yú)具有更強(qiáng)的游動(dòng)能力，分布水層更深。

血管系統(tǒng)逆流熱交換讓金槍魚(yú)具有深水游動(dòng)能力，但是黃鰭金槍魚(yú)的心臟功能限制了金槍魚(yú)垂直移動(dòng)和水層分布。研究表明，黃鰭金槍魚(yú)的心率變化與周邊水溫有關(guān)，而與自身體溫?zé)o關(guān)[51]。在周邊水溫急劇下降時(shí)，黃鰭金槍魚(yú)的心率和心輸出量也急劇下降[52]。但與大多數(shù)硬骨魚(yú)不同，在身體高速游動(dòng)需要更多的心輸出量時(shí)，黃鰭金槍魚(yú)更多的是依靠心率增加而不是博出量(一次心博，一側(cè)心室射出的血量)[53-54]。黃鰭金槍魚(yú)的心率增加主要依靠減少迷走神經(jīng)的活動(dòng)[55]。試驗(yàn)?zāi)M表明，黃鰭金槍魚(yú)在周邊水溫急劇下降10 ℃時(shí)，未能有效的提升心率，從而無(wú)法提高心輸出量[42]。這表明在周邊水溫急劇下降時(shí)，黃鰭金槍魚(yú)無(wú)法提高心輸出量，不能滿足在低溫區(qū)域覓食時(shí)追逐海洋生物或新陳代謝時(shí)肌肉所需要的氧氣[51]。這可能是黃鰭金槍魚(yú)主要活動(dòng)在△8 ℃水溫內(nèi)水域的原因。

4 黃鰭金槍魚(yú)適宜垂直分布在漁業(yè)生產(chǎn)和改進(jìn)資源評(píng)估中的應(yīng)用

4.1 黃鰭金槍魚(yú)垂直分布對(duì)延繩釣漁獲率的影響

海洋條件的變動(dòng)影響黃鰭金槍魚(yú)水平—垂直移動(dòng)，不同的水溫垂直結(jié)構(gòu)致使金槍魚(yú)垂直水層分布不同[19]，而延繩釣捕撈效率依賴于投鉤的深度與金槍魚(yú)白天索餌游動(dòng)的水層深度是否吻合[23]。水溫垂直結(jié)構(gòu)通過(guò)限制魚(yú)群適宜生境空間，影響金槍魚(yú)是否容易集群和逃逸，從而影響漁船的捕撈效率[56-57]。在黃鰭金槍魚(yú)適宜垂直棲息空間被壓縮區(qū)域，魚(yú)群更加集中，有利于表層漁場(chǎng)捕撈，漁獲率高；反之漁獲率低[56-57]。若黃鰭金槍魚(yú)垂直水層在200 m，則延繩釣投鉤在200 m以淺相比投鉤在300 m更易誘捕到金槍魚(yú)[57]。

在大西洋調(diào)查發(fā)現(xiàn)，較高的次表層水溫會(huì)導(dǎo)致溫躍層垂直分布更深，從而產(chǎn)生較高的單位捕撈努力量漁獲量值。當(dāng)溫躍層變深時(shí)，延繩釣黃鰭金槍魚(yú)漁獲率變高[22,58]。上述研究溫躍層的深度在200 m以淺。溫躍層變深而單位捕撈努力量漁獲量單調(diào)遞增，可能有以下原因：第一，過(guò)淺的溫躍層極大的壓縮了黃鰭金槍魚(yú)及其餌料生物的棲息空間，一部分海洋生物難以忍受而游到附近的適宜棲息海域，導(dǎo)致資源量減少。第二，黃鰭金槍魚(yú)適宜棲息的垂直生境空間被限制在較淺水域，熱帶區(qū)域采用深水延繩釣，白天大部分釣鉤分布水層超過(guò)了黃鰭金槍魚(yú)適宜棲息的下界深度。在溫躍層為200 m的時(shí)候，黃鰭金槍魚(yú)也在該水層附近覓食聲音散射層生物，覓食水層和深水延繩釣投鉤大致吻合。因此在200 m區(qū)域，延繩釣黃鰭金槍魚(yú)漁獲率隨溫躍層變深而升高。上述研究揭示，通過(guò)了解黃鰭金槍魚(yú)適宜生境空間，改變作業(yè)可以改變漁獲率。

4.2 黃鰭金槍魚(yú)垂直分布對(duì)中心漁場(chǎng)分布的影響

金槍魚(yú)中心漁場(chǎng)形成與海洋環(huán)境密切相關(guān)[59]。水溫垂直結(jié)構(gòu)變化會(huì)影響金槍魚(yú)的水平空間分布和捕撈方式的長(zhǎng)期變化。在厄爾尼諾年，西太平洋溫躍層變淺，而中東太平洋溫躍層變深。相反在拉尼娜年，西太平洋溫躍層變深，而中東太平洋溫躍層變淺。溫躍層的改變會(huì)引起黃鰭金槍魚(yú)中心漁場(chǎng)的改變，在2008年的拉尼娜年，中太平洋黃鰭金槍魚(yú)產(chǎn)量明顯增加[41]。因此了解黃鰭金槍魚(yú)的垂直習(xí)性，對(duì)于保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用黃鰭金槍魚(yú)資源，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)利用和發(fā)展非常有益[60]。

楊勝龍等[61-63]采用高漁獲率水溫、△8 ℃水層和溫躍層等環(huán)境因子，評(píng)估了三大洋黃鰭金槍魚(yú)適宜垂直活動(dòng)空間，討論了黃鰭金槍魚(yú)適宜垂直活動(dòng)空間對(duì)延繩釣中心漁場(chǎng)水平空間分布的影響，并統(tǒng)計(jì)得出三大洋黃鰭金槍魚(yú)中心漁場(chǎng)適宜分布環(huán)境區(qū)間值[64-68]。研究表明，黃鰭金槍魚(yú)適宜垂直活動(dòng)空間對(duì)延繩釣中心漁場(chǎng)分布有明顯影響。印度洋黃鰭金槍魚(yú)最適的溫躍層上、下界溫度范圍分別為25～29 ℃和13～16 ℃；其上、下界深度范圍分別為30～70 m和140～200 m。大西洋黃鰭金槍魚(yú)適宜的溫躍層上界溫度為26～28.9 ℃；適宜的溫躍層下界溫度和深度分別是12～14.9 ℃和150～249 m。而熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚(yú)適宜的溫躍層上界溫度和深度分別是27～29.9 ℃和70～109 m；適宜的溫躍層下界溫度和深度分別是11～13.9 ℃和250～299 m。研究結(jié)果對(duì)于指導(dǎo)漁船尋找中心漁場(chǎng)和投鉤作業(yè)有科學(xué)指導(dǎo)意義。

4.3 黃鰭金槍魚(yú)適宜生境空間在改進(jìn)資源評(píng)估中的應(yīng)用

漁獲率是資源評(píng)估和中心漁場(chǎng)分布的關(guān)鍵參數(shù)，單位捕撈努力量漁獲量經(jīng)常作為漁業(yè)資源豐度指標(biāo)分析中心漁場(chǎng)和資源評(píng)估。在延繩釣投鉤深度和金槍魚(yú)活動(dòng)水層一致時(shí)，單位捕撈努力量漁獲量是衡量漁業(yè)資源豐度較好的指標(biāo)[69]。但大多時(shí)候延繩釣作業(yè)深度與金槍魚(yú)垂直分布水層不一致，因此名義單位捕撈努力量漁獲量值并不能很好的反映真實(shí)的漁業(yè)資源情況[70]。如果標(biāo)準(zhǔn)化單位捕撈努力量漁獲量沒(méi)有考慮金槍魚(yú)適宜生境空間，也會(huì)產(chǎn)生估計(jì)偏差[71]。在金槍魚(yú)適宜棲息生境空間被海洋環(huán)境(溶解氧和溫躍層等)壓縮的區(qū)域，金槍魚(yú)資源量相同的前提下，單位捕撈努力量漁獲量對(duì)資源量的回歸直線斜率要高于棲息生境空間沒(méi)有被限制的區(qū)域[56-57]。在法屬波利尼亞馬克薩斯群島海域調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大眼金槍魚(yú)資源量雖然低于塞舌爾群島海域，但調(diào)查的單位捕撈努力量漁獲量值要高于后者。因?yàn)樵隈R克薩斯群島海域大眼金槍魚(yú)適宜垂直生境限制在250 m以淺，和調(diào)查投鉤深度吻合，因此大量的商業(yè)延繩釣漁船在此作業(yè)[5]。在金槍魚(yú)適宜生境被壓縮區(qū)域，統(tǒng)計(jì)的資源量總是顯得比沒(méi)有壓縮的區(qū)域高，而實(shí)際情況可能并非如此。因此在資源評(píng)估和中心漁場(chǎng)分布中需要考慮金槍魚(yú)適宜生境空間。

目前常用傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)單位捕撈努力量漁獲量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，如采用廣義線性模型等方法擬合單位捕撈努力量漁獲量。由于很難量化和描述海洋條件的變化，以及魚(yú)類對(duì)海洋條件變化的反應(yīng)，這些擬合并沒(méi)有考慮黃鰭金槍魚(yú)的適宜生境空間。Hinton等[72]分析了漁船的作業(yè)效率與金槍魚(yú)在水團(tuán)中分布的交叉作用對(duì)作業(yè)有效性的影響，將海洋環(huán)境對(duì)黃鰭金槍魚(yú)行為限制加入到單位捕撈努力量漁獲量標(biāo)準(zhǔn)化中，提出了基于生境空間的單位捕撈努力量漁獲量標(biāo)準(zhǔn)化方法，其中一個(gè)關(guān)鍵的變量就是黃鰭金槍魚(yú)在每個(gè)△T溫度內(nèi)分布時(shí)間。研究證實(shí)，結(jié)合金槍魚(yú)垂直習(xí)性和金槍魚(yú)上鉤深度能有效的降低相對(duì)豐度估計(jì)時(shí)的不確定性[56-57]。越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始將金槍魚(yú)適宜生境加入到單位捕撈努力量漁獲量標(biāo)準(zhǔn)化，改進(jìn)資源評(píng)估。

5 研究展望

了解黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)和水層分布對(duì)于捕撈作業(yè)、資源評(píng)估和管理非常重要。黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)分布受海洋環(huán)境、攝食行為和生理影響。海洋環(huán)境的時(shí)空變動(dòng)，通過(guò)攝食和生理引起黃鰭金槍魚(yú)垂直移動(dòng)的時(shí)空變化。未來(lái)研究應(yīng)該對(duì)現(xiàn)場(chǎng)的聲音散射層生物數(shù)據(jù)進(jìn)行檢查，了解聲音散射層生物習(xí)性，晝夜游動(dòng)水層分布；利用衛(wèi)星高度計(jì)反演資料，并結(jié)合常規(guī)Argo和Bio-Argo剖面浮標(biāo)的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)，了解和掌握黃鰭金槍魚(yú)垂直活動(dòng)分布和變化規(guī)律，以及中心漁場(chǎng)海域主要海洋環(huán)境要素(如溫度、鹽度、溶解氧、葉綠素和營(yíng)養(yǎng)鹽等)和重要物理海洋現(xiàn)象(如中尺度渦、溫躍層、混合層、海洋峰面和上升流等)分布特征和演變過(guò)程；結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)釣鉤數(shù)據(jù)或者標(biāo)志放流數(shù)據(jù)，分區(qū)域分季節(jié)了解金槍魚(yú)生物習(xí)性，環(huán)境偏好；綜合以上數(shù)據(jù)探索黃鰭金槍魚(yú)生活習(xí)性與這些海洋環(huán)境要素和物理海洋現(xiàn)象之間的關(guān)系，建立資源評(píng)估和漁場(chǎng)漁情預(yù)報(bào)模型，為捕撈作業(yè)和海洋生物資源管理提供科學(xué)依據(jù)。