?植物果實(shí)發(fā)育調(diào)控的分子機(jī)理研究進(jìn)展?

摘 要：果實(shí)的發(fā)育及成熟在植物整個(gè)發(fā)育進(jìn)程中是非常復(fù)雜的一個(gè)環(huán)節(jié)，而果實(shí)的形狀、大小、顏色及品質(zhì)等均隨著果實(shí)發(fā)育及其成熟而發(fā)生某些特定的變化，并且受到一系列與果實(shí)發(fā)育相關(guān)基因的影響和調(diào)控。通過對(duì)植物果實(shí)發(fā)育調(diào)控分子機(jī)理的研究，為今后果實(shí)品質(zhì)的改良做出一定貢獻(xiàn)。因此，主要綜述了幾種單子葉和雙子葉植物中果實(shí)發(fā)育及成熟的相關(guān)基因的調(diào)控與相互作用，為今后研究植物果實(shí)發(fā)育過程提供一定的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：植物;果實(shí);發(fā)育;分子機(jī)理;綜述

中圖分類號(hào)：Q756 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2018）10-0126-04

Research Progress on Molecular Mechanism for Regulating Plant Fruit Development

YI Ting1，LIU Feng2，LIANG Cheng-liang2，F(xiàn)ENG Wen-peng2，ZHANG Fan1，ZOU Xue-xiao1，2

（1. Longping Branch of Graduate School， Hunan University， Changsha 410125， PRC; 2. Hunan Vegetable Research Institute，

Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC）

Abstract： Fruit development and maturation is a very complex part of the whole plant growth. Fruit shape， size， color and quality will undergo some specific changes in the developing and maturing process， subject to a series of influence and regulation of genes related to plant fruit development. The study on the molecular mechanism of plant fruit development regulation will contribute to the improvement of fruit quality. Therefore， this paper mainly reviews the regulation and interaction of genes related to fruit development and maturation in monocotyledons e.g. rice and maize， and dicotyledons e.g. Arabidopsis thaliana and tomato. It provides a theoretical basis for the future study of plant fruit development.

Key words： plant; fruit; development; molecular mechanism; review

果實(shí)不僅是被子植物所特有的生殖器官，同時(shí)也是植物成功受精后的最終產(chǎn)物。果實(shí)是由子房發(fā)育形成，其中包含果皮和種子。果實(shí)的主要作用是形成并保存種子，給予種子營養(yǎng)物質(zhì)，使種子產(chǎn)生新的植物。果實(shí)的發(fā)育主要包括2個(gè)階段，即果實(shí)膨大和果實(shí)成熟。果實(shí)的膨大主要是因?yàn)楣麑?shí)內(nèi)細(xì)胞數(shù)目增多和體積增大。而在果實(shí)成熟的過程中，果實(shí)的形狀、大小、顏色、品質(zhì)等均會(huì)發(fā)生一定變化。在植物果實(shí)發(fā)育過程中發(fā)生的一系列變化已經(jīng)引起許多研究者的興趣。利用分子生物學(xué)或遺傳學(xué)的各種手段來調(diào)控果實(shí)發(fā)育與成熟過程的關(guān)鍵基因已經(jīng)成為當(dāng)前植物果實(shí)發(fā)育研究的熱點(diǎn)。

1 單子葉植物果實(shí)發(fā)育調(diào)控機(jī)理

1.1 水稻果實(shí)發(fā)育調(diào)控機(jī)理

水稻是草本稻屬的一種，也是稻屬中作為糧食種植歷史最悠久的一種。在大米中，谷粒形態(tài)，特別是粒度或形狀，是產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)鍵決定因素之一。但是通常來說，谷粒的大粒徑與高產(chǎn)率有關(guān)，但其品質(zhì)較差，特別是碾米的外觀如堊白等表現(xiàn)不佳。因此，水稻育種的一個(gè)重要目標(biāo)是培育既高產(chǎn)又形狀理想的谷粒。目前，關(guān)于調(diào)節(jié)水稻谷粒粒徑的研究越來越多，如G蛋白調(diào)節(jié)粒長、轉(zhuǎn)錄激活因子調(diào)節(jié)粒型等。

1.1.1 G蛋白途徑在水稻果實(shí)發(fā)育中的作用 G蛋白是由鳥嘌呤核苷酸結(jié)合的三聚體蛋白，由Gα、Gβ和Gγ亞基組成，參與將信號(hào)從細(xì)胞外的各種刺激傳遞到其內(nèi)部，進(jìn)而調(diào)節(jié)動(dòng)物和植物的各種生物過程。水稻中編碼Gα和Gβ蛋白各1個(gè)，Gγ蛋白卻有5個(gè)[1-2]。

Gα和Gβ蛋白都是細(xì)胞增殖和粒徑增長的正調(diào)節(jié)因子[3-4]，Gγ蛋白則根據(jù)其C末端結(jié)構(gòu)分為3個(gè)不同的組[5]。研究表明，有1個(gè)由異源三聚體G蛋白的5個(gè)亞基組成的途徑可以調(diào)節(jié)水稻的粒度;其中，Gα蛋白為粒度擴(kuò)展提供了基礎(chǔ);Gβ蛋白對(duì)植物的存活和生長至關(guān)重要;3種Gγ蛋白（DEP1、GGC2和GS3）拮抗調(diào)節(jié)顆粒大小。無論DEP1和GGC2是單獨(dú)還是以組合形式與Gβ亞基RGB1形成復(fù)合體，都可以增加谷粒的長度;GS3本身對(duì)谷粒尺寸沒有影響，但可以通過與RGB1的競爭性作用來縮短谷粒長度;在RGB1-GS3復(fù)合物中，GS3尾部介導(dǎo)的自身降解在DEP1/GGC2-RGB1的阻斷和相互作用上提供了一種動(dòng)態(tài)平衡，因此攜帶GS3-1的植物產(chǎn)生中等粒徑的谷粒?；趯?duì)此前研究的理解，3種Gγ蛋白的相互作用可用于水稻籽粒大小的可預(yù)測設(shè)計(jì)，通過操縱這些基因（單獨(dú)或組合）提高水稻籽粒產(chǎn)量和質(zhì)量。此外，由于Gγ蛋白在很多種植物中高度保守，因此操縱這些蛋白質(zhì)可為作物育種中器官大小和產(chǎn)量的調(diào)節(jié)提供一種策略。

1.1.2 GS9基因在水稻果實(shí)發(fā)育中的作用 目前，從2個(gè)亞種衍生的一系列染色體片段取代系（CSSLS）[6]中鑒定出具有細(xì)長顆粒形狀的CSSL N138。研究發(fā)現(xiàn)，N138中的細(xì)長表型與9號(hào)染色體長5.9 Mb的替代片段緊密共分離，并且其細(xì)長顆粒表型受該替代片段內(nèi)單個(gè)隱性基因的控制，因此將N138和Nipponbare中的該等位基因分別命名為gs9和GS9。GS9（染色體9上的谷粒形狀基因）編碼參與調(diào)節(jié)谷粒形狀的轉(zhuǎn)錄激活因子，該因子中沒有已知保守功能域的蛋白質(zhì)，主要通過改變細(xì)胞分裂來調(diào)節(jié)谷粒形狀。引入gs9無效等位基因可產(chǎn)生具有優(yōu)異外觀質(zhì)量的細(xì)長顆粒，而GS9過表達(dá)將導(dǎo)致圓形顆粒。此外，作為OVATE家族蛋白（OFP）的OsOFP14通常在水果形狀方面起一定作用[7]，同時(shí)OsOFP14也是轉(zhuǎn)錄抑制家族的成員[8]，因此OsOFP14不僅在體內(nèi)外與GS9相互作用，OsOFP14還對(duì)GS9轉(zhuǎn)錄活性起抑制作用。而另一種OFP成員OsOFP8不僅能與GS9相互作用，還能與OsGSK2（一種油菜素類固醇信號(hào)通路的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子）相互作用。進(jìn)一步研究證明，GS9與OVATE家族蛋白OsOFP14、OsOFP8之間的相互作用受OsGSK2激酶調(diào)節(jié)，其復(fù)合物GS9-OsOFP8-OsGSK2主要通過調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂來調(diào)控谷粒形狀。

1.2 玉米籽粒發(fā)育調(diào)控機(jī)理

玉米作為一年生禾本科植物，是全世界產(chǎn)量最高的糧食作物，種植面積僅次于小麥和水稻。在玉米籽粒的發(fā)育過程中，種皮、胚和胚乳是其最活躍的3個(gè)結(jié)構(gòu)，它們之間互相交換中間產(chǎn)物，產(chǎn)生連續(xù)的相互作用。玉米籽粒的發(fā)育同樣也是一個(gè)非常復(fù)雜的生理過程，與其發(fā)育過程相關(guān)的組織結(jié)構(gòu)以及物質(zhì)、能量代謝都有著顯著的變化。

1.2.1 玉米14-3-3蛋白在籽粒發(fā)育中的作用 在玉米籽粒的發(fā)育過程中有眾多的蛋白質(zhì)參與其中，14-3-3蛋白是一種功能不明確的酸性可溶性蛋白質(zhì)。14-3-3蛋白是根據(jù)其在DEAE纖維素柱中分離出的組分以及其在淀粉凝膠中的遷移速率來命名的[9]，在大多數(shù)的物種中僅由一個(gè)基因家族編碼，具有高度保守性。通過對(duì)玉米基因組的檢索發(fā)現(xiàn)了12個(gè)玉米14-3-3蛋白亞型。在這些蛋白亞型中，zm AAU93690.1（AU）和 GF14-12（GF）亞型在玉米籽粒發(fā)育過程中的表達(dá)量相對(duì)更高[10]。此后，在玉米籽粒的發(fā)育過程中又捕獲到77個(gè) AU和GF亞型的互作蛋白質(zhì)[10]，這77個(gè)蛋白質(zhì)分別屬于10個(gè)生理過程，而這些生理過程幾乎包含了玉米籽粒發(fā)育過程中的每個(gè)階段。由此說明，14-3-3蛋白的AU和GF亞型不僅在玉米籽粒發(fā)育過程中參與各種生理活動(dòng)，還發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在這77個(gè)互作蛋白質(zhì)中，有10個(gè)互作蛋白與AU亞型有著特異性作用，20個(gè)互作蛋白與GF亞型有著特異性作用，而有47個(gè)互作蛋白是與2個(gè)亞型共同相互作用的。這進(jìn)一步說明，AU和GF亞型二者共同作用，再與功能蛋白質(zhì)相互作用，一起參與玉米籽粒發(fā)育過程中的各種生理活動(dòng)，從而保證玉米籽粒發(fā)育的完整性。通過研究14-3-3蛋白AU和GF亞型在玉米籽粒發(fā)育中的作用，為后續(xù)玉米籽粒發(fā)育過程中其他調(diào)控蛋白的作用方式以及14-3-3蛋白的調(diào)控模式的進(jìn)一步解析提供了重要的理論依據(jù)。

1.2.2 UBL1基因在玉米籽粒發(fā)育中的作用 從基因?qū)哟窝芯坑衩鬃蚜０l(fā)育，不僅可以幫助人們了解玉米籽粒發(fā)育過程中的分子機(jī)制，還為后續(xù)玉米品種的分子改良提供了新途徑。ubl1突變體是從玉米內(nèi)源Mutator轉(zhuǎn)座子誘導(dǎo)的突變體庫中選取的一個(gè)影響玉米籽粒發(fā)育的突變體[11]。研究發(fā)現(xiàn)，ubl1突變體在玉米幼苗及籽粒的發(fā)育過程中存在一些缺陷，而且該突變體在籽?；颗呷檗D(zhuǎn)移層細(xì)胞中也存在發(fā)育上的缺陷[12]。UBL1基因則是利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽法從ubl1突變體中獲得的候選基因。對(duì)UBL1基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)它在玉米的各個(gè)組織和器官中都有表達(dá)，并且其表達(dá)量隨著玉米發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸降低。后續(xù)研究表明，UBL1編碼一個(gè)具有2個(gè)保守的H-X-T/S-X（X代表疏水氨基酸）結(jié)構(gòu)域的RNA外切酶，可對(duì)U6 snRNA（真核生物內(nèi)含子剪切復(fù)合體上的重要組分）的3′端進(jìn)行修飾。當(dāng)UBL1基因的功能喪失后，細(xì)胞內(nèi)U6 snRNA含量也會(huì)隨之降低，進(jìn)而產(chǎn)生的U6分子具有異常3′末端。RNA-seq數(shù)據(jù)分析表明，在U6缺陷的ubl1突變體中存在許多不均一核RNA切割缺陷，同時(shí)分布于969個(gè)基因中的1 154個(gè)內(nèi)含子也表現(xiàn)出較為明顯的內(nèi)含子滯留特征。這說明UBL1基因通過影響不均一核RNA中內(nèi)含子的剪切而影響玉米籽粒的發(fā)育。

2 雙子葉植物果實(shí)發(fā)育調(diào)控機(jī)理

2.1 擬南芥果實(shí)發(fā)育調(diào)控機(jī)理

擬南芥（Arabidopsis thaliana）又名屬耳芥，從被子植物系統(tǒng)演化角度來看，它屬于雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）白菜花目（Capparales）十字花科（Brassicaceae Cruciferae）擬南芥屬（Arabidopsis），廣泛分布于全球各地。作為國際上首個(gè)完成全部基因組序列測定的高等植物，它是雙子葉植物中數(shù)據(jù)庫完整的模式植物。目前發(fā)現(xiàn)的調(diào)控?cái)M南芥果實(shí)大小、器官生長的機(jī)制非常多，其中最主要的是通過調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖和核內(nèi)復(fù)制來控制器官大小。

2.1.1 SAP蛋白在擬南芥果實(shí)發(fā)育中的作用 具有干細(xì)胞樣特性的擬分生組織在植物葉片生長中發(fā)揮重要作用。在擬南芥葉片中，大約48%的表皮細(xì)胞由分生組織細(xì)胞發(fā)育而來[13]，表明這些分生組織細(xì)胞的擴(kuò)增分裂對(duì)葉的大小有顯著貢獻(xiàn)。F-box蛋白SAP/SOD3促進(jìn)擬分生組織的增殖并通過影響轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子PPD的穩(wěn)定性來調(diào)節(jié)器官大小[14]。SAP通過靶向PPD蛋白降解來促進(jìn)器官生長。PPD是第一個(gè)通過限制分生組織細(xì)胞增殖來調(diào)節(jié)葉片大小的基因[15]。最近的一項(xiàng)研究表明，PPD蛋白與KIX8和KIX9相互作用，KIX8和KIX9作為銜接子來招募轉(zhuǎn)錄抑制因子TOPLESS（TPL）[16]。因此，PPD、KIX和TPL可作為阻遏復(fù)合物來控制分生組織增殖和葉的生長。KIX8和KIX9作為輔阻遏物TPL和PPD的適配器，同時(shí)也是SAP的新型底物。SAP能與KIX8、KIX9在體內(nèi)外相互作用，并調(diào)節(jié)其蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。SAP在與KIX8/9和PPD的共同途徑中發(fā)揮作用，通過調(diào)節(jié)分生組織細(xì)胞增殖來控制器官生長。其中，SAP靶向KIX-PPD阻遏復(fù)合物的降解以控制分生組織細(xì)胞的增殖以及器官的生長。研究發(fā)現(xiàn)，雙子葉植物中存在SAP、KIX和PPD的同源物[15-16]，因此雙子葉植物（例如大豆和油菜）中的SAP、KIX和PPD同系物是否也可用于增加作物的種子和器官大小有待進(jìn)一步研究。

2.1.2 UBP14和UV14基因在擬南芥果實(shí)發(fā)育中的作用 器官生長是由細(xì)胞增殖、細(xì)胞生長與分化的協(xié)調(diào)作用完成的[17]。核內(nèi)復(fù)制通常與細(xì)胞生長和分化聯(lián)系在一起。核內(nèi)復(fù)制水平的變化影響細(xì)胞的分裂和擴(kuò)張，從而控制動(dòng)植物的器官大小和體型[18]。DA3基因就是通過抑制核內(nèi)復(fù)制水平從而限制細(xì)胞擴(kuò)增及葉片生長期間細(xì)胞增值的。因此，由DA3基因編碼的UBP14（UBIQUITIN-SPECIFIC PROTEASE14）在核內(nèi)復(fù)制中起負(fù)調(diào)控作用。后期促進(jìn)復(fù)合體/細(xì)胞周期體（APC/C）是一種多亞基E3泛素連接酶復(fù)合物，有絲分裂細(xì)胞周期蛋白被APC/C選擇性地泛素化，并被泛素蛋白酶體蛋白水解途徑降解[19]。APC/C由其他必需亞基激活，如對(duì)接因子APC10/Doc1、CDC20/Fizzy或CDH11/FZR激活子亞基。在擬南芥中，3個(gè)CDH11/FZR相關(guān)蛋白注釋為細(xì)胞周期SWITCH52（CCS52A1/FZR2，CCS52A2/FZR1和CCS52B），其作用是調(diào)節(jié)內(nèi)循環(huán)的開始和發(fā)展[20]。除激活劑外，APC/C功能受抑制蛋白調(diào)節(jié)。例如，人類、小家鼠和非洲爪蟾的早期有絲分裂抑制因子1（Emi1）抑制APC / CCDH1活性[21]。在擬南芥中，已經(jīng)提出UV-B INSENSITIVE4（UVI4）作為Emi1的功能同系物[22]，因此，UV14也是APC/C的一種抑制劑。CCS52A1作為APC/C的一種激活劑，通過抑制CYCA2; 3降解，與UVI4相互作用來抑制內(nèi)循環(huán)[22]。研究表明，在擬南芥中，UBP14和UV14共同作用來抑制核內(nèi)復(fù)制，而UBP14與CCS52A1產(chǎn)生拮抗作用來調(diào)節(jié)核內(nèi)復(fù)制;UBP14在體內(nèi)外都與UV14物理相關(guān)，而不直接與CCS52A1相互作用。UBP14還影響CYCA2; 3和CDKB1; 1（APC/C的2個(gè)下游組分）的穩(wěn)定性，因此UBP14可能在CYCA2; 3和CDKB1; 1的共同途徑中起作用以調(diào)節(jié)核內(nèi)復(fù)制。

2.1.3 泛素激活肽酶DA1在擬南芥果實(shí)發(fā)育中的作用 器官的形狀和大小由定向細(xì)胞增殖的機(jī)制來決定，同時(shí)確定形成器官所需細(xì)胞的最終數(shù)量和大小。移植試驗(yàn)表明，一些動(dòng)物器官具有通過控制細(xì)胞增殖的持續(xù)時(shí)間來確定最終大小的內(nèi)在機(jī)制[23]，其中部分機(jī)制受到限制細(xì)胞增殖和促進(jìn)細(xì)胞凋亡的HIPPO/YAP途徑的控制[24]。在擬南芥中，RING E3連接酶BB[25]和DA2[26]限制了器官生長過程中細(xì)胞增殖的持續(xù)時(shí)間。早期研究發(fā)現(xiàn)了一種叫做DA1的泛素激活肽酶，它限制了擬南芥器官生長過程中細(xì)胞增殖的持續(xù)時(shí)間，并且BB和DA2中的功能缺失突變與DA1的da1-1等位基因協(xié)同增效以增加擬南芥中的器官和種子大小[27]。由此可知，其中一種生長限制活動(dòng)是通過增強(qiáng)DA1家族成員的生長抑制活性來介導(dǎo)的。研究表明，DA1是由E3連接酶BB和DA2介導(dǎo)的多重泛素化激活的內(nèi)肽酶。在反饋機(jī)制中，DA1會(huì)切割BB和DA2，導(dǎo)致其不穩(wěn)定。DA1介導(dǎo)的BB切割暴露了作為N端規(guī)則E3連接酶PROTEOLYSIS 1（PRT1）的底物的N端去穩(wěn)定化，預(yù)測這種機(jī)制可瞬時(shí)激活DA1肽酶，同時(shí)DA1肽酶也會(huì)裂解UBP15、TCP15和相關(guān)的TCP22。 因此，DA1肽酶可能促進(jìn)細(xì)胞增殖協(xié)同轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)體復(fù)制和分化，從而限制器官大小。

2.2 番茄果實(shí)發(fā)育調(diào)控機(jī)理

番茄作為一種重要的園藝作物，具有生長周期較短、遺傳特性穩(wěn)定、基因組信息較小等優(yōu)點(diǎn)，因此被視為研究漿果類果實(shí)發(fā)育的模式作物之一。番茄果實(shí)是由授粉的子房發(fā)育而來的，子房的細(xì)胞經(jīng)過分化、增殖和伸長最終發(fā)育為成熟的果實(shí)[28]。近年來，與番茄果實(shí)發(fā)育成熟相關(guān)的研究取得了重大成功，因此番茄果實(shí)發(fā)育成熟的調(diào)控機(jī)制也為定向改善番茄果實(shí)大小、形狀、品質(zhì)和風(fēng)味等提供了一定的理論依據(jù)。

2.2.1 SlCBL1基因在番茄果實(shí)發(fā)育中的作用 類鈣調(diào)磷酸酶B基因（Calcineurin B-Like gene，CBL）家族是一類鈣感應(yīng)器。CBL基因最早是從擬南芥中克隆出來，并且與動(dòng)物中的神經(jīng)鈣調(diào)傳感器、酵母中的鈣調(diào)磷酸酶B十分相似，從而被命名為類鈣調(diào)磷酸B[29]。而CBL1基因是目前CBL基因家族中研究最多的基因，更有研究推測CBL1基因是以植物中執(zhí)行Calcineurin B亞基功能的鈣結(jié)合元件的形式存在的[30-32]。

對(duì)番茄果實(shí)發(fā)育過程中8個(gè)不同時(shí)期SlCBL1基因的表達(dá)量進(jìn)行檢測，其結(jié)果顯示，SlCBL1基因具有調(diào)節(jié)番茄果實(shí)成熟的功能，在番茄綠果時(shí)期正向調(diào)節(jié)果實(shí)成熟，但其表達(dá)量隨著果實(shí)逐漸變紅而迅速下降。同時(shí) SlCBL1基因的超表達(dá)對(duì)番茄果實(shí)成熟的相關(guān)基因也有著或多或少的影響，其中對(duì)色素合成相關(guān)基因（SlCHS1、SlCHI 、SlF3H、SlPSY1）的影響最大[33]，因此說明SlCBL1基因促進(jìn)番茄果實(shí)成熟首先是通過對(duì)色素代謝相關(guān)基因進(jìn)行調(diào)控來完成的。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，與番茄成熟相關(guān)的某些轉(zhuǎn)錄因子也受到了SlCBL1基因超表達(dá)的影響，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的上調(diào)現(xiàn)象，其中以SlWRKY33A和SlERF6的上調(diào)較為顯著。以上結(jié)果說明，SlCBL1基因超表達(dá)不僅會(huì)影響色素代謝基因的表達(dá)，還影響了乙烯路徑基因和成熟相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，最終影響果實(shí)成熟。

2.2.2 SlDREB1B基因在番茄果實(shí)發(fā)育中的作用 DREBs（Dehydration responsive element binding protein）是一類脫水響應(yīng)元件CRT/DRE 結(jié)合蛋白。目前，世界上對(duì)DREBs轉(zhuǎn)錄因子與植物抗逆性關(guān)系的探索越來越深入[34-36]。SlDREB1B是以番茄 Micro-Tom為試材克隆得到的1個(gè)DREBs轉(zhuǎn)錄因子。一直以來，SlDREB1B始終被認(rèn)為是抗逆專一性基因，即 SlDREB1B是通過調(diào)控一系列與植物抗逆代謝相關(guān)的基因來操控植物的抗逆性，包括自由基及其清除代謝、親水蛋白的合成以及滲透調(diào)節(jié)代謝等。但研究發(fā)現(xiàn)，在番茄果實(shí)中SlDREB1B基因的表達(dá)也受到脫水及低溫脅迫的誘導(dǎo)，由此說明細(xì)胞在面對(duì)脅迫的感知方面，其信號(hào)傳導(dǎo)的機(jī)理很有可能是共通的[37]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在番茄果實(shí)中，SlDREB1B基因過表達(dá)還引起了許多與果實(shí)發(fā)育成熟相關(guān)基因的表達(dá)，如SlDREB1B基因過表達(dá)很大程度上提高了果實(shí)軟化相關(guān)基因（SlXYL1、SlPG和SlEXP1）與色素合成相關(guān)基因（SlCHS和SlPDS）的表達(dá)。這些研究結(jié)果為揭示番茄果實(shí)成熟調(diào)控的分子機(jī)理提供一定的基礎(chǔ)。

3 展 望

主要對(duì)單子葉植物（水稻、玉米）和雙子葉植物（擬南芥、番茄）果實(shí)發(fā)育成熟在某些蛋白和基因?qū)用嫔系恼{(diào)控機(jī)理進(jìn)行論述。但是在果實(shí)發(fā)育調(diào)控中，激素調(diào)節(jié)也發(fā)揮著極其重要的作用。有關(guān)激素對(duì)植物果實(shí)發(fā)育成熟調(diào)控機(jī)制的研究也日益增多，但還有些更深層次的調(diào)控機(jī)理尚不清楚。對(duì)植物果實(shí)的研究主要是因?yàn)槠鋵?duì)人們的生活具有重要的經(jīng)濟(jì)、營養(yǎng)等價(jià)值，為人體提供所必需的維生素、礦物質(zhì)、纖維等。研究果實(shí)發(fā)育與成熟的調(diào)控機(jī)理不僅為揭示生物遺傳發(fā)育提供了一定的理論依據(jù)，也為果實(shí)營養(yǎng)價(jià)值和品質(zhì)的改良提供了便利。

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