景觀破碎化對物種多樣性的影響探討

唐 建，譚 飛，周 琳

(涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，四川 西昌 615000)

1 引言

景觀生態(tài)學(xué)是由景觀學(xué)和生態(tài)學(xué)結(jié)合而成，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個年輕的分支[1]，涉及生態(tài)學(xué)、地理學(xué)、系統(tǒng)科學(xué)、信息科學(xué)和人文科學(xué)等多個領(lǐng)域，由于近年來全球性生態(tài)問題和可持續(xù)發(fā)展觀念的日益凸顯，關(guān)于景觀生態(tài)學(xué)的研究得到國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注和重視[2]。很多學(xué)者認(rèn)為由景觀破碎化造成的生境喪失和生境退化是物種多樣性喪失的最主要原因之一[1,3,4,36]。因此研究景觀破碎化對物種多樣性的影響對我國景觀規(guī)劃與建設(shè)過程中的生態(tài)保護，以及保護瀕危和珍惜物種具有實際的指導(dǎo)意義。

2 物種多樣性

2.1 生物多樣性與物種多樣性

生物多樣性(Biodiversity)是Biological Diversity的簡稱[2]，與全球變化、可持續(xù)的生物圈一起被列為當(dāng)今國際生態(tài)學(xué)的三大熱點問題。生物多樣性的喪失是一個全球性的事件[34]。生物多樣性是指生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與之相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和[1,5]。物種多樣性(Species Diversity)與遺傳多樣性(Genetic Diversity)、生態(tài)系統(tǒng)的多樣性(Ecosystem Diversity)和景觀多樣性(Landscape diversity)共同構(gòu)成生物多樣性的4個層次，物種多樣性是生態(tài)學(xué)中研究最為廣泛的生物多樣性層次。物種多樣性是與人類的生存和生活息息相關(guān)，它為人類提供了豐富的食物和其他物質(zhì)資源，并對氣候的調(diào)節(jié)、水土的保持和全球的生態(tài)平衡等起著至關(guān)重要的作用[2]。當(dāng)今世界寶貴的物種資源正在迅速消失，對人類未來的生存構(gòu)成了巨大的威脅。對特有種、稀有種、瀕危種和受威脅中的保護顯得尤為重要[34]。

2.2 物種多樣性的測度方法

根據(jù)尺度不同，物種多樣性可分為α多樣性、β多樣性和γ多樣性。反映群落內(nèi)物種數(shù)量以及物種相對多度的指標(biāo)，通常采用物種豐富度來直接衡量單位面積的物種數(shù)[34]，Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)等多樣性指數(shù)綜合衡量物種的豐富度和均勻度(evenness)[35]。學(xué)者們通過科學(xué)的測度方法來測度一定尺度上的物種多樣性，為研究物種多樣性喪失和找到抑制策略起著至關(guān)重要的作用。

3 景觀破碎化

3.1 景觀及景觀破碎化

景觀(landscape)狹義的景觀是指“一般在幾平方公里到數(shù)百平方公里的范圍內(nèi)，由不同類型的生態(tài)系統(tǒng)以某種空間組織方式組成的異質(zhì)性地理空間單元”。從廣義上講，景觀沒有地域空間范圍的原則上限定，包括從微觀到宏觀不同空間尺度上，有不同類型的生態(tài)系統(tǒng)組成的異質(zhì)性地理空間單元。福爾曼觀劃分結(jié)構(gòu)成分為：斑塊(patch)、廊道(corridor)和本底(matrix)。景觀破碎化(landscape pattern fragmentation)是指由于自然或人為因素的干擾所致的景觀由簡單趨向于復(fù)雜的過程，即景觀由單一、均質(zhì)、連續(xù)的整體趨向于復(fù)雜、異質(zhì)、不連續(xù)的斑塊鑲嵌體[6,7,33]。島嶼地理學(xué)家將破碎化景觀形象地描述為無數(shù)島嶼一樣漂浮在大海上。斑塊就如同島嶼一樣以一定形態(tài)和結(jié)構(gòu)散落在景觀基質(zhì)中，通過廊道的連接作用，斑塊與斑塊之間相互連接形成破碎化景觀的整體畫面。

3.2 景觀破碎化的表現(xiàn)及原因

斑塊是構(gòu)成破碎化景觀的基本要素，斑塊的形狀、大小、空間結(jié)構(gòu)等要素是破碎化景觀的組成、形態(tài)以及性質(zhì)的直接反映。景觀破碎化主要表現(xiàn)為斑塊數(shù)量增加而面積縮小，斑塊形狀趨于不規(guī)則，斑塊內(nèi)部生境面積縮小，廊道被截斷以及斑塊彼此隔離[8]。

研究表明干擾是造成景觀破碎化的主要原因，干擾分為自然干擾和人為干擾[8]。自然干擾包括天然火災(zāi)、外來物種入侵、氣候變化等，然而砍伐森林、開采礦山、不合理的農(nóng)業(yè)耕作和建設(shè)道路等人為干擾被認(rèn)為近年來造成景觀破碎化程度加重的主要最原因[9]。Sanderson和Harris指出人類是破碎化的專家[8]。因此，人類活動的合理性日益受到國內(nèi)外專家的重視。

4 景觀破碎化對物種多樣性影響

4.1 景觀破碎化對物種多樣性影響的總體表現(xiàn)

景觀破碎化具有波及性，它可以從小范圍內(nèi)斑塊的破碎，演變到大尺度范圍內(nèi)多個生態(tài)系統(tǒng)形成的景觀體系的整體破碎化，甚至涉及到地區(qū)、國家以及全球的的范圍。景觀過度破碎化的危害性巨大，會引起一系列的生態(tài)環(huán)境問題。很大程度上表現(xiàn)為以下幾個方面：減少物種適宜生存的空間，斑塊內(nèi)物種生存的可能性減??；對種群擴散和遷入產(chǎn)生不同程度的影響；引起景觀內(nèi)部如溫度、濕度等物理狀況的變化；引起生境質(zhì)量的變化，進(jìn)而影響物種的生存能力；引起景觀結(jié)構(gòu)的變化，景觀連接度、鑲嵌度等發(fā)生變化。

4.2 景觀破碎化對斑塊內(nèi)部物種多樣性的影響

4.2.1 斑塊面積

斑塊面積由斑塊內(nèi)部生境面積和受邊緣效應(yīng)影響的邊際帶兩部分組成，邊際內(nèi)部生境面積是斑塊內(nèi)部物種實際生境范圍的大小，通常由GIS測得。斑塊面積是直接反映斑塊屬性的指標(biāo)，斑塊面積是決定物種豐富度的主要因素[11,12]。分析總結(jié)Harrison、Holt等國外專家關(guān)于對物種多樣性的研究表明，小斑塊的物種組成、豐富度和多樣性具有更大的波動性，群落組成上更不穩(wěn)定，相對于大斑塊更容易產(chǎn)生物種的局部滅絕。對空間散布能力差、生境適應(yīng)能力弱或者對核心生境有著某種嚴(yán)格要求的生物來說,小面積斑塊很大程度上直接影響其生存[19]。蔡雪嬌用核密度估算路網(wǎng)格局與景觀破碎化的研究表明隨著道路密度增加，平均斑塊面積減少，斑塊內(nèi)部物種多樣性較少[26]；Tomas等在西班牙地中海沿岸對鳥類的研究發(fā)現(xiàn)，鳥類只在面積大于100 hm2的森林斑塊中筑巢[3,4]。斑塊面積對斑塊內(nèi)部物種多樣會產(chǎn)生直接的影響，通常斑塊面積與斑塊內(nèi)部物種多樣性成正比。Spearman相關(guān)分析顯示，喬木和灌木的物種多樣性都與其生長島嶼的面積成正比[13]。因此，保護物種多樣性，就應(yīng)該保護大斑塊，防止大斑塊進(jìn)一步破碎化成小斑塊，保證瀕危物種的最小生境面積不再萎縮。

4.2.2 斑塊密度

景觀是由斑塊、廊道和基質(zhì)三種要素相互契合構(gòu)成，景觀在一個大的生態(tài)系統(tǒng)尺度范圍內(nèi)可以可以被看作為一個大斑塊，而景觀里的廊道和基質(zhì)又可以理解為該景觀中面積較大、連通性較好的線性斑塊。因此林地、草地、水域、農(nóng)田、建設(shè)用地、房屋等，甚至是作為廊道功能的公路都可以作為不同類型的景觀斑塊[14]。景觀斑塊密度(PD)是類型斑塊數(shù)與景觀面積之比，表示景觀基質(zhì)被該類型分割的程度。PD值越大，表示該景觀破碎化程度越高，反之則表示景觀聯(lián)通性好[6]。斑塊密度對物種多樣性的影響是直接的，斑塊密度直接反映景觀格局的穩(wěn)定性。如果景觀中林地斑塊密度最大，說明林地是該景觀的基質(zhì)，則林地的物種多樣性將作為該景觀的參考。

4.2.3 斑塊形狀

斑塊形狀趨于不規(guī)則是景觀破碎化的主要表現(xiàn)之一，通常用斑塊形狀指數(shù)來衡量[15]，它直接反映景觀受人類活動干擾的程度[16]。Moser D關(guān)于破碎化斑塊形狀的研究表明，斑塊形狀是破碎化程度的一種反映，形狀越不規(guī)則，破碎化程度越嚴(yán)重，進(jìn)而造成物種物種多樣性變化。一般認(rèn)為圓形或正方形斑塊的邊緣效應(yīng)小，形狀復(fù)雜的斑塊邊緣效應(yīng)比較強烈[19]。斑塊形狀對生物多樣性雖不及斑塊面積對物種多樣性的影響大，但是它確實會在物種的遷入遷出、生物入侵等方面對物種多樣性產(chǎn)生不容忽視的影響[11]。對于像人工景觀一類與人類活動相關(guān)的景觀來說，斑塊破碎化程度與人類干擾程度成反比，表現(xiàn)為斑塊形狀趨于規(guī)則，物種多樣性相對增加；對于自然或半自然景觀而言，景觀破碎化程度與人類干擾成正比，表現(xiàn)為斑塊形狀趨于不規(guī)則，物種多樣性下降。

4.2.4 與周邊斑塊景觀的相似度

在研究景觀破碎化對物種多樣性的影響的時候，往往忽略了周邊景觀性質(zhì)對物種多樣性的影響[19]。如果周邊斑塊是林地、灌叢、湖泊等，該破碎化斑塊的生境自然會受到周邊環(huán)境的影響而表現(xiàn)出較為良好的生境特征；反之，周邊斑塊是退化的草地、荒漠等，該斑塊就會呈現(xiàn)出更為惡劣的生境特征，進(jìn)而導(dǎo)致物種多樣性減少。陳利頂通過對大熊貓生境斑塊的舉例說明，如果斑塊周邊的景觀性質(zhì)在一定程度上適宜斑塊內(nèi)物種生存，則破碎化的影響會相對較弱[19]。

4.3 對斑塊邊緣物種多樣性的影響

4.3.1 邊緣效應(yīng)

4.3.1.1 邊緣效應(yīng)的定義

邊緣效應(yīng)作為一個生態(tài)現(xiàn)象和生態(tài)學(xué)概念越來越為更多的人所重視[17]。我國學(xué)者王如松、馬世俊等將邊緣效應(yīng)(Edge Effect)定義為：在兩個或多個不同性質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)交互作用處，由于某些生態(tài)因子或系統(tǒng)屬性的差異和協(xié)調(diào)作用而引起系統(tǒng)某些組分及行為(如群密度、生產(chǎn)力、多樣性等)不同于系統(tǒng)內(nèi)部的變化。通常用破碎化景觀的周長與面積之比表示邊緣效應(yīng)的大小[18～21]。邊緣效應(yīng)在生態(tài)學(xué)和生物多樣性保護中具有重要意義[19,22]。斑塊間的相互作用，導(dǎo)致核斑塊內(nèi)部與邊緣截然不同的生態(tài)效益，生態(tài)交錯帶邊緣效應(yīng)大小、斑塊邊緣區(qū)物種多樣性的研究成為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[23]。

4.3.1.2 邊緣效應(yīng)對物種多樣性的正效應(yīng)與負(fù)效應(yīng)

生態(tài)學(xué)家們認(rèn)為邊緣效應(yīng)是一種狀態(tài)，是經(jīng)歷片段化的“島嶼”向外擴張的過程。物種多樣性指標(biāo)上邊緣效應(yīng)的強度有正有負(fù)說明邊緣效應(yīng)在性質(zhì)上有正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)[24]。如核心斑塊和周邊景觀之間的相似性既可以增加邊緣效應(yīng)又可以減弱邊緣效應(yīng)，如果破碎化斑塊與周邊斑塊的適宜性相近，則該斑塊的邊緣效應(yīng)較弱[19]。正效應(yīng)表現(xiàn)為破碎化斑塊邊緣地帶物種多樣性增加，負(fù)效應(yīng)則反之[22]。邊緣效應(yīng)的作用使系統(tǒng)平衡向某一性質(zhì)的方向變化，被稱之為邊緣效應(yīng)作用的方向性，也是生態(tài)平衡變化的方向性，往往受到人類活動的影響而向不同的方向發(fā)展[17]。

斑塊邊緣往往分布著比邊緣內(nèi)部更為豐富的動植物種類，具有更高的物種多樣性，往往出現(xiàn)“邊緣特有種(edge specialist)”或“喜邊緣種(edge favoring specialist)”[22,25,26]。就植物多樣性來說，奚為民等人對四川縉云山森林林窗邊緣的研究表明，林窗邊緣物種多樣性由于邊緣效應(yīng)的作用而有增大的趨勢，林緣植物多樣性較森林內(nèi)部的較高[20,27]。不同群落結(jié)構(gòu)的森林景觀斑塊在生產(chǎn)力指標(biāo)上大多具有正效應(yīng)[24]。這是由于生態(tài)交錯帶(transition zone)疊加了兩類地域景觀的共同作用，呈現(xiàn)出過渡帶的特征，存在著各種生態(tài)要素變化梯度增大的趨勢，進(jìn)而又利于多種物種的生存和覓食[22]。在斑塊邊緣的食物鏈長，物種多樣性增加，種群密度增加[28]。但斑塊邊緣的不同部位的邊緣效應(yīng)的正效應(yīng)也不盡相同，反映在不同的坡向、土壤環(huán)境等。不同的效應(yīng)帶對物種的生長的作用程度不同[29]。就動物多樣性來說，鳥類在斑塊邊緣的富集度最明顯，Larue Johnson等的研究表明了這一點。Toda 在對果蠅的研究中發(fā)現(xiàn)斑塊邊緣的果蠅數(shù)量和物種數(shù)都比斑塊內(nèi)部高。

邊緣效應(yīng)不盡然都是正效應(yīng)，相反地，在很多情況下，邊緣效應(yīng)對物種多樣性產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[18]。斑塊邊緣地帶環(huán)境因子、生物類群均處于相變的臨界狀態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)過程相當(dāng)復(fù)雜因此對于氣候變化和人類干擾都很敏感。如北方干濕過渡帶為氣候變化的一級敏感帶，具有檢測全球氣候變化的作用[28]。斑塊邊緣的生態(tài)環(huán)境不穩(wěn)定，更容易受到人類活動的干擾，從而導(dǎo)致物種多樣性有降低的趨勢。有生態(tài)學(xué)家表明斑塊邊緣物種的捕食率會下降，從而影響其正常的生存和繁衍。Mills對加利福利亞的紅背田鼠的研究發(fā)現(xiàn)邊緣呈現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)[20]。有研究認(rèn)為相鄰斑塊的相似度也會對斑塊的邊緣效應(yīng)產(chǎn)生影響，相鄰斑塊的相似度越高，邊緣效應(yīng)的負(fù)效應(yīng)越強[19]。受邊緣效應(yīng)的影響臨近邊緣的片段森林中的許多動植物種類可能逐漸消失，并導(dǎo)致殘存的森林生態(tài)系統(tǒng)逐步從邊緣向核心崩潰[12,30]。

4.3.2 本底(背景)效應(yīng) 等其他效應(yīng)

背景(matrix)是指片段森林周圍的生態(tài)系統(tǒng) ，周邊生態(tài)系統(tǒng)越不適合破碎化斑塊內(nèi)物種的生存，破碎化斑塊中的物種多樣性就越低[12]。景觀由斑塊、廊道、基質(zhì)(背景)三部分組成，基質(zhì)的性質(zhì)從宏觀上決定斑塊的性質(zhì)[14]。背景可以通過影響邊緣效應(yīng)的強度而影響片段森林的植物多樣性，周邊生態(tài)系統(tǒng)與斑塊的性質(zhì)相差越大，邊緣效應(yīng)可能越強烈，斑塊生態(tài)系統(tǒng)就越不穩(wěn)定[12,32]。在一定尺度上，以林地為基質(zhì)的斑塊比以草地為基質(zhì)的斑塊的生態(tài)系統(tǒng)更具有穩(wěn)定性。阻隔效應(yīng)通過距離隔離降低斑塊之間的連通率，降低物種的遷移和擴散能力，進(jìn)而使物種多樣性減少[10]。挽救效應(yīng)又能通過廊道為物種的擴散創(chuàng)造條件，增加物種存活的幾率。此外，物種多樣性還受到長期弛豫效應(yīng)、短期取樣效應(yīng)等多種效應(yīng)的影響，其影響程度有待進(jìn)一步研究。

5 結(jié)語

生境破碎化是目前生態(tài)學(xué)上的全球性問題，對景觀破碎化的研究也是研究者們的熱點。本文總結(jié)分析了景觀破碎化與對物種多樣性的影響，分別闡述了破碎化斑塊內(nèi)部和邊緣的物種多樣性的分布情況，較為明確地闡述了邊緣效應(yīng)對物種多樣性的正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)，并通過總結(jié)前人的研究結(jié)果闡明相關(guān)原因，希望能對保護物種多樣性和防止景觀過度破碎化起到一定的理論指導(dǎo)作用。但由于掌握數(shù)據(jù)和相關(guān)文獻(xiàn)有限，景觀破碎化及物種多樣性問題的復(fù)雜性，以及前人研究成果的結(jié)果不盡相同，本文在分析和總結(jié)相關(guān)問題時，依然還不夠深入和完善。

鑒于景觀破碎化與物種多樣性存在密切的聯(lián)系，為了保護生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，繼續(xù)完善相關(guān)理論研究，運用地理信息系統(tǒng)等進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析，獲得更好的研究數(shù)據(jù)。正確掌握景觀破碎化對物種多樣性造成的影響，發(fā)揮邊緣效應(yīng)的正效應(yīng)作用，加強人類活動的適度干擾，建立生態(tài)廊道，培育鄉(xiāng)土樹種等措施，正確引導(dǎo)破碎化斑塊朝著生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、生境良好健康的方向發(fā)展，從而維持和增加物種多樣性，保護人類共同的生態(tài)家園。