新疆西昆侖山十字花科植物區(qū)系分析

張麗君 ，曹婷 ，劉鴦 ，謝雙全 ，閻平 *

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2寶雞市第一中學(xué)，陜西 寶雞，721001）

新疆西昆侖山位于新疆和西藏的接壤地帶，西面與中國(guó)帕米爾高原、喀喇昆侖山相連，東部與中昆侖相接，南面與藏北高原相鄰，北面與塔里木盆地相望。本文所涉及的研究區(qū)域主要指南疆喀什地區(qū)的莎車(chē)、葉城縣與和田地區(qū)的皮山、和田、策勒、于田、民豐等縣以南的西昆侖山北翼地區(qū)，即315國(guó)道莎車(chē)至民豐段以南的廣大山區(qū)。整個(gè)山區(qū)西起莎車(chē)縣南端的達(dá)木斯鄉(xiāng)與葉城西部的棋盤(pán)河流域，東至民豐縣東部的安迪爾河，即東經(jīng)76.5°-83.7°，東西綿延900余公里，南北寬約130-200公里，海拔約1500-5000 米[1-3]。

十字花科（Cruciferae）全世界有 300屬以上，約3200種，主要產(chǎn)于北溫帶，以地中海地區(qū)分布較多。我國(guó)有95屬，430種和130多變種，各省區(qū)均有分布，以西南、西北、東北的高山與丘陵地區(qū)為多，平原及沿海地區(qū)較少[4]；新疆有67屬，208種和35變種，以北疆地區(qū)為多[5]，但在新疆西昆侖山十字花科植物較為豐富，位居該區(qū)第四大科。

植物區(qū)系是某一地區(qū)或某一時(shí)期、某一分類(lèi)群、某類(lèi)植被等所有植物種類(lèi)的總稱(chēng)與總和，是特定環(huán)境條件下的植物社會(huì)，是植物界在一定自然環(huán)境，特別是自然歷史環(huán)境中發(fā)展演化的結(jié)果，它也能反映一個(gè)地區(qū)生物的多樣性[6]。本文旨在對(duì)新疆西昆侖山地區(qū)十字花科植物區(qū)系做一比較研究，以期為該地區(qū)植物學(xué)方面的基礎(chǔ)研究提供新的參考資料與理論依據(jù)。

1 材料與方法

本課題組借助國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目，于2013年與2014年的7～8月間，對(duì)新疆西昆侖山進(jìn)行了較系統(tǒng)、全面的實(shí)地考察，并對(duì)該區(qū)十字花科植物進(jìn)行全面的采集，結(jié)合本校植物標(biāo)本室（SHI）往年積累的該區(qū)十字花科植物標(biāo)本，借助《中國(guó)植物志》、《新疆植物志》、《昆侖植物志》等相關(guān)工具書(shū)進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定，并補(bǔ)充查閱西北高原生物研究所植物標(biāo)本館（HNWP）、中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所植物標(biāo)本館（XJBI）等單位的部分相關(guān)標(biāo)本，以及相關(guān)文獻(xiàn)資料[7-14]，確定該區(qū)十字花科植物種類(lèi)，在形態(tài)分類(lèi)學(xué)基礎(chǔ)上對(duì)其植物區(qū)系特點(diǎn)進(jìn)行分析，包括屬種組成特點(diǎn)、生活型、生態(tài)型、地理成分及其與周邊區(qū)域的比較等。

2 結(jié)果與分析

研究表明：新疆西昆侖山十字花科植物共有24屬，43種和4變種，3變型，屬種數(shù)低于禾本科（38屬 /141 種）[15]、菊科（30/129）[16]、豆科（12/67）[17]，在該區(qū)位列第四大科；占新疆十字花科屬的35.29%，種的20.67%；占全國(guó)的十字花科屬的25.26%，種的10.00%。

2.1 新疆西昆侖山十字花科屬種組成特點(diǎn)

該區(qū)十字花科植物多樣性比較豐富，但屬的結(jié)構(gòu)組成比較簡(jiǎn)單，只有單種屬（含1種）和寡種屬（含2-5種），沒(méi)有多種屬（≥6種）。其中，單種屬有芝麻菜屬Eruca、群心菜屬Cardaria、藏薺屬Hedinia、燥原薺屬Ptilotericum、碎米芥屬Cardamine、南芥屬Arabis、異蕊芥屬Dimorphostemon、隱子芥屬Cryptospora、糖芥屬Erysimum、簇芥屬Pycnoplinthus、溝子薺屬Taphrospermum、小蒜芥屬M(fèi)icrosisymbrium、寒原芥屬Aphragmus、亞麻薺屬Camelina、播娘蒿屬Desurainia、芹葉薺屬Smelowskia等16屬含 16種，分別占總屬數(shù)的66.67%和總種數(shù)的37.21%，顯示單種屬的比例高達(dá)2／3；寡種屬有鼠耳芥屬Arabidopsis（2種）、澀薺屬M(fèi)alconlmia（2種）、肉葉薺屬Braya（2種）、雙脊薺屬Dilophia（3種）、高原芥屬Christolea（3種）、獨(dú)行菜屬Lepidium（5種）、葶藶屬Draba（5種）、念珠芥屬Neotorularia（5種）等 8屬，含27種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的33.33%和62.79%，屬數(shù)占1／3，但種數(shù)約占近 2／3，相對(duì)較豐富（表1）。這體現(xiàn)出該區(qū)十字花科植物屬的多樣性和豐富度比較高，而種的多樣性和豐富度相對(duì)比較低。

表1 新疆西昆侖山十字花科植物屬的組成比較Tab.1 Genera composition of Cruciferae in the west Kunlun Mountain in Xinjiang

在本區(qū)十字花科植物中，有新疆西昆侖山特有植物1種：昆侖獨(dú)行菜（Lepidium kunlunshanicum）G.L.Zhou et Z.X.An，特有現(xiàn)象并不顯著。

2.2 新疆西昆侖山十字花科植物生活型與生態(tài)型特點(diǎn)

植物生活型是植物與其生存環(huán)境長(zhǎng)期互相作用的結(jié)果[18]。本區(qū)十字花科植物的生活型類(lèi)型比較少，與該科的生活型特點(diǎn)比較一致。具體可以分為一至二年生草本、多年生草本、半灌木三大類(lèi)，以多年生草本為主，計(jì)有24種，占55.81%，一至二年生草本有18種，占41.86%，半灌木有1種（燥原薺Ptilotericum canescens），僅占2.32%。該區(qū)十字花科植物的生活型也基本反映了整個(gè)新疆十字花科生活型的特點(diǎn)，但缺乏短命植物。

與中國(guó)帕米爾和喀喇昆侖山相似[19-21]，新疆西昆侖山的獨(dú)行菜（Lepidium apetalum）、澀薺（Malconlmia africana）、剛毛澀薺 （Malcolmia hispida）、播娘蒿（Descurainia sophia）等幾種一年生植物，在本區(qū)其生活型表現(xiàn)出正常的“春花秋實(shí)”一年生現(xiàn)象，而并非其在北疆準(zhǔn)噶爾盆地所表現(xiàn)出的“春花春實(shí)”僅生一季的“短命”植物現(xiàn)象（生活型）；這也說(shuō)明這幾種植物分布廣、生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)，因生境差異大、環(huán)境不同而演變成不同的生活型，對(duì)其物種分化、地理分布、遷移擴(kuò)散、生態(tài)適應(yīng)機(jī)制等值得進(jìn)一步探討和深入研究。

該區(qū)十字花科植物生態(tài)型單一，均為中生植物，沒(méi)有出現(xiàn)旱生、濕生、鹽生等其它類(lèi)型的植物。

2.3 新疆西昆侖山十字花科植物地理成分特點(diǎn)

按照世界植物區(qū)系劃分的一般概念，以及吳征鎰對(duì)中國(guó)植物區(qū)系類(lèi)型和種子植物的分布區(qū)類(lèi)型的劃分[6]，新疆西昆侖山十字花科植物屬可劃分為7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和6個(gè)變型（表2）。

表2 新疆西昆侖山十字花科植物屬的分布區(qū)類(lèi)型Tab.2 The generic area-types of Cruciferae in the west Kunlun Mountain in Xinjiang

從表2可以看出，世界分布的有2屬（6種），分別為獨(dú)行菜屬Lepidium（5種）、碎米薺屬Cardamine（1種）；舊世界分布2屬（2種），分別為糖芥屬Erysimum（1種）、亞麻薺屬Camelina（1種）。世界分布與舊世界分布占該區(qū)十字花科植物總屬數(shù)的16.67%（總種數(shù)的18.60%）。

溫帶分布類(lèi)型主要包含北溫帶分布和溫帶亞洲分布兩個(gè)類(lèi)型，共有8屬18種，占該區(qū)十字花科植物屬的33.33%（種的41.86%）。其中，北溫帶分布有3屬（8種），分別為南芥屬Arabis（1種）、鼠耳芥屬Arabidopsis（2種）、念珠芥屬Neotorularia（5種）；這一類(lèi)型下還有3個(gè)變型，其中，北極高山分布有1屬（肉葉薺屬Braya2種），南北溫帶間斷分布1屬（播娘蒿屬Descurainia1種），北溫帶和南溫帶間斷分布1屬（葶藶屬 Draba 5種）。溫帶亞洲分布2屬（2種），分別為異蕊芥屬Dimorphostemon（1種），溝子薺屬Taphrospermum（1種）。

中亞與地中海、西亞分布類(lèi)型有9屬（14種），占該區(qū)十字花科植物屬的37.5%（種的32.56%）。其中，地中海、西亞至中亞分布4屬（5種），包括芝麻菜屬Eruca（1種）、群心菜屬Cardaria（1種）、燥原薺屬Ptilotricum（1種）、澀薺屬M(fèi)alcolmia（2種）；中亞分布有1屬（隱子芥屬Cryptospora1種），其下的2個(gè)變型，即中亞至喜馬拉雅和中國(guó)西南部分布有2屬（6種），分別為雙脊薺屬Dilophia（3種），高原芥屬Christolea（3種），中亞至喜馬拉雅、阿爾泰和太平洋北美洲間斷分布2屬（2種）：藏薺屬Hedinia（1種）、小蒜芥屬M(fèi)icrosisymbrium（1種）。

東亞-北美間斷分布有2屬（2種），分別為寒原薺屬Aphragmus（1種）、芹葉薺屬Smelowskia（1種）。占該區(qū)十字花科植物屬的8.33%（種的4.65%）。

中國(guó)-喜馬拉雅分布有1屬（簇芥屬Pycnoplinthus1種），占該區(qū)十字花科植物屬的4.17%（種的 2.32%）。

綜上所述，新疆西昆侖山十字花科植物區(qū)系地理成分比較復(fù)雜，有7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型與6個(gè)變型，除去世界分布類(lèi)型（4屬），其中，中亞與地中海、西亞分布類(lèi)型所占比例最高，有9屬（14種），占該區(qū)十字花科植物屬的37.50%（種的32.56%）；其次為溫帶分布類(lèi)型共有8屬（18種），占該區(qū)十字花科植物屬的33.33%（種的41.86%）；這兩大成分在本區(qū)占明顯的主導(dǎo)地位，其他成分很少，東亞-北美間斷分布有2屬（2種），中國(guó)-喜馬拉雅分布有1屬（1種）。這表明新疆西昆侖山十字花科植物區(qū)系具有比較明顯的中亞與地中海、西亞成分和溫帶性質(zhì)，這與新疆西昆侖山地處中亞和北溫帶的地理位置密切相關(guān)，從另一個(gè)側(cè)面反映出十字花科植物北溫帶、中亞與地中海的分布特征，也說(shuō)明本區(qū)是世界十字花科的重要分布區(qū)之一。

新疆西昆侖山西北部與中國(guó)帕米爾高原相連，西南與中國(guó)喀喇昆侖山相接，因而區(qū)系地理成分上與兩地必然有一定的聯(lián)系。根據(jù)有關(guān)資料，中國(guó)帕米爾與中國(guó)喀喇昆侖山十字花科植物屬的分布區(qū)類(lèi)型均可劃分為7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和7個(gè)變型[16-18]，且在類(lèi)型與數(shù)量上完全相同；新疆西昆侖山與兩地相比，其分布區(qū)類(lèi)型與數(shù)量也基本相同，只少了一個(gè)變型（地中海區(qū)-北非、中亞-蒙古、西南北洲、西南澳大利亞、北美西南部、智利西部星散分布），其余的7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型與6個(gè)變型三地完全一致，表明三地在區(qū)系地理成分以及區(qū)系發(fā)生與發(fā)展上聯(lián)系緊密，幾乎一致。

2.4 新疆西昆侖山十字花科植物與鄰近區(qū)系的比較

各地區(qū)植物獨(dú)立發(fā)展，但在植物區(qū)系中卻有相聯(lián)性，這種聯(lián)系主要反映在共有屬、共有種以及相似性上[22]。新疆西昆侖山與中國(guó)帕米爾、中國(guó)喀喇昆侖山相鄰，根據(jù)有關(guān)資料[19-21]，本文對(duì)這兩地記載的十字花科植物進(jìn)行比較分析，并計(jì)算與新疆西昆侖山十字花科植物屬的相似性系數(shù)，通過(guò)公式K=C/(A+B－C)來(lái)計(jì)算，式中：K為相似性系數(shù)，A為甲地屬數(shù)，B為乙地屬數(shù)，C為兩地共有屬數(shù)（表3）。

表3 新疆西昆侖山與鄰近地區(qū)十字花科植物比較Tab.3 Comparision of the floristic similarity of Cruciferae between the west Kunlun Mountains in Xinjiang and other areas

通過(guò)現(xiàn)有植物比較發(fā)現(xiàn)，新疆西昆侖山與中國(guó)喀喇昆侖山十字花科植物共有屬19屬，屬的相似性系數(shù)達(dá)51.35%，共有種29種，種相似性系數(shù)為35.80%，比例較高；新疆西昆侖山與中國(guó)帕米爾高原十字花科植物共有屬17屬，共有種20種，屬、種相似性系數(shù)分別為40.48%、21.05%，比例略低。說(shuō)明本區(qū)與相鄰兩地的現(xiàn)有十字花科植物聯(lián)系緊密，且新疆西昆侖山與中國(guó)喀喇昆侖山聯(lián)系相對(duì)更為緊密一些。

從屬級(jí)水平來(lái)看，本區(qū)與兩地相似性系數(shù)只有41.48%與51.35%，約有半數(shù)一致，說(shuō)明在屬級(jí)水平，還存在一定差異；從種級(jí)水平來(lái)看，本區(qū)與兩地相似性系數(shù)只有21.05%、35.80%，說(shuō)明種間存在較大差異，屬內(nèi)種間仍存在明顯替代分布。

3 討論

（1）新疆西昆侖山十字花科植物共有24屬，43種和4變種，3變型，占新疆十字花科總屬數(shù)的35.29%，總種數(shù)的20.67%，占全國(guó)十字花科總屬數(shù)的25.26%，總種數(shù)的10.00%，是該區(qū)的第四大科。

（2）該區(qū)十字花科植物屬的結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，只有單種屬和寡種屬，沒(méi)有多種屬和大屬等。其中單種屬所占比例最高（16屬16種，分別占66.67%和37.21%），約占屬的 2/3；寡種屬（8屬27種，分別占33.33%和62.79%）次之，占屬的1/3。總體表明，該區(qū)十字花科植物屬的多樣性和豐富度比較高，而種的多樣性和豐富度相對(duì)比較低，特有現(xiàn)象也不明顯。

（3）該區(qū)十字花科植物的生活型類(lèi)型比較少，與該科的生活型特點(diǎn)比較一致，以多年生草本為主，有24種，占55.81%，其次為一至二年生草本，有18種，占41.86%，兩者占97.67%，半灌木僅1種。

（4）該區(qū)系的獨(dú)行菜（Lepidium apetalum）、澀薺（Malconlmia africana）、剛毛澀薺（Malcolmia hispida）、播娘蒿（Descurainia sophia）等4種一年生植物在本區(qū)表現(xiàn)為“春花秋實(shí)”的典型一年生草本，而與其在北疆準(zhǔn)噶爾盆地表現(xiàn)的“春花春實(shí)”僅生一季的短命植物現(xiàn)象不同。相似的情況在新疆喀喇昆侖山也有發(fā)生，本研究團(tuán)隊(duì)十年前的文獻(xiàn)[20]報(bào)道中曾提出有10種十字花科植物（含以上4種）在該高原呈現(xiàn)“春花春實(shí)”正常的一年生生活型，而與其在北疆準(zhǔn)噶爾盆地的“一季生”特殊的短命植物現(xiàn)象不同。準(zhǔn)噶爾盆地曾是古地中海，后來(lái)逐漸演變成干旱的盆地和荒漠，其出現(xiàn)的地質(zhì)時(shí)期晚于各大山系，說(shuō)明一些山地的一年生植物逐步遷入盆地，為躲避荒漠夏季的炎熱和干旱，被迫將整個(gè)生活史縮短至春季而形成“春花春實(shí)”的一季生短命植物，且仍然保留中生的生態(tài)型。這表明一季生的短命植物是正常的一年生植物在特殊環(huán)境條件下的一種特殊的適應(yīng)策略和生活型。其物種分化、地理分布、遷移擴(kuò)散、生態(tài)適應(yīng)機(jī)制等值得進(jìn)一步探索研究。

（5）該區(qū)十字花科植物區(qū)系地理成分較為復(fù)雜，有7個(gè)分布類(lèi)型和6個(gè)變型。除去世界與舊世界分布（4屬）之外，中亞與地中海、西亞分布成分類(lèi)型所占比例最高，有 9屬（14種），占屬的37.50%（種的32.56%），其次為溫帶分布類(lèi)型共有8屬（18種），占屬的33.33%（種的41.86%），這兩大成分在本區(qū)占明顯的主導(dǎo)地位，其他成分很少，僅3屬。新疆西昆侖山十字花科植物區(qū)系具有比較明顯的中亞與地中海、西亞成分和溫帶性質(zhì)，與新疆西昆侖山地處中亞和北溫帶的地理位置密切相關(guān)，反映出十字花科植物北溫帶、中亞與地中海的分布特征，也說(shuō)明本區(qū)是世界十字花科的重要分布區(qū)之一。

（6）該區(qū)與相鄰的中國(guó)帕米爾、中國(guó)喀喇昆侖山相比，十字花科植物區(qū)系地理成分基本一致，都有共同的7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和6個(gè)變型，本區(qū)僅比后兩者少1個(gè)變型。表明三地在區(qū)系發(fā)生與發(fā)展上聯(lián)系緊密，幾乎一致，基本是一個(gè)整體。

（7）通過(guò)相似性系數(shù)比較發(fā)現(xiàn)：新疆西昆侖山與其相鄰的中國(guó)帕米爾屬、種相似性系數(shù)分別為40.48%，21.05%，與中國(guó)喀喇昆侖山屬、種相似性系數(shù)分別為51.35%，35.80%，表明其與相鄰兩地聯(lián)系密切，后者相對(duì)更為緊密；相對(duì)來(lái)講，屬的相似性較高，種的相似性較低，地區(qū)之間仍存在一定的差異性，屬內(nèi)種間仍存在明顯的替代分布。