入侵植物蒙古蒼耳種子萌發(fā)對環(huán)境因子的響應

王鵬鵬，何影，馬淼，趙婷婷

（石河子大學生命科學學院，新疆 石河子 832003）

隨著全球經(jīng)濟發(fā)展和人類活動的頻繁，入侵生物的種類及其種群規(guī)模在全球范圍內(nèi)呈增加趨勢，生物入侵已經(jīng)成為生態(tài)學研究的熱點問題[1-2]，其中，種子萌發(fā)是外來植物抵達新生境后建群初期的生活史關鍵環(huán)節(jié)，是決定外來植物在新生境中是否能成功定植與擴散的重要階段[3]。研究外來入侵植物種子在不同生態(tài)因子條件下的萌發(fā)能力是對其實施有效防控的前提，不僅有助于揭示其成功入侵的內(nèi)在機理，而且有助于了解易被其入侵環(huán)境的特征。蒙古蒼耳（Xanthium mongolicum）屬菊科蒼耳屬一年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲[4]，現(xiàn)已入侵我國內(nèi)蒙古、北京、河北、河南 、湖北、廣東、安徽、福建、江蘇、江西、浙江 、甘肅及新疆等地[5-6]，對入侵地的農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)及生物多樣性產(chǎn)生了嚴重危害[7]。

目前，有關蒙古蒼耳的研究多集中在其化學成分、藥理活性等領域[8-9]，而關于種子萌發(fā)對環(huán)境因子響應的研究尚未見報道。種子萌發(fā)受到溫度、光照、水分、鹽堿等多種因素的綜合影響[10]，因此，本課題采用嚴格的室內(nèi)受控實驗，系統(tǒng)研究蒙古蒼耳種子萌發(fā)對環(huán)境溫度、光照、水分、鹽分以及pH的響應，以期為該物種潛在分布區(qū)的預測及生態(tài)系統(tǒng)的有效管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料為2016年10月采自新疆阿勒泰地區(qū)的完全成熟的蒙古蒼耳種子（經(jīng)石河子大學馬淼教授鑒定），選取大小一致、成熟飽滿的種子，在室溫下置于水中浸泡24 h。

1.2 實驗方法

萌發(fā)實驗在盛滿營養(yǎng)土（土壤pH值為7.3）的無色透明塑料萌發(fā)盒（20 cm×12 cm×5 cm）中進行，每個萌發(fā)盒中均勻水平擺放30粒種子，埋藏深度為1 cm（光質(zhì)處理組除外），每種處理重復3次。

實驗過程中萌發(fā)盒放置于光照培養(yǎng)箱中，溫度控制為恒溫20℃（溫度處理組除外），每日給予12 h光照，光照強度為450 μmol/(m2/s)；用稱量法每日定時稱量萌發(fā)盒添加蒸餾水以補充蒸發(fā)損失的水分，將土壤濕度保持在相對濕度為70%的恒定水平（土壤水分處理組除外）。

1.2.1 溫度對種子萌發(fā)的影響

在光照培養(yǎng)箱中設置6個溫度梯度，即10、15、20、25、30和 35℃，進行種子萌發(fā)實驗。

1.2.2 光照對種子萌發(fā)的影響

實驗過程中在萌發(fā)盒中埋藏種子時，種子上表面與土面平齊且裸露，設置自然光、黑暗及綠光等3個光照條件，具體如下：

以不包裹塑料片（自然光照）的萌發(fā)盒為對照，模擬落置在開闊地上種子的萌發(fā)環(huán)境；用綠色透明塑料片包裹萌發(fā)盒，以模擬林蔭下或田間富含綠光的環(huán)境；用黑色塑料袋包裹萌發(fā)盒，以模擬被完全埋藏在土壤中不見光的環(huán)境，進行種子萌發(fā)實驗。

1.2.3 土壤水分對種子萌發(fā)的影響

將營養(yǎng)土的相對濕度設為8個水分梯度，即30、40、50、60、70、80、90%和 100%，進行種子萌發(fā)實驗。

1.2.4 土壤鹽分對種子萌發(fā)的影響

配制 0、80、160、200、240 和 280 mmol/L 等 6 個濃度梯度的NaCl溶液，將等量溶液分別與一定質(zhì)量的營養(yǎng)土充分混合，維持土壤相對濕度為70%的恒定水平，進行種子萌發(fā)實驗。

1.2.5 土壤pH值對種子萌發(fā)的影響

用 HCl或 NaOH 配制 pH 為 2、4、6、7、8、10、12的溶液后，分別用其與一定量的營養(yǎng)土混合攪拌，使盒土的相對濕度維持在70%水平，進行種子萌發(fā)實驗。

1.2.6 測定方法

實驗以子葉露出土面作為判斷種子萌發(fā)的標準，每24 h觀察并記錄萌發(fā)種子的個數(shù)，連續(xù)觀察記錄15 d(霉爛的種子視為無活力的種子)，計算萌發(fā)指數(shù)[11]與累積萌發(fā)率。

萌發(fā)率（GP）＝萌發(fā)的種子數(shù)量/供試種子數(shù)量×100%。

式中：Gt為第t天的種子萌發(fā)數(shù)量，Dt為對應的萌發(fā)天數(shù)。

1.2.7 數(shù)據(jù)處理

用SPSS19.0軟件進行實驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，對不同處理間的萌發(fā)指數(shù)和累積萌發(fā)率數(shù)據(jù)進行Duncan多重比較（Duncan's multiple range test）。

2 結果與分析

2.1 溫度對蒙古蒼耳種子萌發(fā)的影響

由圖1和圖2可見：

（1）在不同溫度條件下，蒙古蒼耳的萌發(fā)指數(shù)和累積萌發(fā)率均存在極顯著差異(P＜0.001)。

（2）蒙古蒼耳在10-35℃的溫度范圍內(nèi)均可萌發(fā)，其中25℃與30℃條件下的萌發(fā)速度最快，但15d后15-30℃條件下的累積萌發(fā)率均高達93.33%。

（3）低溫和高溫均不利于其種子萌發(fā)，但35℃時，其萌發(fā)率仍大于70%，雖然10℃條件下種子的萌發(fā)指數(shù)最低，發(fā)芽速度最慢，但15 d后其種子萌發(fā)率也能達到48%。

圖1 溫度對蒙古蒼耳種子的萌發(fā)指數(shù)的影響Fig.1 Effect of temperature on germination index of X.mongolicum

圖2 溫度對蒙古蒼耳種子的累積萌發(fā)率的影響Fig.2 Effect of temperature on accumulative germination percentage of X.mongolicum

2.2 光照對蒙古蒼耳種子萌發(fā)的影響

由圖3和圖4可見：光照環(huán)境對蒙古蒼耳種子的萌發(fā)指數(shù)無顯著影響（P=0.057），但15 d后的累積萌發(fā)率間存在顯著差異（P=0.022），綠光環(huán)境中的種子累積萌發(fā)率（82.22%)顯著低于黑暗（93.3%）和自然光環(huán)境（93.3%）下的。

圖3 光照對蒙古蒼耳種子的萌發(fā)指數(shù)的影響Fig.3 Effect of light on germination index of X.mongolicum

圖4 光照對蒙古蒼耳種子的累積萌發(fā)率的影響Fig.4 Effect of light on accumulative germinationpercentage of X.mongolicum

2.3 土壤水分對蒙古蒼耳種子萌發(fā)的影響

由圖5和圖6可知：

（1）土壤濕度對蒙古蒼耳的種子萌發(fā)具有極顯著的影響。

（2）蒙古蒼耳種子在相對濕度為30%-100%的水分條件下均可萌發(fā)，土壤相對濕度為50%、60%、80%時其種子的發(fā)芽勢最高。當相對濕度為 80%時，其種子的萌發(fā)指數(shù)（13.59）和發(fā)芽率（100%）達到最大；相對濕度為70%至90%時種子的發(fā)芽率最高，但與相對濕度為50%和60%時的萌發(fā)率無顯著差異；相對濕度為30%的干旱條件下依然有超過70%的種子可以萌發(fā)，最大持水量條件下，依然有50%的種子可以正常萌發(fā)。

（3）蒙古蒼耳種子具有耐澇、耐旱的生物學特征。

圖5 土壤相對濕度對蒙古蒼耳種子的萌發(fā)指數(shù)的影響Fig.5 Effect of soil moisture on germination index of X.mongolicum

圖6 土壤相對濕度對蒙古蒼耳種子的累積萌發(fā)率的影響Fig.6 Effect of soil moisture on accumulative germination percentage of X.mongolicum

2.4 土壤鹽分對蒙古蒼耳種子萌發(fā)的影響

由圖7和圖8可知：

（1）土壤NaCl濃度對蒙古蒼耳的種子萌發(fā)具有極顯著的影響，不同鹽分處理間的萌發(fā)指數(shù)以及累積萌發(fā)率也存在顯著差異。

（2）蒙古蒼耳種子表現(xiàn)出了很強的鹽分耐受性，在0-280 mmol/L的NaCl濃度范圍內(nèi)均可萌發(fā)。隨著土壤NaCl濃度的升高，其種子萌發(fā)率呈下降趨勢；在土壤NaCl濃度為80 mmol/L的低鹽條件下，其種子萌發(fā)率高達88%；在土壤NaCl濃度為160-200 mmol/L的中等鹽濃度條件下，其萌發(fā)率依然高達77%的水平；在土壤NaCl濃度為280 mmol/L的高鹽濃度水平下，其種子萌發(fā)率會有顯著降低，但依然會有20%的種子可以萌發(fā)成苗；隨著土壤鹽分的升高，蒙古蒼耳種子萌發(fā)速度減緩，萌發(fā)時間推遲，鹽濃度愈高，抑制程度愈明顯，但即使在NaCl濃度為280 mmol/L的高鹽環(huán)境下，仍有近1/5的種子可以萌發(fā)。

圖7 土壤鹽分對蒙古蒼耳種子的萌發(fā)指數(shù)的影響Fig.7 Effect of NaCl concentration on germination index of X.mongolicum

圖8 土壤鹽分對蒙古蒼耳種子的累積萌發(fā)率的影響Fig.8 Effect of NaCl concentration of on accumulative germination percentage of X.mongolicum

2.5 土壤pH值對蒙古蒼耳種子萌發(fā)的影響

由圖9和圖10可知：

（1）土壤酸堿度對蒙古蒼耳的種子萌發(fā)具有極顯著地影響，不同pH條件下的萌發(fā)指數(shù)以及累積萌發(fā)率之間也存在顯著差異(P＜0.001)。

（2）蒙古蒼耳種子的萌發(fā)對土壤酸堿度也具有很強的耐受性。當土壤pH值為2時，蒙古蒼耳種子的萌發(fā)率就可高達77.78%；當土壤pH值為4或8時，其種子的萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)率（95%以上）達到最大；當土壤pH值為6、7、10時，蒙古蒼耳種子的萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)率開始下降；當土壤pH值達到12時，其種子的萌發(fā)率最低，但依然可以達到60%以上。

（3）蒙古蒼耳種子適應偏堿（pH=8）環(huán)境，也能在偏酸環(huán)境中生存，且當土壤環(huán)境為強酸（pH=2）或強堿（pH=12）時，仍有超過2/3的種子可以萌發(fā)。

圖9 土壤pH值對蒙古蒼耳種子的萌發(fā)指數(shù)的影響Fig.9 Effect of soil pH value on germination index of X.mongolicum

圖10 土壤pH值對蒙古蒼耳種子的累積萌發(fā)率的影響Fig.10 Effect of soil pH value on accumulative germination percentage of X.mongolicum

3 討論

本研究結果表明，蒙古蒼耳種子萌發(fā)對不同的環(huán)境因子（溫度、光質(zhì)、土壤水分、土壤鹽分、土壤酸堿度）響應程度雖有不同，但表現(xiàn)出極強的生態(tài)適應性。

（1）溫度對種子萌發(fā)有重要影響，不同植物的種子萌發(fā)需要的溫度條件不同，溫度過低或過高都會影響種子的萌發(fā)。而蒙古蒼耳種子萌發(fā)階段的溫度生態(tài)幅很寬，10-35℃條件下均有種子萌發(fā)，20-30℃為其萌發(fā)的適宜溫度，這說明在早春至盛夏期間其種子均可萌發(fā)。同時也說明，在復雜多變的環(huán)境（即海拔較高的高原山區(qū)、海拔較低的低洼盆地、高緯度的溫涼地區(qū)、低緯度的炎熱生境）中，蒙古蒼耳種子均可萌發(fā)。

（2）蒙古蒼耳種子無論是在黑暗環(huán)境還是在開闊地或郁閉冠層下都有較高的萌發(fā)率。這與許慧男等[12-13]對菊科其他入侵植物種子需光萌發(fā)的特性存在差異，這也是蒙古蒼耳能夠快速入侵的重要原因之一。其種子在綠光條件下的萌發(fā)率顯著低于自然光照和黑暗環(huán)境，這與本研究組對同屬惡性入侵植物意大利蒼耳（Xanthium italicum）種子的萌發(fā)習性類似[14]，說明植被郁閉環(huán)境能顯著降低蒙古蒼耳的種子萌發(fā)率，因此在其入侵區(qū)域引入種子萌發(fā)早、幼苗生長快、在蒙古蒼耳種子萌發(fā)之前就已形成可觀高度與蓋度的植物類群，將能有效抑制蒙古蒼耳的種子萌發(fā)。

（3）土壤水分是影響植物種子萌發(fā)的一個重要生態(tài)因子[15-16]，對植物物種的分布格局有重要的影響。蒙古蒼耳種子萌發(fā)階段對土壤水分的耐受幅度非常寬泛，從干旱環(huán)境（土壤相對濕度30%、40%）到水澇環(huán)境（土壤相對濕度100%）其種子都有較高的萌發(fā)率，均有超過70%的種子可以萌發(fā)，這說明其種子萌發(fā)階段對土壤水分的需求并不嚴格。這可能是其種群能夠快速擴張入侵的另一個重要原因，同時也說明無論是降水稀少的荒漠地帶還是水分充沛的河谷或濕地都可能成為其潛在的入侵區(qū)[17]。

（4）土壤鹽分是影響植物種子萌發(fā)與否的另一個重要的環(huán)境因子[18-19]，隨土壤鹽分濃度的升高，蒙古蒼耳種子的萌發(fā)率呈下降趨勢，但在NaCl濃度為280 mmol/L的土壤環(huán)境中仍有1/5的種子可以正常萌發(fā)，與本地植物蒼耳（Xanthium sibiricum）[20]相比，蒙古蒼耳種子表現(xiàn)出了更強的耐鹽性能，使得該外來植物的種子在中度鹽漬化土壤中可以萌發(fā)。在我國西部地區(qū)，春季融雪和降雨可稀釋土壤表層的鹽分，降低土壤表層的鹽度，這將可能更加有利于蒙古蒼耳種子在鹽漬化土壤中的萌發(fā)[21]。

（5）蒙古蒼耳種子萌發(fā)對土壤酸堿度具有極廣的耐受幅度，在pH 2-12的土壤環(huán)境中均有超過2/3的種子可以萌發(fā)，并且在pH 4-10的土壤環(huán)境中，其種子的萌發(fā)率均超過了70%，這與李孟良對本地蒼耳的研究結果是一致的[22]。在新疆地區(qū)有大面積的鹽堿地（包括鹽漬化耕地和荒漠），其生態(tài)環(huán)境極為脆弱，群落植物多樣性低，抗干擾能力弱，所以很有可能成為蒙古蒼耳的潛在分布區(qū)。

4 結語

入侵生物對被入侵地的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和經(jīng)濟等造成了巨大的威脅和強烈的負面影響[23]。對入侵雜草可能分布范圍的預測是制定有效預防管理措施的前提。區(qū)域尺度上，入侵生物對非生物環(huán)境因子的適應性可為其分布區(qū)的預測提供重要信息[24-25]。一個物種要成功入侵的關鍵環(huán)節(jié)之一就是要占據(jù)一定生態(tài)位，并且成為當?shù)氐膬?yōu)勢物種，而要成為當?shù)氐膬?yōu)勢物種，種子萌發(fā)對環(huán)境因子的適應可能是重要原因之一。

蒙古蒼耳在種子萌發(fā)階段對各環(huán)境因子（溫度、光照、土壤水分、鹽分及土壤酸堿度）都有較寬泛的耐受幅度，說明高原盆地、林地農(nóng)田、荒漠山區(qū)、河谷濕地、鹽堿地等復雜多變的環(huán)境都可成為其種子萌發(fā)的適宜生境，其種子均可在該生境條件下萌發(fā)。鑒于其宜生生境的廣譜性和其生態(tài)危害的嚴重性，建議在所有的生境類型中對蒙古蒼耳進行全方位的嚴格監(jiān)控，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)須立即鏟除。