MaxEnt生態(tài)位模型在紅花槭引種區(qū)預(yù)測上的應(yīng)用探討

高 雅 秦 華

基于GIS平臺的最大熵模型(Maximum Entropy，MaxEnt)物種潛在分布區(qū)預(yù)測就是把研究區(qū)所有單元(pixel)作為構(gòu)成最大熵的可能分布空間，將已知物種分布點(diǎn)的單元作為樣點(diǎn)，并根據(jù)樣點(diǎn)單元的環(huán)境變量得出約束條件，尋找此約束條件下的最大熵的可能分布，以此來預(yù)測物種在目標(biāo)區(qū)的分布[1]。在常見的物種分布預(yù)測軟件中，MaxEnt和GARP被認(rèn)為有效性最高，但與GARP相比，MaxEnt具有運(yùn)算結(jié)果更穩(wěn)定，對計(jì)算機(jī)的配置要求較低，操作也更為簡便等優(yōu)點(diǎn)，且在樣點(diǎn)數(shù)據(jù)以及環(huán)境因子參數(shù)較多的情況下優(yōu)勢更明顯[2]。

MaxEnt生態(tài)位模型現(xiàn)已在動(dòng)植物生境預(yù)測[3]、入侵植物分布區(qū)預(yù)測[4]、檢疫病蟲害預(yù)測[5]等方面廣泛應(yīng)用，但是由于自然狀態(tài)下物種之間的相互影響和植物自身的傳播能力，模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性受到一定的影響。而園林中植物引種的目的性和栽培的人為性在一定程度上避免了自然狀態(tài)下植物之間的相互作用，而使得該模型應(yīng)用于園林植物潛在種植區(qū)的預(yù)測有較好的效果[6]。運(yùn)用MaxEnt模型對植物適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，可在短期內(nèi)獲得可信度較高的植物適生性判斷，提高植物引種效率和植物景觀營造的成功性，為園林植物選擇和引種提供一種新的思路。

紅花槭(Acer rubrum)俗稱美國紅楓，原產(chǎn)于美國北部及加拿大大部分地區(qū)，落葉大喬木，秋末冬初葉色由黃綠色變成黃色，最后變?yōu)榧t色[7]，是少數(shù)可以用作行道樹的彩葉樹種之一，觀賞價(jià)值高，被稱為“未來行道樹之王”。2000年開始全國各地紛紛引種紅花槭，尤其在北京、上海地區(qū)為重要引種對象，但因缺乏對引種前途的科學(xué)預(yù)判，引種的盲目性很大，在人力、物力等方面都造成了不小的損失[8]。

本文應(yīng)用MaxEnt生態(tài)學(xué)模型探討紅花槭在中國潛在園林引種區(qū)的預(yù)測及適生性分析，旨在為園林植物引種探索一條新的思路和方法，為紅花槭這一優(yōu)秀園林樹種在我國得到更好的引種推廣應(yīng)用提供指導(dǎo)。

1 基本信息來源與模型構(gòu)建

1.1 基本信息來源

1.1.1 相關(guān)軟件

研究使用MaxEnt生態(tài)位模型(http：//www.cs. princeton.edu/～schapire/maxent/)與Arc-GIS地理信息系統(tǒng)(http://dl.pconline.com.cn/download/372327.html)等軟件相結(jié)合進(jìn)行模型構(gòu)建，主要使用其中的點(diǎn)提取和ROC曲線分析等功能進(jìn)行分析。

1.1.2 地理分布數(shù)據(jù)

通過檢索公開發(fā)表的學(xué)術(shù)論文和查閱中國數(shù)字植物標(biāo)本館、中國植物主題數(shù)據(jù)庫等國內(nèi)植物數(shù)據(jù)庫獲得紅花槭在我國大陸的分布數(shù)據(jù)，同時(shí)，結(jié)合地名數(shù)據(jù)庫(Geographic Names Database)查找相應(yīng)的經(jīng)緯度信息，最終獲得紅花槭在我國大陸地區(qū)的分布記錄。本研究只考慮紅花槭在中國引種的傳統(tǒng)種質(zhì)資源(不區(qū)分品種)，雜交種質(zhì)資源、溫室培育的除外。在選取國內(nèi)紅花槭的地理分布點(diǎn)時(shí)，通過現(xiàn)有的資料，盡可能多地選取分布點(diǎn)，并保證能夠覆蓋中國各個(gè)區(qū)域，每個(gè)省份選取1～2個(gè)分布樣點(diǎn)，從而避免紅花槭現(xiàn)有地理分布點(diǎn)的過度偏向性。同時(shí)，分布地點(diǎn)統(tǒng)一劃分到鎮(zhèn)及鎮(zhèn)以下。

紅花槭在北半球其他地區(qū)的分布記錄從世界生物多樣性信息機(jī)構(gòu)網(wǎng)(GBIF，http://www.gbif.org/)中下載獲得。

1.1.3 環(huán)境因子信息

本研究中使用的環(huán)境因子均來自于世界氣候-全球氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站(http://www.worldclim.org)。

1.1.4 地圖數(shù)據(jù)

研究所使用的矢量地圖分別來源于從DIVA-GIS網(wǎng)站(http: //www. diva-gis. org/)的全球行政區(qū)劃圖和來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心網(wǎng)(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)1:100萬全國基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)庫中的中國行政區(qū)劃圖。

1.2 模型構(gòu)建方法

1.2.1 地理分布數(shù)據(jù)處理

將紅花槭在北半球其他地區(qū)與中國大陸的全部分布記錄共2 483條放入同一個(gè)Excel表中進(jìn)行分析處理。為了消除收集地區(qū)數(shù)據(jù)過于密集造成的誤差，利用Excel中的VBA工具以經(jīng)緯度為1.5°×1.5°作為1個(gè)采樣單元對紅花槭的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行隨機(jī)采樣，1個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取1個(gè)分布數(shù)據(jù)。最終得到532條紅花槭分布記錄，包括美國等14個(gè)國家在內(nèi)的495條和國內(nèi)37條(表1)紅花槭分布記錄，導(dǎo)出MaxEnt所需要的CSV格式文件[9]。

1.2.2 環(huán)境因子選擇

本研究選取19個(gè)氣象變量(bioclim)為環(huán)境因子，包括Bio1(年平均溫度)、Bio2(晝夜溫差月均值)、Bio3(等溫性)、Bio4(溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差)、Bio5(最暖月最高溫)、Bio6(最冷月最低溫)、Bio7(年均溫度變化范圍)、Bio8(最濕季度平均溫度)、Bio9(最干季度平均溫度)、Bio10(最暖季度平均溫度)、Bio11(最冷季度平均溫度)、Bio12(年均降水量)、Bio13(最濕月降水量)、Bio14(最干月降水量)、Bio15(降水量變異系數(shù))、Bio16(最濕季度降水量)、Bio17(最干季度降水量)、Bio18(最暖季度降水量)、Bio19(最冷季度降水量)，導(dǎo)出MaxEnt所需要的ASCII格式文件。

1.2.3 MaxEnt軟件建模

1)物種數(shù)據(jù)：將之前導(dǎo)出的紅花槭分布記錄(csv格式)的文件，通過Browse加載到MaxEnt軟件中。

2)環(huán)境數(shù)據(jù)：把ASCII格式文件的環(huán)境數(shù)據(jù)加載到MaxEnt軟件。

3)參數(shù)設(shè)置：根據(jù)自動(dòng)特征規(guī)則進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果以comulative類型和ASCII格式輸出，并定義其輸出位置[10]。

4)建模與預(yù)測圖輸出：MaxEnt軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并輸出適生區(qū)預(yù)測圖。

1.2.4 ROC曲線繪制

ROC曲線繪制在DAVLA-GIS軟件下完成。具體步驟是將預(yù)測圖轉(zhuǎn)換成grd柵格圖，使用DAVLA-GIS軟件的modeling創(chuàng)建驗(yàn)證文件，生成含有各驗(yàn)證點(diǎn)預(yù)測值的roc文件，最后在Show Roc導(dǎo)入相應(yīng)的roc文件，得到ROC曲線的AUC值，作為模型預(yù)測精確度的衡量標(biāo)準(zhǔn)。

表1 紅花槭地理分布數(shù)據(jù)(國內(nèi))

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的有效性

通過AUC(areas under curve，曲線下面積)值的大小，可以對MaxEnt預(yù)測結(jié)果的優(yōu)劣進(jìn)行判斷，其取值范圍為[0，1]，AUC值在0.5～0.7范圍時(shí)，認(rèn)為診斷價(jià)值較低，預(yù)測結(jié)果不可信；在0.7～0.9范圍時(shí)，認(rèn)為診斷價(jià)值中等；大于0.9時(shí)，預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確率高，可以采納。AUC值越大，表示預(yù)測模型與環(huán)境變量之間的相關(guān)性越大，越能將該物種的有無分布判別開，即其預(yù)測效果就越好[9、11]。

本研究中ROC曲線評價(jià)結(jié)果顯示：紅花槭預(yù)測模型訓(xùn)練集和測試集的AUC平均值均為0.963，模型預(yù)測值為優(yōu)秀(圖1)。表明本研究建立的紅花槭地理分布預(yù)測模型有效性較高，與環(huán)境變量之間的相關(guān)性較大，預(yù)測效果優(yōu)良，預(yù)測適生區(qū)域結(jié)果準(zhǔn)確性高，可以據(jù)此進(jìn)行引種推廣。

圖1 受試者工作特征曲線

圖2 基于MaxEnt的紅花槭的潛在種植區(qū)分布示意圖(底圖引自http://www.diva-gis.org/和http://ngcc.sbsm.gov.cn/)

2.2 紅花槭潛在種植區(qū)預(yù)測及適生等級劃分

為了細(xì)致區(qū)分各區(qū)域的適生程度并方便應(yīng)用，本研究將適生預(yù)測圖的適生性劃分為4個(gè)等級(圖2)。整體來看，紅花槭在中國的適生區(qū)主要分布東部平原和西南一帶，具體等級劃分如下。

1)高適生區(qū)域：遼河平原、遼東半島、海河平原中北部、華北平原中南部、長江中下游平原、四川盆地等。

2)中適生區(qū)域：東北平原(長白山余脈一帶)、華北平原(山東丘陵與淮河平原之間的區(qū)域)、秦嶺沿線、四川盆地與長江中下游平原之間的山嶺地帶等。

3)低適生區(qū)域：塔里木盆地北部、甘肅河西走廊、東北平原(內(nèi)陸)、黃土高原、云貴高原等。

4)不適生區(qū)域：西北內(nèi)陸高原沙漠地帶、大興安嶺一帶、天山山脈、武夷山和南嶺一帶、海南島、臺灣山脈一帶等。

根據(jù)圖2，應(yīng)用同樣的適生性等級，獲得了紅花槭在省、自治區(qū)、直轄市及其下一層級的適生區(qū)域，結(jié)果見表2。

上述所列適生區(qū)域是紅花槭可以引種和生產(chǎn)的安全區(qū)域，可以進(jìn)行廣泛的推廣應(yīng)用，能獲得較好的效果；低適應(yīng)區(qū)域在引種時(shí)，一是可以選擇適宜的小生境，如甘肅張掖市大隆林場[12]、寧夏大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場[13]成功種植紅花槭，二是可以選擇抗性品種，比如在北方寒冷地區(qū)可以選擇抗寒性較好的雜交品種“自由人槭”[7]，加以越冬保護(hù)措施，以保證紅花槭引種的景觀效果；不適生區(qū)域?yàn)椴灰艘N區(qū)，不推薦引種，以免造成較大程度的損失。

2.3 預(yù)測結(jié)果可行性分析

由于本文是通過模型較為準(zhǔn)確地預(yù)測紅花槭在全國的適生性，從而減少實(shí)地引種的時(shí)間，因此，采用文獻(xiàn)資料查證的方法，將模型預(yù)測結(jié)果與紅花槭的實(shí)地引種栽培情況進(jìn)行對比驗(yàn)證。目前，國內(nèi)對于紅花槭的引種適應(yīng)性研究較為分散，本文選取最早引種紅花槭的北京、上海、山東等地進(jìn)行驗(yàn)證。

根據(jù)文獻(xiàn)資料可知：梁冰等在2014年對北京地區(qū)彩葉樹種進(jìn)行綜合評價(jià)，顯示紅花槭綜合價(jià)值為I級，說明其表現(xiàn)性較好[14]；陳培昶在2010年對上海引進(jìn)的大規(guī)格北美槭樹進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)紅花槭類在上海地區(qū)生長良好，秋景壯觀[15]；張翼在2012年對紅花槭在上海景觀中的應(yīng)用調(diào)查中發(fā)現(xiàn)靜安雕塑公園首次大規(guī)模引種的100株紅花槭在3年內(nèi)表現(xiàn)良好；上海音樂廣場種植的紅花槭未出現(xiàn)焦葉、脫水、凍傷等環(huán)境不適現(xiàn)象[16]。這些研究結(jié)果與本模型的預(yù)測結(jié)果較一致。

由此可見，本研究所構(gòu)建模型預(yù)測的紅花槭在國內(nèi)的適生區(qū)準(zhǔn)確性較高。

2.4 紅花槭地理分布特點(diǎn)

從圖2可以看出紅花槭在中國的適生區(qū)域基本處于中國東部山脈之間的平原、盆地和丘陵區(qū)域，但是，圖中同一類型適生區(qū)存在不連續(xù)斷點(diǎn)，基于模型構(gòu)建只考慮了氣候因子，適生區(qū)的不連續(xù)性可能與特殊地形等因素有關(guān)。在此基礎(chǔ)上，將紅花槭種植預(yù)測圖與中國山脈分布圖進(jìn)行對比分析，可以看出適生區(qū)的不連續(xù)大多出現(xiàn)在被山脈隔斷的區(qū)域，比如湖南省中部適生區(qū)由于被雪峰山隔斷而出現(xiàn)了不連續(xù)的斷點(diǎn)，武夷山、南嶺一帶亦如此?；诖?，在選擇種植紅花槭時(shí)，在考慮大范圍區(qū)域氣候條件下要特別關(guān)注當(dāng)?shù)氐男夂颉?/p>

除此之外，由于所選氣候數(shù)據(jù)來源于氣候觀測站觀測數(shù)據(jù)，1個(gè)氣候觀測站覆蓋一定的區(qū)域，因此從多個(gè)氣候觀測站點(diǎn)得到的氣候數(shù)據(jù)是不連續(xù)的，從而導(dǎo)致模型預(yù)測的適生區(qū)上也會存在一些斷點(diǎn)。

圖3 刀切法檢測生物氣候量對分布的重要性

表2 紅花槭在中國潛在種植分布區(qū)域

2.5 紅花槭地理分布與生物氣候變量的關(guān)系

用刀切法(Jackknife Test)檢測生物氣候變量對于分布增益的貢獻(xiàn)，結(jié)果(圖3)表明，從全國整體來看，最干季度降水量(Bio17)對紅花槭分布的增益最大。當(dāng)最干季度降水量為0～200mm時(shí)，分布值隨降雨量的升高而增大，降雨量為250～300mm時(shí)則反之(圖4)，其次最干月降水量(Bio14)也對紅花槭分布的影響較大，以分布值0.5為界，紅花槭最適生于最干季度降水量150～300mm的地區(qū)。由于我國地域遼闊，氣候多樣，在南北不同的氣候區(qū)對于紅花槭分布影響最大的氣候因子也有一定的差別，對于降雨量相對較多的南方地區(qū)，則下一層級的氣候因子年平均溫度(Bio1)和最冷月最低溫(Bio6)可能會對紅花槭分布的貢獻(xiàn)更大，在進(jìn)行引種時(shí)可以較大程度地關(guān)注引種地的溫度。

圖4 預(yù)測分布值與最干季將降水量的響應(yīng)曲線

3 結(jié)論與討論

通過運(yùn)用MaxEnt生態(tài)位模型對紅花槭在我國潛在引種區(qū)及適生性進(jìn)行分析，證明了MaxEnt模型在園林引種應(yīng)用方面的可行性以及可信度，同時(shí)結(jié)合刀切法探討對紅花槭生長影響最顯著的環(huán)境因子，這對紅花槭適生性分析提供了更進(jìn)一步的理論支撐，為今后紅花槭在園林景觀上的應(yīng)用提供了新的思路，例如紅花槭與元寶楓雜交育種可以解決紅花槭繁殖與變色問題[17]，為避免盲目引種造成的損失，可以運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測兩者適生區(qū)的相交區(qū)域，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行引種，從而獲得更加持久的景觀效果。

但是，MaxEnt模型預(yù)測軟件本身也還存在一定的局限性，一是建模時(shí)因數(shù)據(jù)收集的不完整性或建模方法的不恰當(dāng)，可能產(chǎn)生誤差；二是環(huán)境因子選擇的遺漏而造成誤差[18-19]，本研究未選擇土壤和地形因子。雖然本研究采用的建模數(shù)據(jù)樣點(diǎn)覆蓋了原產(chǎn)地、北半球其他引種地和我國大部分引種地，具有較強(qiáng)代表性，但由于國外現(xiàn)有分布記錄的取樣方法和取樣點(diǎn)的生長狀況未知，這也可能造成模擬分布與實(shí)際情況存在一定差異。此外，本研究僅預(yù)測紅花槭是否可以生長，對于其具體變色等表現(xiàn)效果并沒有較明確的體現(xiàn)，因此，在引種時(shí)要在養(yǎng)護(hù)管理方面多加注意。

綜上所述，在園林植物造景植物選擇時(shí)建立準(zhǔn)確的MaxEnt生態(tài)位模型，可以對單個(gè)植物或不同植物組合的適生區(qū)與適生性做出預(yù)判，避免引種的盲目性，具有快、準(zhǔn)的優(yōu)點(diǎn)，不失為一種對園林植物引種前途預(yù)測的好方法，值得推廣應(yīng)用。

注：文中圖片均由作者繪制。