陸源有機(jī)碳對萊州灣浮游動物能量貢獻(xiàn)的初步研究

張明亮， 齊占會， 李 斌, 王 斐， 韓慧宗

(1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院， 煙臺 264006; 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實驗室，廣州 510300)

河口、近海連接了陸地碳庫與海洋碳庫，據(jù)估算每年約有0.4GT陸源有機(jī)碳通過徑流輸送進(jìn)入海洋，其中顆粒有機(jī)碳(POC)和溶解有機(jī)碳(DOC)各自占了40%和60%[1]。從全球碳循環(huán)尺度來看，陸源輸送有機(jī)碳足以支持整個海洋碳循環(huán)過程中的有機(jī)碳需求。但生物標(biāo)記物和穩(wěn)定同位素證據(jù)顯示，最終能夠進(jìn)入開闊大洋的陸源有機(jī)碳僅占河流輸入的很小部分，絕大部分陸源有機(jī)碳在河口、近海區(qū)域被消耗[2-3]。相當(dāng)一部分陸源有機(jī)碳進(jìn)入了河口、近海生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中。河口、近海生態(tài)系統(tǒng)之所以能夠維持高度的物種多樣性，也與陸源有機(jī)碳的能量補(bǔ)充具有很大關(guān)聯(lián)。

盡管河口、近海保持著較高生產(chǎn)力，但自身生產(chǎn)力仍無法滿足其能量需求，其凈生產(chǎn)力表現(xiàn)為負(fù)值[4]。這就需要外源生產(chǎn)力為生態(tài)系統(tǒng)提供額外支持，陸源有機(jī)碳則剛好彌補(bǔ)了這一缺口。目前，在許多河口、近海區(qū)域發(fā)現(xiàn)陸源有機(jī)碳均對生態(tài)系統(tǒng)存在能量貢獻(xiàn)。如在澳大利亞羅斯河口、皇后島近海以及東非贊比亞、馬達(dá)加斯加、莫桑比克等河口區(qū)域，陸源有機(jī)碳是生態(tài)系統(tǒng)中生物的重要物質(zhì)和能量來源[5-8]。

浮游動物作為次級生產(chǎn)者，在河口、近海生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中處于中間環(huán)節(jié)，為高營養(yǎng)級生物直接或間接提供了物質(zhì)和能量。通過研究陸源有機(jī)碳對浮游動物能量貢獻(xiàn)，將有助于了解陸源有機(jī)碳對整個生態(tài)系統(tǒng)的能量貢獻(xiàn)。萊州灣內(nèi)有多條河流入海，陸源有機(jī)碳輸入量巨大。特別是黃河，它每年將2.12×105t POC以及6.43×104t DOC輸送到萊州灣及周邊海域[9]。萊州灣內(nèi)漁業(yè)資源豐富，很可能與陸源有機(jī)碳對浮游動物次級生產(chǎn)力的支持有關(guān)。但目前并沒有陸源有機(jī)碳對灣內(nèi)浮游動物能量貢獻(xiàn)的研究。

由于不同來源營養(yǎng)物質(zhì)具有不同的穩(wěn)定同位素特征，穩(wěn)定同位素技術(shù)被廣泛應(yīng)用到生態(tài)系統(tǒng)能量流動過程研究中。特別是碳穩(wěn)定同位素，其在不同營養(yǎng)級之間的分餾較小，對示蹤生物食物來源以及生態(tài)系統(tǒng)能量流動過程具有較好的指示作用[10-12]?；诖?，本文通過分析萊州灣內(nèi)POC、DOC庫以及浮游動物的碳穩(wěn)定同位素特征，初步探討了陸源有機(jī)碳對浮游動物的能量貢獻(xiàn)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

在萊州灣內(nèi)均勻設(shè)置了21個站位，于2012年8月進(jìn)行了調(diào)查取樣(圖1)。各采樣站位水深為5～18 m，平均水深為10 m。采樣期間各站位平均表層水溫為(25.6±0.9) ℃，平均鹽度為29.65±0.31。在各站位以淺水Ⅱ 型浮游生物網(wǎng)采集表層浮游動物。采集樣品先經(jīng)孔徑0.16 mm篩絹濾除顆粒物，再將浮游動物樣品挑取到GF/F濾膜上，包裹后冷凍保存，帶回實驗室備檢。同時采集表層海水1 L，經(jīng)孔徑0.7 μm GF/F濾膜過濾，濾膜、濾液分別冷凍保存，用于POC和DOC分析測定。

1.2 樣品分析

使用Flash EA1112 HT元素分析儀與MAT 253同位素比率質(zhì)譜儀(Thermo Fisher Scientific, INC., USA)聯(lián)用測定樣品δ13C比值率。其中浮游動物、POC樣品測定前冷凍干燥，用1 mol·L-1HCl浸泡24 h除去無機(jī)碳，用蒸餾水洗至中性后測定。δ13C比值率計算以PDB(Pee Dee Belnite)為標(biāo)準(zhǔn)，精度為±0.1‰。δ13C比值率計算公式如下：

(1)

式(1)中，Rsample與RPDB分別為樣品與PDB的13C/12C比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

基于物質(zhì)守恒原理，以二端元混合模型估算陸源有機(jī)碳在POC、DOC庫中相對含量，計算公式如下：

(2)

式(2)中,δ13Cs為POC、DOC樣品δ13C比值率，δ13Ca、δ13Ct分別為海源自生有機(jī)碳、陸源有機(jī)碳δ13C比值率。盡管δ13Ca、δ13Ct存在一定變化，但在物源示蹤的定量研究中，通常將其賦為定值。在本研究中，我們將δ13Ca、δ13Ct分別賦為-18‰、-27‰[13-14]

以二端元混合模型估算陸源有機(jī)碳對浮游動物能量貢獻(xiàn)，計算公式如下：

(3)

式(3)中,δ13Czoo為浮游動物δ13C比值率， F為分餾系數(shù)。根據(jù)GREY[12]研究結(jié)果，將F賦為0.43‰。

2 結(jié)果與分析

2.1 萊州灣POC、DOC庫以及浮游動物δ13C特征

萊州灣內(nèi)POC δ13C在-24.01‰～-22.30‰之間，平均為(-23.24±0.52)‰。根據(jù)物質(zhì)守恒原理，當(dāng)環(huán)境中有機(jī)質(zhì)存在多種來源時，各來源δ13C特征值的混合使環(huán)境有機(jī)質(zhì)δ13C特征值介于各來源特征值之間[13-14]。一般來講，陸源有機(jī)碳δ13C特征值大致為-33‰～22‰[15]，浮游植物δ13C值在-21‰～18‰之間[16]。研究發(fā)現(xiàn)，萊州灣內(nèi)POC δ13C特征值介于陸源有機(jī)碳與浮游植物之間，因此萊州灣內(nèi)POC庫為陸源POC與海源自生POC混合。POC δ13C在空間分布上，表現(xiàn)為西部沿岸低，東部沿岸高，自西向東呈遞增的趨勢(表1，圖2)。這可能與黃河陸源POC的輸送有關(guān)。大量的陸源POC經(jīng)黃河輸送進(jìn)入灣內(nèi)，而后隨著輸送距離的增加逐漸沉降，導(dǎo)致了POC δ13C自西向東逐漸升高，陸源特征逐漸減弱[17]。

萊州灣內(nèi)DOC δ13C在-24.01‰～-21.76‰之間，平均為(-22.93±0.59)‰，也呈現(xiàn)出陸源DOC與海源自生DOC混合特征。在空間分布上，呈現(xiàn)出沿岸低，海灣內(nèi)部高的特征(表1，圖2)。不同于世界其他河流，黃河輸送DOC顯著低于POC[9]。由于黃河DOC的輸入特征較弱，使DOC δ13C沒有同POC δ13C一致呈現(xiàn)出自西向東升高的趨勢。在海灣中部，陸源輸入減弱，海源自生DOC相對含量上升，從而使DOC δ13C升高。通過對DOC庫中陸源DOC相對含量的分析也證明了這一點(diǎn)(表2)。

萊州灣內(nèi)浮游動物δ13C在-22.73‰～-19.42‰之間，平均為(-21.63±0.76)‰。在空間分布上，表現(xiàn)為海灣中部高，沿岸低的特征(表1，圖2)。浮游動物δ13C分布特征不同于POC、DOC δ13C分布特征，這很可能與浮游動物的能量獲取方式有關(guān)，我們也將在后面進(jìn)行討論。

圖2 POC、DOC、浮游動物碳穩(wěn)定同位素空間分布(單位：‰)Fig.2 Spatial distribution of δ13C of POC, DOC, zooplankton(unit：‰)注：A、B、C分別為POC、DOC、浮游動物碳穩(wěn)定同位素空間分布Note:A,B,C was the distribution of δ13C of POC, DOC, zooplankton respectively

站位Station浮游動物Zooplankton顆粒有機(jī)碳 POC溶解有機(jī)碳DOC1-21.07-23.76-24.012-22.12-23.39-23.423-21.85-23.65-21.764-21.57-23.17-23.105-21.07-23.10-24.016-21.15-22.80-23.177-22.43-23.51-23.318-20.57-23.34-23.109-22.01-24.01-22.1710-22.73-23.54-22.4311-22.67-22.91-23.1712-22.01-22.37-22.6013-21.48-23.22-23.2114-21.01-23.80-22.9115-21.61-23.50-23.4216-22.43-23.67-22.7017-19.42-23.83-22.8018-21.78-22.51-22.6719-21.67-23.17-22.5120-21.57-22.30-22.8721-22.10-22.41-22.01平均Average-21.63±0.76-23.24±0.52-22.93±0.59

2.2 陸源有機(jī)碳POC、DOC庫中含量及對浮游動物能量貢獻(xiàn)

經(jīng)計算，陸源有機(jī)碳在POC、DOC中的相對含量分別為(58.2±5.7)%、(54.8±6.6)%，均超過海源有機(jī)碳相對含量。陸源有機(jī)碳對浮游動物能量貢獻(xiàn)為(45.2±8.5)%，略低于海源有機(jī)碳貢獻(xiàn)。陸源有機(jī)碳在POC、DOC庫中的相對含量要高于在浮游動物中的相對含量，陸源有機(jī)碳在浮游動物體內(nèi)被“稀釋”了，而海源有機(jī)碳則被“富集”(表2)。這說明相對于陸源有機(jī)碳，浮游動物更傾向于利用海源有機(jī)碳。

3 討論

全球近海特別是靠近河口區(qū)域，其凈生產(chǎn)力往往為負(fù)值，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為異養(yǎng)性，這就意味著生態(tài)系統(tǒng)僅憑自身初級生產(chǎn)過程無法維系其正常運(yùn)行，大量的外源(陸源)有機(jī)碳參與到系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中[4]。浮游動物作為生態(tài)系統(tǒng)的中間環(huán)節(jié)，在浮游動物參與下，系統(tǒng)初級生產(chǎn)力以及陸源有機(jī)碳得以傳遞到高營養(yǎng)級生物。陸源有機(jī)碳對浮游動物能量貢獻(xiàn)的多寡，無疑能在一定程度上說明陸源有機(jī)碳對維系生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程的重要性。目前，在世界各近海區(qū)域，均發(fā)現(xiàn)陸源有機(jī)碳對浮游動物存在一定的能量貢獻(xiàn)。如KAREL等[10]發(fā)現(xiàn)在歐洲斯凱爾斯河口區(qū)域，陸源有機(jī)碳對浮游動物的能量貢獻(xiàn)為25%～51%；在澳大利亞的穆魯拉巴河口外區(qū)域，陸源有機(jī)碳對浮游動物能量貢獻(xiàn)平均為47%[11]。在本研究中，陸源有機(jī)碳對浮游動物能量貢獻(xiàn)為(45.2±8.5)%，接近其它區(qū)域研究結(jié)果。

表2 陸源有機(jī)碳、海源有機(jī)碳 在POC、DOC中相對含量以及對浮游動物能量貢獻(xiàn)Tab.2 Proportion of terrestrial organic carbon, marine organic matter in POC, DOC and the energy contribution to zooplankton (%)

根據(jù)物質(zhì)守恒原理，若浮游動物單一的從POC庫或DOC庫中獲取能量，并且對庫中海源或陸源組分無選擇性，浮游動物δ13C將會與POC庫或DOC庫δ13C表現(xiàn)出相似的分布規(guī)律。而萊州灣浮游動物δ13C表現(xiàn)出了特有的空間分布特征，這可能由兩方面原因造成：一、浮游動物同時從POC、DOC庫中獲取能量。浮游動物能夠直接攝食POC；盡管浮游動物無法直接攝食DOC，但在“微食物環(huán)”作用下，DOC得以被浮游動物所利用[15]。來自POC、DOC庫的有機(jī)碳在浮游動物體內(nèi)混合，使浮游動物δ13C偏離了POC、DOC庫的δ13C特征值。二、浮游動物對碳源具有選擇性。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)浮游動物更傾向于利用海源有機(jī)碳。這可能與海源有機(jī)碳、陸源有機(jī)碳不同的組成成分有關(guān)。海源有機(jī)碳中碳水化合物、蛋白質(zhì)以及脂肪酸含量較高，易于被生物吸收利用；而陸源有機(jī)碳中腐殖酸、木質(zhì)素、纖維素含量較高，不易被生物吸收利用[18-19]。相較于陸源POC，浮游動物對海源POC表現(xiàn)出了更高的選擇性，從而使海源POC在體內(nèi)富集[12]。不僅如此，浮游動物對海源DOC也具有選擇性。浮游異養(yǎng)細(xì)菌作為“微食物環(huán)”的重要環(huán)節(jié)，更傾向于代謝陸源DOC，導(dǎo)致陸源DOC大部分被轉(zhuǎn)化為CO2所消耗[20]，從而使更多的海源DOC用于自身生長，更多的海源DOC也因此進(jìn)入“微食物環(huán)”得以被浮游動物所利用，最終間接導(dǎo)致了浮游動物對海源DOC的選擇性。與之相似的是，在寡營養(yǎng)異養(yǎng)湖泊中，浮游動物也表現(xiàn)出了這種選擇性，湖泊中浮游植物有機(jī)碳被優(yōu)先利用，陸源有機(jī)碳只是起了補(bǔ)充作用[21]。盡管浮游動物對海源有機(jī)碳有更高的選擇性，仍有接近一半的能量來自于陸源有機(jī)碳，說明陸源有機(jī)碳對萊州灣浮游動物能量需求的補(bǔ)充仍是不可或缺的。在萊州灣，海灣中部受陸源有機(jī)碳輸入影響最小，海源有機(jī)碳含量相對較高。加之以上兩個因素的綜合作用，來自POC、DOC庫的海源有機(jī)碳進(jìn)一步在浮游動物體內(nèi)“富集”，導(dǎo)致了海灣中部浮游動物δ13C較高，來自陸源有機(jī)碳的能量貢獻(xiàn)較低；而在海灣沿岸，盡管浮游動物對海源有機(jī)碳存在攝食選擇性，但環(huán)境中可供浮游動物利用海源有機(jī)碳含量相對較低，從而導(dǎo)致浮游動物δ13C較低，來自陸源有機(jī)碳的能量貢獻(xiàn)較高。最終浮游動物δ13C形成了在萊州灣中部高沿海低的分布趨勢。

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