基于環(huán)境因子的日本鯖太平洋群系的親體—補(bǔ)充量模型比較分析

林琴琴， 陳新軍,2,3,4,5， 戴黎斌

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2. 農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 5. 農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

日本鯖(Scomberjaponicus)屬大洋暖水性中上層魚類，廣泛分布于西北太平洋沿岸水域，主要為中國(guó)、日本、韓國(guó)等燈光圍網(wǎng)船所利用。在日本，日本鯖是最主要的魚類資源之一，分為太平洋群系和對(duì)馬群系兩個(gè)種群[1]。太平洋群系日本鯖的總生物量在1978年達(dá)到高峰，自1990年以來，日本鯖補(bǔ)充量呈不斷下降的趨勢(shì)，2000年之后，漁獲量一直處于較低水平[2]，資源狀況堪憂，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的主要原因是在補(bǔ)充量持續(xù)較低的年份進(jìn)行過度捕撈[3]，因此，對(duì)太平洋群系日本鯖進(jìn)行合理的種群管理十分必要。

親體-補(bǔ)充量關(guān)系(stock and recruitment relationship, SRR)是漁業(yè)資源評(píng)估和管理的基礎(chǔ)[4]，也是制定漁業(yè)資源管理對(duì)策的主要依據(jù)之一。漁業(yè)生物的親體量(spawning stock biomass,S)對(duì)種群的補(bǔ)充量(recruitment,R)有著決定性的影響，然而，由于補(bǔ)充量短時(shí)期內(nèi)的劇烈波動(dòng)、親體量的測(cè)量誤差等原因常使得模型的參數(shù)估計(jì)存在著很大的不確定性[5]。SAKURAMOTO[6]認(rèn)為，將環(huán)境因子引入SSR模型對(duì)于更好的掌握魚類種群動(dòng)態(tài)是十分必要的。李綱等[7]分析了SST對(duì)東、黃海日本鯖資源和持續(xù)產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)SST是影響日本鯖生長(zhǎng)、繁殖和補(bǔ)充等最重要的因素之一。陳新軍等[8]利用衛(wèi)星遙感圖像及燈光圍網(wǎng)漁業(yè)生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù), 探討日本鯖漁場(chǎng)分布與海表面溫度、葉綠素a 濃度和海表面高度之間的關(guān)系，表明將3個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析,預(yù)報(bào)潛在漁場(chǎng)的位置更為可靠。

Ricker模型對(duì)環(huán)境的響應(yīng)比較顯著[9]，且已被廣泛應(yīng)用于日本沙丁魚(Sardinopssagax)、鳀(Engraulisjaponicas)等魚類種群動(dòng)態(tài)研究中。因此，本文根據(jù)1982-2014年日本鯖的生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，利用Ricker模型探究SST、PDO對(duì)日本鯖親體-補(bǔ)充量的影響，獲得最優(yōu)模型，以把握環(huán)境變化對(duì)日本鯖資源變動(dòng)產(chǎn)生的影響,為漁業(yè)生產(chǎn)和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究所采用的日本鯖親體量和補(bǔ)充量數(shù)據(jù)來源于日本中央水產(chǎn)研究所(表1)，時(shí)間跨度為1982-2014年。

根據(jù)YATSU等[3]的研究，采用水表面溫度(sea surface temperature，SST)和太平洋十年濤動(dòng)(Pacific decadal oscillation,PDO)作為表征影響日本鯖親體-補(bǔ)充量關(guān)系的環(huán)境因子。SST數(shù)據(jù)來源于網(wǎng)站http://iridl.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.IGOSS/.data_products.html。PDO數(shù)據(jù)來源于日本氣象廳http://www.jma.go.jp/jma/index.html 。海域?yàn)?29°～160°E、28°～45°N，空間分辨率為1°×1°，時(shí)間分辨率為月。

1.2 研究方法

1.2.1 交相關(guān)分析

運(yùn)用R軟件，對(duì)補(bǔ)充量R與SST、PDO做交相關(guān)分析(cross correlation)，從而得出SST、PDO變化對(duì)補(bǔ)充量R的提前或滯后性影響。交相關(guān)分析使用的是時(shí)間序列分析，對(duì)比兩個(gè)指數(shù)的時(shí)間序列，從而得出一個(gè)時(shí)間序列與另一個(gè)時(shí)間序列的相關(guān)性大小，通?？蓪⒎治鼋Y(jié)果分為時(shí)間延遲、時(shí)間提前以及變化趨勢(shì)基本相同或者相反的情況[10]。

1.2.2 SRR模型

Ricker的SRR模型表達(dá)式為[11]：

R=αS×e-βS

式中，α、β為模型中的待定參數(shù)，R為補(bǔ)充量，S為親體量。參數(shù)α是不依賴群體的指數(shù)即與非密度依賴死亡有關(guān)的參數(shù)，而參數(shù)β是依賴于親體死亡的指數(shù)即與密度依賴死亡有關(guān)的參數(shù)。

為使用GLM函數(shù)分析環(huán)境對(duì)補(bǔ)充量R的影響，對(duì)Ricker模型進(jìn)行優(yōu)化，將其轉(zhuǎn)換成對(duì)數(shù)形式的親體-補(bǔ)充量模型：

ln(R)-ln(S)=ln(α)-βS+θV

式中，V表示環(huán)境因子,θ為環(huán)境因子系數(shù)。將SST、PDO分別加入模型中進(jìn)行擬合，之后同時(shí)加入這兩種環(huán)境因子構(gòu)建模型進(jìn)行分析。

在統(tǒng)計(jì)學(xué)上，AIC(Akaike information criterion)作為衡量模型擬合優(yōu)良性和模型選擇的標(biāo)準(zhǔn)已經(jīng)得到廣泛的應(yīng)用[12]。本文根據(jù)AIC值，比較Ricker模型與加入環(huán)境變量的Ricker模型的擬合效果。其中，AIC值由R軟件計(jì)算得出，AIC值最小的模型為最優(yōu)模型。

表1 日本鯖太平洋群系的親體量與補(bǔ)充量數(shù)據(jù)Tab.1 Spawning stock biomass and recruitment data of Scomber japonicus

2 結(jié)果與分析

2.1 交相關(guān)分析結(jié)果

根據(jù)表1所示的1982-2014年日本鯖親體量(×103t)與補(bǔ)充量(×106尾)資料，用R軟件進(jìn)行交相關(guān)分析，圖1為輸出結(jié)果。圖1中，橫軸數(shù)值表示延遲或提前的時(shí)間(以年為單位)，正值表示延遲，負(fù)值表示提前?？v軸數(shù)值表示兩者相關(guān)性大小，通常絕對(duì)值數(shù)值越高表示相關(guān)性越高，反之，則相關(guān)性越低，正、負(fù)值分別代表兩者呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。由圖1可看出，補(bǔ)充量R與PDO的相關(guān)系數(shù)最大的為提前一年的PDO，為正相關(guān)，表明提前1年的PDO是描述補(bǔ)充量變化的最適模型；補(bǔ)充量R與SST的相關(guān)系數(shù)最大的為滯后5年的SST，為正相關(guān)，表明滯后5年的SST是描述補(bǔ)充量變化的最適模型。

2.2 基于不同環(huán)境因子的Ricker模型

從圖2可以看出，和大多數(shù)魚類一樣，日本鯖親體量與補(bǔ)充量的數(shù)據(jù)分布廣泛，個(gè)別數(shù)據(jù)非常零散，大致符合Ricker模型的分布趨勢(shì)。根據(jù)時(shí)間序列分析結(jié)果，將PDO數(shù)據(jù)提前1年，將SST數(shù)據(jù)延遲5年，分析1987-2014年的親體-補(bǔ)充量數(shù)據(jù)，用GLM函數(shù)構(gòu)建加入不同環(huán)境因子的Ricker模型。對(duì)比4種Ricker模型(表2)，單純用Ricker模型進(jìn)行擬合的AIC值為81.979；加入PDO的Ricker模型的AIC值為77.566，P值為0.018；加入SST的Ricker模型的AIC值為74.941，P值為0.005；加入PDO、SST兩種環(huán)境因子的Ricker模型的AIC值為71.743，較之單純用Ricker模型、加入環(huán)境因子的Ricker模型的擬合效果更好。其中，SST對(duì)補(bǔ)充量變化的影響比PDO更顯著，加入SST模型的擬合效果要優(yōu)于加入PDO的擬合效果。加入PDO、SST兩種環(huán)境因子的Ricker模型的AIC值最小，擬合效果最好，模型公式為： ln(R)-ln(S)=-11.936+0.005S-0.394VPDO+ 0.841VSST，這表明環(huán)境因子對(duì)日本鯖親體-補(bǔ)充量關(guān)系有顯著影響。

圖2 日本鯖親體量與補(bǔ)充量數(shù)據(jù)散點(diǎn)圖Fig.2 Scatter plot of spawning stock biomass and recruitment data of Scomber japonicus

圖1 PDO、SST與補(bǔ)充量R的交相關(guān)分析結(jié)果Fig.1 Results of cross correlation analysis between PDO, SST and recruitment

模型Model系數(shù)Coefficient估計(jì)值Estimate標(biāo)準(zhǔn)誤差Std.errort值t valueP值P valueR～S截距Intercept2.518-0.3287.6723.84×10-8斜率Slope-0.0040.002-2.3710.025AIC81.979R～S+PDO截距Intercept2.6470.3038.7434.49×10-9S系數(shù)Coefficients of S-0.0040.002-2.8170.009PDO系數(shù)Coefficients of PDO-0.4970.196-2.5370.018AIC77.566R～S+SST截距Intercept-14.4615.509-2.6250.014 6S系數(shù)Coefficients of S-0.0050.001-3.3140.003SST系數(shù)Coefficients of SST0.9810.3183.0860.005AIC74.941R～S+PDO+SST截距Intercept-11.9365.250-2.2730.032S系數(shù)Coefficients of S-0.0050.001-3.6530.001PDO系數(shù)Coefficients of PDO-0.3940.178-2.2120.037SST系數(shù)Coefficients of SST0.8410.3022.7810.010AIC71.743

3 討論

3.1 PDO 與 SST 的滯后性影響

PDO是一種10年周期尺度變化的太平洋氣候變化現(xiàn)象，變換周期通常為20～30年。PDO的特征為在 “暖相位”期間西太平洋偏冷，而在“冷相位”期間西太平洋偏暖。黑潮是沿北太平洋西部邊緣向北流動(dòng)的一支強(qiáng)西邊界海流，黑潮的發(fā)生與PDO有密切關(guān)系，而黑潮又是引起SST出現(xiàn)年際變化的重要因素，SST的空間分布及其增減與黑潮勢(shì)力的強(qiáng)弱有密切關(guān)系[12]。COLLIE等[13]將PDO、黑潮等氣候現(xiàn)象定義為一種在海洋條件下的低頻率、高振幅的變化，主要在生物量的變動(dòng)上表現(xiàn)出來，可通過幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行傳播。國(guó)外學(xué)者的許多研究也證實(shí)了SST、厄爾尼諾現(xiàn)象、南方濤動(dòng)等因素對(duì)于日本鯖資源豐度的影響[14-15]。通常情況下我們認(rèn)為，在氣候發(fā)生變化的一定時(shí)間以后，才會(huì)對(duì)日本鯖產(chǎn)卵場(chǎng)及索餌場(chǎng)的SST產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到漁業(yè)資源豐度。本研究中，根據(jù)交相關(guān)分析結(jié)果，提前1年的PDO和滯后5年的SST會(huì)對(duì)日本鯖補(bǔ)充量變化產(chǎn)生顯著性影響。日本鯖的主要產(chǎn)卵時(shí)間為每年的3-6月，6-10月仔稚魚隨水流洄游至索餌場(chǎng)，之后在此越冬。性成熟年齡為2齡,少數(shù)魚在1齡也可以性成熟，這些未成熟魚是日本鯖的重要補(bǔ)充群體。日本鯖產(chǎn)卵量和仔幼魚的存活率受溫躍層深度、氧濃度、營(yíng)養(yǎng)成分等條件的影響，而PDO現(xiàn)象提前發(fā)生1年會(huì)給仔稚魚帶來適宜的外界環(huán)境條件。日本鯖最大壽命為18齡[16]，生殖群體一般為2～7齡，可重復(fù)產(chǎn)卵。日本鯖的個(gè)體絕對(duì)生殖力隨年齡的增長(zhǎng)而增加，在高齡魚中雌魚所占比例較高，5～7齡的產(chǎn)卵概率可達(dá)到90%以上[17]。滯后5年的SST是利于日本鯖生長(zhǎng)的適宜溫度，生長(zhǎng)迅速，而此時(shí)日本鯖的親體量較高，從而影響日本鯖的資源變動(dòng)。OH等[18]的研究表明，在產(chǎn)卵季節(jié)，推遲3～5年產(chǎn)卵場(chǎng)的SST可以很好的解釋日本海的狹鱈漁獲量的波動(dòng)，這和本文得出的滯后5年的SST會(huì)對(duì)親體-補(bǔ)充量關(guān)系變化產(chǎn)生顯著性影響是一致的。PDO和SST的這種提前和滯后效應(yīng)對(duì)研究日本鯖的種群動(dòng)力機(jī)制及預(yù)測(cè)資源豐度的變化趨勢(shì)有很大幫助。

3.2 PDO 、SST 對(duì)親體-補(bǔ)充量關(guān)系的影響

本文的主要目的是研究環(huán)境因子是否對(duì)親體-補(bǔ)充量關(guān)系有顯著影響，根據(jù)這一觀點(diǎn)，本研究選取了PDO、SST兩個(gè)影響因子，從而構(gòu)建了4種Ricker模型，通過對(duì)4種Ricker模型擬合優(yōu)度的比較，加入PDO、SST兩種環(huán)境因子的Ricker模型AIC值最小，擬合效果最好，這與前文提到的綜合多種環(huán)境因子對(duì)漁場(chǎng)進(jìn)行預(yù)測(cè)所獲得的結(jié)果更可靠是一致的。

從上述分析結(jié)果可知，PDO對(duì)日本鯖補(bǔ)充量變化有顯著性影響。日本鯖以小型深海生物為食，主要是浮游生物和無(wú)脊椎動(dòng)物。日本鯖游泳能力強(qiáng)，每年進(jìn)行季節(jié)性洄游，春夏時(shí)多棲息于水溫和鹽度較高的海域進(jìn)行產(chǎn)卵索餌。PDO是黑潮、厄爾尼諾現(xiàn)象等幾種不同海洋氣候變化過程的綜合結(jié)果，而不是某種單一的物理模態(tài)現(xiàn)象[19]。不同性質(zhì)的水團(tuán)交匯，使得浮游生物量增加，為魚群提供了豐富的餌料和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。而黑潮水體在海洋鋒附近海域的劇烈混合，形成了魚群索餌洄游的良好通道。李曰嵩等[20]等采用物理環(huán)境因子，建立了日本鯖早期生長(zhǎng)史模型，發(fā)現(xiàn)在黑潮鋒面靠近暖水一側(cè)附近會(huì)有大量幼魚分布，表明外界環(huán)境會(huì)對(duì)仔幼魚的輸運(yùn)和補(bǔ)充產(chǎn)生影響。

根據(jù)表2的擬合效果，SST對(duì)補(bǔ)充量變化的影響比PDO更顯著，表明日本鯖的補(bǔ)充量很大程度上受SST的直接影響，和PDO相比，SST提供了更多有關(guān)種群動(dòng)態(tài)變化的重要信息。SST會(huì)對(duì)日本鯖的產(chǎn)卵成功率和早期存活率造成很大的影響，而仔稚魚是重要的補(bǔ)充群體。黑潮-親潮過渡區(qū)域是日本鯖最主要的產(chǎn)卵場(chǎng)，親潮水流的大量涌入改善了此區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)條件，促進(jìn)了幼魚的生長(zhǎng)[20-22]。NISHIDA[23]通過分析Ricker模型中親體與補(bǔ)充量的殘差，發(fā)現(xiàn)海表面溫度越高的區(qū)域補(bǔ)充量越高。HWANG[24]也指出，在水溫相對(duì)較高的6-8月，0歲魚的豐度較大。從親體量與補(bǔ)充量的擬合曲線圖(圖3)可看出，和觀測(cè)數(shù)據(jù)相比，加入環(huán)境因子的擬合曲線更加符合Ricker模型的趨勢(shì)。加入SST、PDO兩種環(huán)境因子的擬合曲線在后半段出現(xiàn)上升現(xiàn)象，這可能是由于個(gè)別數(shù)據(jù)較分散造成的，無(wú)法全面反映補(bǔ)充量的變化趨勢(shì)，關(guān)于綜合多種環(huán)境因子對(duì)親體-補(bǔ)充量關(guān)系影響的研究還應(yīng)進(jìn)一步深入。

圖3 親體量與補(bǔ)充量的擬合曲線圖(a表示觀測(cè)數(shù)據(jù)的擬合曲線，b表示加入SST的Ricker模型的擬合曲線，c表示加入SST、PDO的Ricker模型的擬合曲線，d表示Ricker模型的擬合曲線， 陰影部分表示95%置信區(qū)間)Fig.3 Fitting curve of spawning stock biomass and recruitment(a represents the fitting curve of observed statistics, b represents the fitting curve of Ricker model with SST, c represents the fitting curve of Ricker model with SST and PDO, d represents the fitting curve of Ricker model. The shaded area represents the 95% confidence limit)

近年來，日本鯖年齡結(jié)構(gòu)趨向低齡化，群體結(jié)構(gòu)趨向簡(jiǎn)單化，個(gè)體小型化現(xiàn)象明顯，種群已處于生長(zhǎng)型捕撈過度狀態(tài)[25]。了解氣候變化在年際和年代際時(shí)間尺度上對(duì)魚類補(bǔ)充量的影響是了解魚類種群動(dòng)態(tài)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)[26]。因此，為把握環(huán)境變化對(duì)日本鯖資源變動(dòng)產(chǎn)生的影響,應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)日本鯖行為學(xué)的研究，綜合其他環(huán)境因子加以分析，為漁業(yè)生產(chǎn)提供更為豐富的科學(xué)依據(jù)。

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