縊蟶快長選育系早期生長性狀的遺傳參數估計

李 浩， 薛寶寶， 李煉星， 李家樂， 牛東紅， 沈和定

(上海海洋大學，省部共建水產種質資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，水產科學國家級實驗教學示范中心,水產動物遺傳育種中心上海市協同創(chuàng)新中心，上海 201306)

縊蟶(Sinonovaculaconstricta)俗稱蟶子、泥蟶或蜻，屬于軟體動物門，雙殼綱，竹蟶科，縊蟶屬，在我國沿海各地均有分布，屬于廣溫廣鹽性海產雙殼類(Bivalvia)，其味道鮮美、營養(yǎng)價值高、生長快、產量高，具有重要的經濟價值[1-3]?？O蟶人工育苗始于上世紀九十年代初，親貝多來自頻繁的近親繁殖，未經遺傳改良。頻繁的近交導致其存活率、生長速度、抗病力等性狀下降[4]。隨著沿海經濟的高速發(fā)展，灘涂養(yǎng)殖環(huán)境污染日趨嚴重。在內外因素的雙重壓力下，亟需對縊蟶群體進行遺傳改良。運用選擇、雜交等遺傳育種方式，培育具有生長快、抗逆性強、成活率高等優(yōu)良性狀的養(yǎng)殖新品系，已經成為縊蟶人工養(yǎng)殖業(yè)的迫切需求。用不同育種方式的結合，增加優(yōu)良性狀和性效應在后代中的比例，從而達到快速改良性狀的目的，在貝類遺傳改良中已經取得一定成效。如：羅會等[5]對三亞、越南、深圳3個群體的合浦珠母貝(Pinctadafucafa)進行完全雙列雜交，獲得具有生長優(yōu)勢的雜交組合；葛建龍等[6]以長牡蠣(Crassostreagigas)殼金品系為基礎群體，對其生長性狀(殼高)進行定向育種，選擇組殼高均大于對照組，通過群體選育與選擇育種方式選育的“東優(yōu)一號”雜色鮑(Halioticdiversicolor)，在生長速率、存活率等方面均表現出顯著性優(yōu)勢[7]；在相同養(yǎng)殖條件下，通過對不同養(yǎng)殖群體的海灣扇貝(Argopectaensirradians)進行雜交并結合群體選育技術培育的扇貝“渤海紅”，一齡貝平均體質量顯著提高[8]。本實驗室從2008年9月起一直以2.063的選擇強度對浙江樂清群體進行連續(xù)選擇獲得縊蟶快長選育系，其在殼長、存活率等生長性狀均顯著大于未經選擇逐年繁殖的樂清群體(P<0.05)[9]，為評估縊蟶快長選育新品系選擇性狀(殼長)穩(wěn)定遺傳能力，對其進行遺傳參數估計。

遺傳力是反映性狀遺傳能力大小的重要參數，在育種值估計、選擇指數確定、選擇反應預測、選擇方法比較以及育種規(guī)劃決策等方面都起著十分重要的作用[10]。目前，對海灣扇貝[11]、長牡蠣[12]、紫貽貝(Mytilusedulis)[13]、馬氏珠母貝[14]、九孔鮑(Haliotisdiversicoloraquatili)[15]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[16]、文蛤(Meretrixmeretrix)[17]等貝類都有關于遺傳參數估計的報道，而尚未見縊蟶生長性狀遺傳參數估計的研究。因此，本實驗以縊蟶快長選育系成熟個體為親貝，通過平衡巢氏設計建立7個半同胞和14個全同胞家系，利用二因素系統(tǒng)分組的方差分析以及協方差分析對縊蟶快長選育系幼貝60日齡、90日齡和150日齡早期生長性狀進行遺傳估計，旨在為縊蟶快長選育系保種以及快長性狀進一步改良提供理論依據與技術指導。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

親貝來源于本實驗室培育的縊蟶快長選育系個體。選取300個貝殼完整無損傷、體質強壯、性腺發(fā)育良好的個體進行室內人工催產。在親貝產卵排精時，挑選7個雄性和14個雌性個體，分別放入不同的燒杯中，待各個親貝排完精卵后，采用COMSTOCK等[18]建立的巢氏交配設計，按一雄配兩雌的交配方式，將適量精卵倒入盛有過濾海水600 L的白桶中混合均勻完成受精，共構建縊蟶選育系群體的7個半同胞家系和14個全同胞家系。

1.2 幼蟲、稚貝及幼貝培育

受精卵經過約24 h孵化，消化系統(tǒng)發(fā)育完成，以湛江叉鞭金藻(Dicrateriazhanjiangensis)為開口餌料進行投喂，1 d后投喂湛江叉鞭金藻與牟氏角毛藻(Chaeroeerosmoelleri)的混合藻液，具體投喂量視幼蟲腸胃飽滿和食物消化情況而定。受精后約15d左右由浮游幼蟲轉變?yōu)榈讞畹闹韶?，及時投放底質，為附著的稚貝提供必需的生活條件，同時投喂牟氏角毛藻(Chaeroeerosmoelleri)、亞心型扁藻(Platymonassubcordiformis)及假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的混合藻液，投喂量視稚貝腸胃飽滿和食物消化情況而定。為保證環(huán)境對幼蟲及稚貝培育階段影響的一致性，各個家系的水溫、海水密度、pH等環(huán)境條件保持一致。稚貝經過50 d室內白桶培育，綜合餌料供應、換水量、稚貝生長等情況，由室內白桶培育轉為室外土池培育。在2畝大小的土池中，整理成長14 m、寬1 m的蟶埕，并將其分成14塊1 m2的小蟶埕，按相同的密度將稚貝均勻撒于埕田，同時在每個埕田上鋪設隔離網以防止各個家系混合。60日齡、90日齡和150日齡時，從每個家系隨機選取30個個體，測量各個家系殼長(SL)、殼高(SH)，精確到0.01 mm。

1.3 數據分析

殼長、殼高數據的方差分析及協方差分析使用 SPSS 22.0軟件的一般線性模型(General line model，GLM)。數據分析前對所有參數進行正態(tài)化檢驗(Kolmogorov-Smirnov)。雙因素系統(tǒng)分組的方差分析及協方差分析的數學模型為：

Yijk=μ+si+dij+eijk

式中，Yijk表示某性狀第K個個體的生長指標，μ表示總體均值，si表示第i個雄性效應，dij表示第i個雄性內第j個個體的雌性效應，eijk表示隨機誤差變量。全同胞資料表型變量的方差組成如表1所示，全同胞資料表型變量間協方差組成如表2所示。

1.4 遺傳參數計算

根據全同胞資料作兩因素系統(tǒng)分組方差分析，可得到3個遺傳力的估計值[19]，即：

hS2=4σS2/(σS2+σD2+σe2)

hD2=4σD2/(σS2+σD2+σe2)

hSD2=2(σS2+σD2)/(σS2+σD2+σe2)

式中，hS2、hD2、hSD2分別為父系半同胞、母系半同胞和全同胞估計的狹義遺傳力，σS2、σD2、σe2分別為父系半同胞、母系半同胞和全同胞個體間方差。

遺傳相關系數由以下公式計算：

rS=σxy(S)/(σx(S)·σy(S))

rD=σxy(D)/(σx(D)·σy(D))

式中，rS、rD、r(S+D)分別為父系半同胞、母系半同胞和全同胞個體間估計的遺傳相關，由于后兩個估計值受顯性效應和母體效應影響較大，相比之下第一個估計值較為無偏，因此，采用第一個公式計算性狀間的遺傳相關系數作為結果[20]。

表型相關的計算公式為：

rP=σxy(P)/(σx(P)·σy(P))

2 結果與分析

2.1 縊蟶幼貝不同日齡不同性狀生長參數

60日齡、90日齡及150日齡縊蟶幼貝不同生長性狀參數見表3?？O蟶幼貝不同日齡殼長、殼高變異系數范圍為0.098～0.519，兩性狀參數變異系數隨時間延長具有相同的遞減趨勢；其中殼高的變異的變異范圍為0.192～0.519，相對于殼長的變異范圍0.098～0.329較大，說明相同環(huán)境條件下，殼高相對殼長具有更大的選擇潛力。

2.2 不同日齡縊蟶幼貝生長性狀方差分析與協方差分析

不同日齡縊蟶幼貝生長性狀的方差分析和協方差分析見表4和表5。結果表明， 60 日齡、90 日齡及150 日齡縊蟶殼長與殼高兩性狀的雄間方差和雄內雌間方差的F檢驗均具有極顯著性差異(P<0.01)；不同日齡殼長與殼高的雄間協方差和雄內雌間協方差均存在極顯著性差異(P<0.01)。這些結果具有統(tǒng)計學意義，可以進行縊蟶生長性狀遺傳參數估計。

表1 全同胞家系表型變量組成的方差分析Tab.1 Variance analysis for components of phenotypic variation of full-sib families

注:s為雄性親本數，d為每一個雄性親本所配雌性親本數，k為每一個雌性親本的后代個數，σS2為父系半同胞方差，σD2為母系半同胞方差，σe2為全同胞個體間方差

Note:sis the number of sires;dis the number of dams;kis the number of progenies of every dam;σS2is the variance for sire half-sibs;σD2is the variance for dam half-sibs;σe2is the variance for the full-sibs

表2 全同胞家系表型變量組成的協方差分析Tab.2 Covariance analysis for components of phenotypic variation of full-sib families

注：s為雄性親本數，d為每一個雄性親本所配雌性親本數，k為每一個雌性親本的后代個數，covS(x,y)為父系半同胞協方差，covD(x,y)為母系全同胞協方差，cove(x,y)為后代全同胞個體間協方差

Note:sis the number of sires;dis the number of dams; k is the number of progenies of every dam,covS(x,y) is the covariance of sire half-sibs,covD(x,y) is the covariance of dam half-sibs,cove(x,y) is the covariance of full-sibs

表3 縊蟶幼貝不同日齡殼長、殼高生長參數Tab.3 Shell length and shell height of S. constricta at spat stage of different ages

注：變異系數為標準差與平均數的比值

Note: Coefficient of variation is the ratio of standard deviation to mean

2.3 表型變量的原因方差組分和表型變量間的協方差組分

縊蟶幼貝不同日齡殼長與殼高的方差分析以及兩者之間的協方差分析按照構成表型變量原因的組分進行分解，獲得表型變量原因方差組分和協方差組分(表6，表7)。方差和協方差均具有來自父系半同胞、母系半同胞、全同胞個體間三個因素的方差組分和協方差組分。由于母性效應和顯性效應的存在，母系半同胞方差以及協方差均大于父系半同胞，因此，采用父系半同胞相關法獲得的遺傳力估計值可以作為不同日齡縊蟶幼貝生長性狀遺傳力的無偏估計值。

表4 縊蟶幼貝不同日齡生長性狀表型變量組成的方差分析Tab.4 Variance analysis for components of phenotypic variation of S. constricta at spat stage of different ages

注：SL為殼長，SH為殼高，df為自由度，MS為均方，F為均方比，**表示組間F檢驗差異性極顯著 (P<0.01)

Note:SLmeans shell length,SHmeans shell height,dfmeans degree of freedom,MSmeans mean square,Fmeans F-value.**indicates that the differences between groups have statistical significances(P<0.01)

表5 縊蟶幼貝不同日齡生長性狀表型變量組成的協方差分析Tab.5 Covariance analysis for components of phenotypic variation of growth traits in S. constricta at spat stage of different ages

注：df為自由度，MP為均積，F為均積比，**表示組間F檢驗差異性極顯著 (P<0.01)

Note:dfmeans degree of freedom,MPmeans mean product,Fmeans F-value.**indicates that the differences between groups have statistical significances(P<0.01)

表6 縊蟶幼貝不同日齡表型變量原因的方差組分Tab.6 Causal components of phenotypic variance of S. constricta at spat stage of different ages

注：SH為殼高，SL為殼長

Note:SHmeans shell height,SLmeans shell length

表7 縊蟶幼貝不同日齡表型變量原因協方差組分Tab.7 Components of phenotypic variance of S. constricta at spat stage of different ages

2.4 不同日齡縊蟶幼貝生長性狀的遺傳力估計

根據表6父系半同胞、母系半同胞和全同胞組分的方差組分，對不同日齡縊蟶幼貝生長性狀的遺傳力進行估計(表8)，60日齡和150日齡幼體的殼長和殼高以及90日齡幼體的殼長遺傳力估計值中，母系半同胞遺傳力估計值最大，全同胞遺傳力估計值次之，父系半同胞遺傳力估計值最小。90日齡幼體殼高遺傳力估計值中，父系半同胞遺傳力估計值最大，全同胞遺傳力估計值次之，母系半同胞最小。 60日齡縊蟶幼貝殼長和殼高遺傳力分別為0.139～0.353、0.298～1.558；90日齡縊蟶貝體殼長和殼高遺傳力分別為0.392～0.519、0.541～1.517；150日齡縊蟶幼貝殼長和殼高遺傳力分別為0.518～0.955、0.574～2.049。

2.5 不同日齡縊蟶幼貝生長性狀間表型相關和遺傳相關估計

根據表6和表7中父系半同胞方差組分和協方差組分以及表型方差組分和協方差組分估計60日齡、90日齡和150日齡縊蟶殼長-殼高遺傳相關和表型相關(表9)，遺傳相關系數分別為0.980、0.755、0.942，表型相關系數分別為0.910、0.882、0.912，均為正相關(P<0.05)。

3 討論

3.1 縊蟶幼貝不同日齡生長性狀遺傳力的估算依據

遺傳力是選擇改良性狀時的重要遺傳參數，是進行育種目標取舍、個體遺傳評定以及選擇指數計算的重要依據[21]，在數量遺傳學中起著十分重要的作用。采取合適的方法對遺傳力進行無偏估計，保證其結果的準確性，對遺傳育種工作具有重要意義。遺傳力估計的方法有回歸法、全同胞(或半同胞)相關法和利用群體選育法估計。由于具備半同胞數量多、生活環(huán)境相似、估算結果準確等優(yōu)點，國內外廣泛使用全同胞(或半同胞)相關法進行遺傳力估計。NEWKIRK[22]估計6日齡和16日齡美洲牡蠣(Crassostreavirginica)幼蟲的半同胞遺傳力分別為0.39和0.50，全同胞遺傳力分別為0.51和0.60；LOOSE[23]估計美洲牡蠣7 日齡、14日齡和21日齡幼蟲殼長的半同胞遺傳力分別為0.44、0.40和0.55；利用巢式平衡設計，鄧岳文[24]估計皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)10日齡、20日齡和30日齡殼長的半同胞遺傳力為0.232～0.365、全同胞遺傳力為0.175～0.747；利用全同胞組內相關法，宋傳文等[25]估計紫貽貝2、3、5、6月齡幼體的殼高和殼長半同胞遺傳力分別為0.29～0.87和0.27～0.87，全同胞遺傳力分別為1.52～1.62和1.36～1.65；鄭懷平[26]利用巢式平衡設計估計了“中科紅”海灣扇貝在1日齡、10日齡和40日齡時殼長和殼高的半同胞遺傳力分別為0.439～0.639和0.433～0.539，全同胞遺傳力分別為0.325～0.432和0.268～0.433。本實驗對縊蟶快長選育系60日齡、90日齡和150日齡殼長、殼高遺傳力進行估計，其中60日齡、150日齡幼貝殼長和殼高的遺傳力估計以及90日齡幼貝殼長的遺傳力估計中，母系半同胞遺傳力最大，全同胞次之，父系半同胞最?。欢?0日齡殼高遺傳力估計中，父系半同胞遺傳力最大、全同胞次之、母系半同胞最小，以上結果表明以半同胞或者全同胞資料為基礎估計的遺傳力存在差異。一般認為，基于全同胞資料和母系半同胞資料估計的遺傳力，未能剔除顯性效應和母性效應[27-28]，所以相比之下較真實值偏高。但是在90日齡幼貝殼高遺傳力估計中，父系半同胞遺傳力估計值(0.519)大于母系半同胞遺傳力估計值(0.392)，可能是因為在連續(xù)的選擇育種過程中，實驗所用親貝之間具有一定的親緣關系，父系間生長性狀差異增加，而每一個父本下的母系間生長性狀差異下降，從而導致父系半同胞遺傳力估計值大于母系半同胞。KANIS等[29]發(fā)現虹鱒(Oncorhynchusmykiss)母系效應顯著影響母系半同胞遺傳力估計；“中科2號”海灣扇貝1日齡幼貝殼長的遺傳估計中，父系半同胞方差組分1.761大于母系半同胞方差組分1.655，鑒于父系半同胞未受母性效應影響，采用父系半同胞對遺傳力進行估計更為合理[30]。同樣運用父系半同胞組內相關法，本實驗計算出60日齡、90日齡和150日齡縊蟶快長選育系幼貝殼長和殼高的遺傳力分別為0.298～0.574和0.139～0.519。根據張沅等[31]把h2<0.15劃為低遺傳力，0.150.3劃為高遺傳力的遺傳力劃分標準，縊蟶快長選育系生長性狀3個日齡幼貝的遺傳力為中高等遺傳力水平，這表明連續(xù)多年的選擇育種對縊蟶快長群體生長性狀的潛力發(fā)掘起到一定積極作用。

表8 縊蟶幼貝不同日齡生長性狀的遺傳力Tab.8 The narrow sense heritabilities of different growth traits of S. constricta at spat stage of different ages

表9 縊蟶幼貝不同日齡生長性狀間的遺傳相關和表型相關Tab.9 Genetic and phenotypic correlations of growth traits of S. constricta at spat stage of different ages

3.2 雙殼類幼貝不同生長性狀間的遺傳相關及表型相關

生物在長期的進化演變過程中，基因連鎖和基因多效性引起了遺傳相關。在遺傳育種實踐中，優(yōu)良性狀的選育可以采取直接選擇的方式獲得，但對于一些無法通過直接方式進行選擇而獲得的性狀，可以利用較高的遺傳相關通過間接方式獲得[20]。協方差分析將方差分析與線性相關結合起來，對性狀間相互關聯的變異程度進行度量，是數量遺傳學中重要的組成部分。本實驗研究60日齡、90日齡和150日齡縊蟶快長選育系幼貝殼長與殼高之間表型相關與遺傳相關,繼得到縊蟶快長選育系幼貝3個日齡的殼長-殼高表型相關為0.882～0.912，與縊蟶稚貝時期殼長-殼高的表型相關0.861～0.971[32]基本一致；殼長-殼高的遺傳相關系數為0.755～0.980，為顯著性正相關(P<0.05)。因此，直接或間接以殼長或殼高作為選擇標準進行選育，均能達到較好改良縊蟶快長選育群體生長性狀的效果。長牡蠣幼體不同生長時期殼長-殼高的遺傳相關隨著生長進行逐漸降低[12]，馬氏珠母貝早期生長性狀的遺傳相關隨著日齡的增大而逐漸降低[33]，而縊蟶快長選育系幼貝3個日齡殼長-殼高遺傳相關分別為0.980、0.755、0.942，呈現先降低后升高的趨勢，出現這一現象的原因可能是同一性狀在不同環(huán)境條件下遺傳相關可能存在比較大的差異[10]，縊蟶幼貝由室內人工養(yǎng)殖移入室外土池養(yǎng)殖，生活環(huán)境的改變造成遺傳相關產生較大變異，從而出現90日齡殼長-殼高遺傳相關降低幅度較大。鑒于遺傳相關隨個體生長變化而變化的趨勢，縊蟶快長選育系群體的選育宜在縊蟶幼體早期進行，以殼長或者殼高為指標，均能不同程度的提高縊蟶個體的生長性狀。

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