鹽度驟變和漸變對南極大磷蝦生存狀況和蛻殼的影響

趙國慶， 邱盛堯， 黃洪亮， 李靈智， 屈泰春

(1.煙臺大學(xué)海洋學(xué)院，山東煙臺 264005；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200090)

南極大磷蝦(EuphausiasuperbDana)，隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)，甲殼綱(Crustacea)，磷蝦目(Euphausiidae)，磷蝦屬，其成熟個體體長一般為40～65 mm，個體最大體質(zhì)量可達(dá)2 g，是磷蝦種類中數(shù)量最多、個體最大的種類[1-5]。南極大磷蝦系集群方式生活，主要集中分布于200 m以上水層，且廣泛分布于南極大陸架周圍各水域，是多年生大型浮游類甲殼動物[6-7]。

最近40年來世界上許多國家對于南極大磷蝦的研究十分關(guān)注，但是到目前為止南極大磷蝦的生物學(xué)特性以及生活習(xí)性依舊具有一定的不確定性，它們的資源動態(tài)也無法被全面掌握[8-9]。由于南大洋特別嚴(yán)酷的自然條件，且考察研究耗資巨大，以及在生產(chǎn)船上受到實(shí)驗(yàn)器材和實(shí)驗(yàn)空間的限制，關(guān)于南極磷蝦暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的研究依舊是研究的難點(diǎn)。關(guān)于環(huán)境因子對于南極磷蝦影響的研究多有報道，諸如溫度[10]和光照[11]。而鹽度是影響水生生物生存的重要環(huán)境因子，有節(jié)律的降低鹽度能夠縮短對蝦的蛻皮周期、提高蛻皮率、促進(jìn)生長[12-13]?，F(xiàn)已有相關(guān)研究提出了鹽度對于南極磷蝦的行為會產(chǎn)生一定的影響[14]，但是由于暫養(yǎng)時間太短，并沒有對其死亡情況和蛻殼情況進(jìn)行總結(jié)。為了研究南極大磷蝦在不同濃度鹽度下的死亡和蛻殼情況，本研究基于上海市科委科研計劃項(xiàng)目和中國農(nóng)業(yè)部南極海洋生物資源開發(fā)與利用項(xiàng)目，大型加工拖網(wǎng)漁船“龍騰”輪于2017年在南極海域執(zhí)行生產(chǎn)任務(wù)期間，隨船對南極大磷蝦進(jìn)行了暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，研究了鹽度驟變和漸變對其生存和蛻殼的影響，以期為全面掌握南極大磷蝦的生活習(xí)性提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)樣本采集時間為2017年5月5日，取樣地點(diǎn)為南極南舍得蘭群島附近海域(60°11′02″S、58°57′05″W)，取樣時海水表溫為-0.2℃，對活體磷蝦進(jìn)行鑒定，所取磷蝦樣本均為南極大磷蝦，均取自同一網(wǎng)次，采集工具為日本制四片式單船中層磷蝦拖網(wǎng)，拖速3～4 kn，拖曳時間20 min，選取活性大、無殘缺的活體作為實(shí)驗(yàn)對象，體長范圍30～45 mm。實(shí)驗(yàn)用水全部取自外部自然海水，溫度-0.2～0.4 ℃，pH 7.79～8.01，鹽度33.8～34.6，暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室的光照強(qiáng)度控制在30～60 lx，暫養(yǎng)期間不做投餌和充氧處理。實(shí)驗(yàn)過程中，使用TES-1322A電子照度計對暫養(yǎng)室內(nèi)的光照進(jìn)行測定，借助電子鹽度酸度計測量鹽度和pH，使用電子溫度計測量溫度。暫養(yǎng)容器為500 mL半透明塑料瓶。稀釋用水為船上提供的海水淡化水，配置高濃度海水的鹽由筆者通過海水加熱蒸發(fā)自然生成。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 鹽度驟變

實(shí)驗(yàn)設(shè)置14±0.4、18±0.4、22±0.4、26±0.4、30±0.4、34±0.4、38±0.4、42±0.4、46±0.4、50±0.4、54±0.4共11個鹽度梯度，以34±0.4為基礎(chǔ)鹽度，驟變實(shí)驗(yàn)將活體磷蝦直接轉(zhuǎn)入上述鹽度水體中。以500 mL的半透明塑料瓶為實(shí)驗(yàn)容器。實(shí)驗(yàn)前取55個500 mL半透明塑料瓶，分別裝入已經(jīng)調(diào)好的各個鹽度梯度的海水400 mL。將取來的蝦樣裝入自然海水中暫養(yǎng)24 h，然后將每個實(shí)驗(yàn)容器中各裝入2尾鮮活蝦，設(shè)5個平行樣，在靜水條件下進(jìn)行。為了準(zhǔn)確記錄因?yàn)辂}度驟變而引起磷蝦的突然死亡，更準(zhǔn)確的掌握鹽度驟變對磷蝦的影響，將觀察頻率分兩個層次進(jìn)行，即第一天每隔3 h觀察一次，其后每12 h觀察一次，記錄磷蝦的生活狀態(tài)以及蛻殼情況。每隔24 h更換相應(yīng)濃度的新鮮海水，每次換水1/2，并將糞便用濾網(wǎng)濾出。IKEDA等[15]通過實(shí)驗(yàn)室研究表明: 南極大磷蝦在饑餓狀態(tài)下可存活200多天，而且在饑餓的狀態(tài)下南極大磷蝦仍然繼續(xù)進(jìn)行蛻皮，因此本實(shí)驗(yàn)不對磷蝦進(jìn)行餌料投放。BROWN等[16]對南極大磷蝦在-1、1和3 ℃的蛻皮時間等參數(shù)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，1 ℃是最佳的生長溫度，所以本實(shí)驗(yàn)將溫度控制在(1±0.5) ℃。有研究指出，在適宜的溫度下，南極大磷蝦的蛻殼周期為14 d左右[17]，因此，本實(shí)驗(yàn)共持續(xù)14 d。將試驗(yàn)組與對照組進(jìn)行對比，蛻殼頻率顯著增大或者減小的試驗(yàn)組視為鹽度的改變對磷蝦產(chǎn)生了影響。

1.2.2 鹽度漸變

取兩個5 L的透明塑料容器，注入鹽度為34的海水4 L作為母容器，每個母容器中暫養(yǎng)磷蝦60尾。暫養(yǎng)24 h后，取10尾分別放入鹽度為34±0.4的5個500 mL半透明塑料瓶中，每個500 mL小瓶中放2尾，共設(shè)5個平行樣，500 mL小瓶鹽度保持不變。母容器鹽度升至38±0.4，24 h后，從鹽度為38±0.4的母容器中取磷蝦10尾，分別放入5個鹽度為38±0.4的500 mL小瓶中。母容器鹽度再升至42±0.4，適應(yīng)24 h后，再從母容器中取磷蝦10尾分別放入5個鹽度為42±0.4的500 mL小瓶中。母容器鹽度再升至46±0.4。按此方法，依次將鹽度升至54±0.4。為了與驟變組形成對比，觀察頻率分兩個層次進(jìn)行，即第一天每隔3 h觀察一次，其后每12 h觀察一次，記錄磷蝦的生活狀態(tài)以及蛻殼情況。每隔24 h進(jìn)行更換相應(yīng)濃度的新鮮海水，每次換水1/2。鹽度漸變速率為4·d-1，即每隔6 h將鹽度升高1度。鹽度逐漸降低的實(shí)驗(yàn)設(shè)置與逐漸升高的實(shí)驗(yàn)設(shè)置方法一致，起始鹽度也為34±0.4，逐漸降低至14±0.4。餌料和溫度的處理與鹽度驟變實(shí)驗(yàn)保持一致。實(shí)驗(yàn)過程共持續(xù)14 d。

1.2.3 鹽度漸變后恢復(fù)

14 d后，完成鹽度逐漸升高和降低實(shí)驗(yàn)，將未死亡的磷蝦全部放到鹽度為34的海水中，培養(yǎng)24 h后，觀察記錄其生活狀態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

南極大磷蝦的存活率是指各鹽度下該組磷蝦的存活個數(shù)與實(shí)驗(yàn)開始時該組磷蝦總數(shù)的百分比。蛻殼率是指各鹽度下磷蝦蛻殼的個數(shù)與實(shí)驗(yàn)開始時該組磷蝦總數(shù)的百分比。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 軟件進(jìn)行處理，采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean ± SD) 表示，數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，對南極大磷蝦的存活率和蛻殼率進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，以P<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度驟變對南極大磷蝦的影響

2.1.1 存活率

24 h內(nèi)，鹽度驟變對南極大磷蝦存活率的影響見表1。由表1可知，鹽度驟變顯著影響南極大磷蝦的存活率(P<0.05)。鹽度驟變6 h后，鹽度為14時的磷蝦個體死亡率達(dá)到100%，第12小時死亡率達(dá)到100%的驟變鹽度組有14±0.4、18±0.4、22±0.4和54±0.4，占總鹽度組的36%，而鹽度為30～42時，24 h磷蝦死亡率為0。而其后在繼續(xù)暫養(yǎng)的過程中，剩余存活磷蝦的死亡率很低，從總體上來看，經(jīng)單因素分析得出，鹽度因素對于磷蝦死亡率的影響依然具有顯著性(P<0.05)。14 d后，鹽度30～42的3個驟變組中，磷蝦個體的死亡率依舊為0；而鹽度為50±0.4組磷蝦全部死亡。說明在鹽度驟變時，南極大磷蝦可以較好的適應(yīng)鹽度的變化范圍為30～42。此外，觀察還發(fā)現(xiàn)，除鹽度50±0.4外，在其它鹽度范圍內(nèi)，只要開始適應(yīng)后，在其后一段時間里，磷蝦的死亡率極低。

2.1.2 蛻殼率

24 h內(nèi)，各鹽度組均未出現(xiàn)蛻殼的磷蝦個體。在之后的暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，僅鹽度26±0.4、30±0.4、34±0.4、38±0.4和42±0.4組出現(xiàn)了蛻殼現(xiàn)象。鹽度為38時蛻殼率最高，占總蛻殼個體的39%。在鹽度30～38時磷蝦的蛻殼率較高，占磷蝦總蛻殼個體的比例為88%(圖1)。從鹽度驟變實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，當(dāng)水體鹽度趨于高限時，磷蝦的蛻殼速度加快，而當(dāng)鹽度降低低于底限或升高超過高限時，磷蝦便不再進(jìn)行蛻殼。

圖1 鹽度驟變下南極大磷蝦的蛻殼率Fig.1 Molting rate of Euphausia superb under sudden change of salinity

2.2 鹽度漸變對南極大磷蝦的影響

2.2.1 存活率

在母容器暫養(yǎng)過程中，降低組逐漸降到19±0.4、升高組逐漸升到51±0.4時，6 h后進(jìn)行觀察，母容器中的磷蝦個體都已全部死亡。24 h內(nèi)，鹽度漸變對南極磷蝦存活率的影響見表2。由表2可知，鹽度漸變對磷蝦的存活率存在顯著影響(P<0.05)。24 h內(nèi)，除暫養(yǎng)已經(jīng)死掉的14±0.4、18±0.4和54±0.4鹽度組外，磷蝦的死亡只出現(xiàn)在鹽度為22±0.4時，死亡率為20%。鹽度升高為50±0.4時，磷蝦的活力降低，只能進(jìn)行腹肢擺動，但是并沒有出現(xiàn)死亡情況。當(dāng)鹽度在26～46范圍內(nèi)時，磷蝦的死亡率為0，且能夠進(jìn)行正常游動。而其后在磷蝦的繼續(xù)暫養(yǎng)過程中，磷蝦的死亡率依然很低，14 d后剩余磷蝦的死亡只出現(xiàn)在22±0.4、46±0.4和50±0.4鹽度組。而當(dāng)鹽度在26～42范圍內(nèi)漸變時，其死亡率為0。鹽度漸變實(shí)驗(yàn)表明，磷蝦的適宜生長鹽度為26～42。

表1 鹽度驟變下南極大磷蝦的存活率Tab.1 Survival rate of Euphausia superb under sudden change of salinity

表2 鹽度漸變下南極大磷蝦的存活率Tab.2 Survival rate of Euphausia superb when salinity changes gradually

2.2.2 蛻殼率

在鹽度漸變的24 h內(nèi)，鹽度為26±0.4和30±0.4的小組內(nèi)磷蝦都出現(xiàn)了蛻殼現(xiàn)象，蛻殼率分別為10%、20%。在之后的暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，出現(xiàn)蛻殼的鹽度組有26±0.4、30±0.4、34±0.4、38±0.4和42±0.4，蛻殼率分別為10%、20%、50%、70%和20%。鹽度為38±0.4時，蛻殼率為70%，達(dá)到蛻殼率的最高值。實(shí)驗(yàn)觀察表明，南極大磷蝦的蛻殼主要發(fā)生在34±0.4和38±0.4兩個鹽度組，占總蛻殼個體總數(shù)的70%(圖2)。

圖2 鹽度漸變下南極大磷蝦的蛻殼率Fig.2 Molting rate of Euphausia superb when salinity changes gradually

2.3 鹽度漸變恢復(fù)后對南極大磷蝦的影響

鹽度逐漸升高和逐漸降低的實(shí)驗(yàn)后，將所有鹽度梯度存活的個體全部轉(zhuǎn)入鹽度為34的海水中，培養(yǎng)24 h后，未發(fā)現(xiàn)死亡個體，存活率為100%,且亦未出現(xiàn)蛻殼現(xiàn)象。

3 討論

3.1 南極大磷蝦對鹽度的適應(yīng)性

鹽度作為海水固有特性，對水生生物的生長發(fā)育等生理特性影響較大，不同鹽度下的水生生物會表現(xiàn)出不同的生理狀態(tài)[18]。關(guān)于鹽度對蝦蟹類生長發(fā)育的影響的研究很多，丁森等[19]報道，鹽度波動幅度過大不利于中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)稚蝦的生長；ROMANO等[20]發(fā)現(xiàn)，高鹽和低鹽環(huán)境延長了遠(yuǎn)海梭子蟹(Portunuspelagicus)的蛻殼時間，減少了蛻殼增重，降低了蟹的特定生長率；陳昌生等[21]報道，低鹽或高鹽對中國龍蝦(Panulirusstimpsoni)幼體的生長、發(fā)育及蛻皮等有顯著影響。朱春華[22]曾對凡納濱對蝦(Penaeusvannamei)進(jìn)行過研究，結(jié)果表明，當(dāng)鹽度低于10或高于26時，為維持自身滲透平衡，凡納濱對蝦需要耗費(fèi)更多的能量。本研究中，通過鹽度驟變和漸變兩組實(shí)驗(yàn)，通過對鹽度進(jìn)行量化改變，在一定程度上測定了南極大磷蝦對鹽度的適應(yīng)性。結(jié)果表明，鹽度驟變和漸變都顯著影響南極大磷蝦的存活率(P<0.05)。當(dāng)鹽度在30±0.4到42±0.4范圍內(nèi)時，14 d內(nèi)南極大磷蝦均未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象；當(dāng)鹽度為14±0.4、18±0.4和54±0.4時，14 d時南極大磷蝦的死亡率均達(dá)到100%。由此可以推斷，鹽度在30～42范圍內(nèi)變化時，南極大磷蝦具有較好的適應(yīng)性。王震等[14]基于海上水箱實(shí)驗(yàn)對南極磷蝦耐鹽性的研究表明，磷蝦在水體中正?；顒拥倪m宜鹽度范圍為26～43。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與其結(jié)論基本一致，但其結(jié)果適宜鹽度范圍要廣一些，可能是與本實(shí)驗(yàn)時間較長有關(guān)。總的來說，南極大磷蝦對鹽度的變化具有一定的適應(yīng)能力。

3.2 鹽度對南極大磷蝦蛻殼的影響

南極大磷蝦的重要生物學(xué)特點(diǎn)之一是在其一生中不斷地進(jìn)行蛻殼，即使在環(huán)境惡劣的情況下也是如此[23]，可以說，其生長是通過不斷地蛻殼來實(shí)現(xiàn)的[24]。南極大磷蝦的蛻殼特性很大程度上是為了適應(yīng)南大洋冬季氣溫低、餌料不足的條件而存在的，這與其它甲殼類只是為了不斷生長、個體不斷增大而蛻殼并不類似。IKEDA等[16]、THOMAS等[25]、MCWHINNIE等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在餌料不足的情況下，磷蝦會出現(xiàn)整個身體縮小的現(xiàn)象，有些已經(jīng)成熟的個體也會通過不斷的蛻殼而失去原有的性特征而成為未成體。MAIHARA等[27]、NICOL等[28]研究證明，南極大磷蝦的蛻殼周期主要受溫度影響。IKEDA等[16]曾經(jīng)在低溫實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將南極大磷蝦放在過濾海水中培養(yǎng)了211 d，在培養(yǎng)過程中，處于饑餓狀態(tài)的磷蝦伴隨著新陳代謝的降低，身體也逐漸縮小，并且在整個實(shí)驗(yàn)過程中一直在進(jìn)行有規(guī)律的蛻殼。但是很少有研究者注意并研究鹽度對南極大磷蝦蛻殼會發(fā)生什么樣的影響。南極大磷蝦在蛻殼過程中，需要與外界環(huán)境進(jìn)行一系列物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換，這不僅需要適宜的鹽度來維持滲透壓[29]，而且需要從外界攝取大量的無機(jī)鹽如鈣、磷、鐵、硅等來生成新的外殼[30]。甲殼動物的滲透調(diào)節(jié)是一種消耗能量的生理過程[22]，不同鹽度下的滲透調(diào)節(jié)耗能存在一定的差異[31]。本實(shí)驗(yàn)中，在24 h內(nèi)，鹽度驟變組未出現(xiàn)蛻殼個體，而鹽度漸變組出現(xiàn)的蛻殼鹽度組有兩個，分別為26±0.4、30±0.4。在其后的暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，鹽度驟變和鹽度漸變中蛻殼率的趨勢一致，且出現(xiàn)蛻殼磷蝦個體的鹽度組也相一致。鹽度為14～22和46～54時，均未出現(xiàn)蛻殼個體。當(dāng)鹽度達(dá)到38±0.4時，均出現(xiàn)蛻殼率最高值，都為70%，分別占總蛻殼個體的比例為88%、70%。由此可以看出，鹽度對磷蝦蛻殼率的影響并未因?yàn)辂}度的驟變和漸變而有所改變，這與鹽度對磷蝦死亡率的影響并不一致。

在暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，在高鹽濃度下的南極大磷蝦蝦殼有變軟的現(xiàn)象，這與三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)的暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中高鹽抑制了其新殼的硬化現(xiàn)象[32]存在一定的一致性，但是本實(shí)驗(yàn)中沒有蛻殼的磷蝦個體的蝦殼也會變軟，相關(guān)原因還需深入研究。在蟹類里有MDS(molt death syndrome)現(xiàn)象的相關(guān)報道，即蟹蛻殼期間舊殼由于無法完全分離而導(dǎo)致的死亡[33]。ROMANO等[34]有過相關(guān)報道，遠(yuǎn)海梭子蟹在鹽度10～40下的死亡大多是MDS死亡。但是在本實(shí)驗(yàn)中大部分南極大磷蝦的死亡似乎并不是因?yàn)檫@個原因，因?yàn)樵谶m宜鹽度下存活的大部分個體在實(shí)驗(yàn)結(jié)束前也并未出現(xiàn)蛻殼現(xiàn)象，所以筆者推斷在鹽度過高和過低的情況下南極大磷蝦的死亡可能是因?yàn)槠錆B透調(diào)節(jié)出現(xiàn)紊亂而導(dǎo)致。

3.3 漸變后恢復(fù)對南極大磷蝦的影響

鹽度漸變后恢復(fù)的實(shí)驗(yàn)表明，南極大磷蝦的成活率為100%。這個結(jié)果與其它種類的甲殼類的研究結(jié)果相一致，廖永巖等[35]研究表明，中華虎頭蟹(Orithyiasinica)從鹽度5～55恢復(fù)至鹽度34時,對存活率影響不顯著。關(guān)于南極大磷蝦的相關(guān)研究尚未見報道。在經(jīng)過長時間一系列鹽度變化的培養(yǎng)后，南極大磷蝦是否也會相應(yīng)的增加抗逆境的能力？有關(guān)研究還需繼續(xù)深入探討。

4 小結(jié)與展望

暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)對于南極大磷蝦環(huán)境適應(yīng)性以及行為學(xué)研究具有很重要的指導(dǎo)意義，但是在生產(chǎn)漁船上進(jìn)行南極大磷蝦的暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)具有一定的困難，因此目前為止國內(nèi)關(guān)于磷蝦現(xiàn)場暫養(yǎng)的研究并不常見。王震等[14]、徐鵬翔等[11]、李瑩春等[10]在南極海域捕撈現(xiàn)場分別進(jìn)行了不同環(huán)境因子控制下的南極大磷蝦活體暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，研究了南極大磷蝦在不同環(huán)境因素下的生長、存活狀態(tài)及耐受性。本實(shí)驗(yàn)在方案設(shè)計、實(shí)驗(yàn)條件、實(shí)驗(yàn)材料的獲取等方面依然存在一定的缺陷。首先，同一網(wǎng)次活體南極大磷蝦的數(shù)量受到限制，分組太多導(dǎo)致每一組的磷蝦個體數(shù)量太少，也無法進(jìn)行不同成熟級別的分組實(shí)驗(yàn)；其次，實(shí)驗(yàn)設(shè)備較為缺乏，實(shí)驗(yàn)場地較為簡陋；最后，無法準(zhǔn)確地進(jìn)行個別變量的微調(diào)[14]。因此，本實(shí)驗(yàn)所得到的結(jié)果有可能會略有偏差，各個層面尚有一定改進(jìn)的空間，但本研究結(jié)果也為磷蝦環(huán)境的適應(yīng)性研究提供了一定的參考資料。由于南極大磷蝦離水后存活時間較短，因此無法將其帶至陸地實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，海上暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的成功進(jìn)行，也表明了船上磷蝦暫養(yǎng)的可行性。今后在改善船上暫養(yǎng)條件的基礎(chǔ)上，可以在各個層面進(jìn)行南極大磷蝦的適應(yīng)性研究。

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