陸源有機碳對黃河口及周邊近海4種常見魚類的營養(yǎng)貢獻

王 斐，張明亮，李 凡，李少文，徐炳慶，李 斌，韓慧宗，齊占會

（1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東煙臺 264006；2.中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室，廣州 510300）

河口、近海是陸地生態(tài)系統(tǒng)與海洋生態(tài)系統(tǒng)的交匯區(qū)域。據(jù)估算，每年約有0.40 Gt陸源有機碳經(jīng)河口輸送進入近海，其輸送量足以滿足海洋當年碳循環(huán)的需求［1］。但穩(wěn)定同位素及生物標記物示蹤顯示，陸源有機碳僅占海洋有機碳庫很少一部分，絕大部分不知所蹤［2］。陸源有機碳的歸宿問題一直困擾著研究者。有研究認為，河口及近海是陸源有機碳的重要降解區(qū)域，在光化學以及微生物的共同作用下，陸源有機碳轉(zhuǎn)化為CO2再次釋放［3－5］。但這不足以解釋陸源有機碳的全部歸宿。河口及近海生態(tài)系統(tǒng)往往呈異養(yǎng)性，其自身生產(chǎn)力不能滿足系統(tǒng)對能量的需求，陸源有機碳作為補充碳源為生態(tài)系統(tǒng)提供了額外營養(yǎng)［6－8］，這或許是失蹤碳匯的一個重要歸宿。

黃河是中國第二大河，它每年將6.0×104t陸源溶解有機碳（DOC）和4.1×105t陸源顆粒有機碳（POC）輸送進入渤海［9］。在水動力的作用下，黃河輸送陸源有機碳主要停留在了河口附近海域以及萊州灣內(nèi)［10］。陸源有機碳的輸入維系了該區(qū)域較高的漁獲產(chǎn)量。研究表明，在該區(qū)域內(nèi)，黃河陸源有機碳輸入與多種魚類的漁獲量顯著相關(guān)［11］。黃河陸源輸入有機碳季節(jié)變化明顯，受降雨以及調(diào)水調(diào)沙活動影響，全年60%以上的陸源有機碳輸送集中在夏季［9］。陸源有機碳輸入的時空變化也會影響其對生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)貢獻的格局［12－13］。但目前關(guān)于黃河口此方面的研究鮮見報道?；诖耍P者對比研究了陸源有機碳對黃河口及周邊海域4種常見魚類營養(yǎng)貢獻的時空特征，以期加深對陸源有機碳耦合陸地生態(tài)系統(tǒng)與海洋生態(tài)系統(tǒng)過程的認識，為尋找“失蹤”陸源有機碳提供線索。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

分別在2011年夏季（8月）和秋季（10月）對黃河口附近海域E（119°06′E、37°45′N）和萊州灣B（119°21′E、37°33′N）兩個站點進行調(diào)查取樣（圖1）。調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng)，網(wǎng)口周長30.6 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目20 mm。每站拖曳1 h，拖速3.5 kn，拖曳時，網(wǎng)口寬度約8 m。從漁獲物中選取了4種海域常見物種斑尾刺蝦虎魚（Acanthogobius ommaturus）、短吻紅舌鰨（Cynoglossus joyneri）、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、青鱗小沙丁魚（Sardinella zunasi）用于實驗分析。研究所采用以上4種樣品平均體質(zhì)量分別為（28.9±1.3）g、（20.1±4.7）g、（17.9±3.2）g、（10.3±0.9）g。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Sample stations

1.2 樣品預(yù)處理與測定

每站位每物種各取5尾，樣品－20℃冷凍保存，帶回實驗室取背部肌肉，－80℃冷凍干燥，研磨成粉末后加入1 mol·L－1稀鹽酸酸化，再次冷凍干燥以備穩(wěn)定同位素分析。通過Flash EA1112 HT元素分析儀（Thermo Fisher Scientific Inc.，USA）與MAT 253同位素比率質(zhì)譜儀（Thermo Fisher Scientific Inc.，USA）聯(lián)用測定碳氮穩(wěn)定同位素。以式（1）計算碳氮穩(wěn)定同位素比值率：

式（1）中，X表示13C或15N，Rsample表示樣品13C／12C或15N／14N，Rstandard表示標準13C／12C或15N／14N。

δ13C、δ15N比值率計算分別以PDB（Pee Dee Belemnite）和空氣中氮氣為標準，精度分別為±0.1‰和±0.2‰。

1.3 統(tǒng)計分析

多變量相似性分析（multivariate analysis of similarity，MANOSIM）可以將高維度數(shù)據(jù)進行降維，并評估降維后數(shù)據(jù)組的整體相似性以及相似性是否顯著。本研究應(yīng)用PRIMER 7對樣品的δ13C、δ15N進行了MANOSIM分析。在分析過程中，分別以物種、季節(jié)以及物種、站位為因子，進行二元相似性分析，研究不同物種穩(wěn)定同位素成分在時間、空間尺度上的相似性。以軟件計算R值判斷樣品組間相似性，若R＜0.25，則樣品組間相似性較高；0.25≤R≤0.50，則樣品組間相似性中等；若R＞0.50，則樣品組間相似性較低。

R語言包SIAR提供了基于貝葉斯算法的穩(wěn)定同位素分析方法，本文以此計算了陸源有機碳對各物種的營養(yǎng)貢獻。在計算過程中，參考張明亮等［14］對黃河口以及萊州灣有機質(zhì)來源的研究，將營養(yǎng)來源設(shè)置為河流源有機質(zhì)、陸源有機質(zhì)、海源有機質(zhì) 3種。參照張明亮等［14］、MIDDELBURG和NIEUWENHUIZE［15］、喻 濤［16］的研究結(jié)果，將河流源有機質(zhì)、陸源有機質(zhì)、海源有機質(zhì)δ13C分別設(shè)置為（－30.0±0.4）‰、（－26.0±0.4）‰、（－18.1±0.9）‰；δ15N分別設(shè)置為（9.0±0.7）‰、（1.0±0.7）‰、（6.0±1.2）‰。樣品δ13C、δ15N在計算前經(jīng)過校正，校正過程中δ13C和δ15N所采用的營養(yǎng)富集因子（trophic enrichment factors，TEF）采 用MCCUTCHAN［17］的研究結(jié)果，分別為（1.1±1.3）‰和（2.8±1.4）‰。根據(jù)李凡等［18］研究，斑尾刺蝦虎魚、短吻紅舌鰨、矛尾蝦虎魚、青鱗小沙丁魚分別屬于底棲與游泳動物混合食性、底棲動物食性、底棲與游泳動物混合食性、浮游動物食性，營養(yǎng)級分別為3.65、3.67、3.74、3.52。

2 結(jié)果與分析

2.1 δ13C和δ15N特征

以物種和季節(jié)為因子的二元MANOSIM分析表明，各物種的δ13C和δ15N在時間尺度上變化不大（R＝0.08，P＜0.01）；以物種和站位為因子的二元MANOSIM分析表明，各物種的δ13C和δ15N在空間尺度上變化不大（R＝0.19，P＜0.01）（表1）。將各物種δ13C和δ15N經(jīng)TEF校正后，發(fā)現(xiàn)其更偏近于陸源有機質(zhì)、海源有機質(zhì)兩種營養(yǎng)來源，表明陸源有機質(zhì)、海源有機質(zhì)是所研究物種的主要營養(yǎng)來源（圖2）。

圖2 校正后各物種穩(wěn)定同位素時空特征Fig.2 Temporal and spatial stable isotopic characteristics adjusted for trophic enrichment factors for each species

表1 各物種穩(wěn)定同位素特征Tab.1 Stable isotopic characteristics of each species

2.2 陸源有機碳營養(yǎng)貢獻的時間變化

通過SIAR計算發(fā)現(xiàn)，河流源有機碳對各物種營養(yǎng)貢獻較低，海源有機碳、陸源有機碳構(gòu)成了生物的主要營養(yǎng)來源。雖然在時間尺度上各物種的δ13C和δ15N展現(xiàn)出了較高的相似性，但其營養(yǎng)來源發(fā)生了一定程度上的變化。在夏季，陸源有機碳對斑尾刺蝦虎魚、短吻紅舌鰨、矛尾蝦虎魚、青鱗小沙丁魚的營養(yǎng)貢獻分別是63.0%、54.4%、64.6%、84.6%，其在秋季的貢獻分別為54.3%、47.1%、60.3%、52.6%，夏季較秋季分別高出了8.7%、7.3%、4.3%、32.0%（圖3）。

圖3 各物種營養(yǎng)來源的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of nutritional source for each species

2.3 陸源有機碳營養(yǎng)貢獻的空間變化

在空間尺度上，陸源有機碳對各物種的營養(yǎng)貢獻也存在差異。在黃河口區(qū)域，陸源有機碳對斑尾刺蝦虎魚、短吻紅舌鰨、矛尾蝦虎魚、青鱗小沙丁魚的營養(yǎng)貢獻分別是68.3%、58.7%、68.5%、72.7%，在萊州灣，其貢獻分別為48.5%、46.3%、54.4%、59.5%。在黃河口區(qū)域，陸源有機碳營養(yǎng)貢獻較萊州灣分別高出了19.8%、12.4%、14.1%、13.2%（圖4）。

圖4 各物種營養(yǎng)來源的空間變化Fig.4 Spatial variations of nutritional source for each species

3 討論

大量研究表明，陸源有機碳為河口、近海生態(tài)系統(tǒng)提供了額外的物質(zhì)和能量，對維系生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能起了重要作用。ABRANTES和SHEAVES［7］通過碳氮穩(wěn)定同位素示蹤，研究了澳大利亞羅斯河口2個潟湖生物的營養(yǎng)來源，發(fā)現(xiàn)池塘周邊陸生植物在生態(tài)系統(tǒng)能量來源中占了相當大的比重；對澳大利亞皇后島河口潟湖38種魚類224個樣品的碳氮穩(wěn)定同位素進行研究，也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果［8］；DUNTON等［12］發(fā)現(xiàn)位于阿拉斯加近海的波弗特河口潟湖動物的穩(wěn)定同位素特征指向了其營養(yǎng)來源的陸地特征。陸源有機碳對近海食物網(wǎng)的營養(yǎng)貢獻存在著顯著的空間變化。ABRANTES和SHEAVES［7－8］也發(fā)現(xiàn)，河口周邊陸生植物分布的空間變化，也導(dǎo)致了陸源有機碳對生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)貢獻的差異。在阿拉斯加近海，地表徑流耦合了陸地生態(tài)系統(tǒng)與海洋生態(tài)系統(tǒng)，冰蓋覆蓋多的區(qū)域，通過徑流輸入海洋的陸源有機碳往往較多，陸源有機碳對魚類以及無脊椎動物的營養(yǎng)貢獻也較高［13］。陸源有機碳對生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)貢獻還存在著顯著的時間變化，其在豐水期的貢獻往往高于枯水期。HOFFMAN等［19］研究發(fā)現(xiàn)，在美國馬塔波尼河口，當進入豐水期時，隨著輸送進入河口的陸源有機碳含量上升，其營養(yǎng)貢獻也上升。陸源有機碳對系統(tǒng)營養(yǎng)貢獻空間尺度和時間尺度的變化特征，深刻地刻畫了陸源有機碳在河口、近海生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用。

在河口、近海環(huán)境中，可供生物利用的有機碳的性質(zhì)和數(shù)量影響了生物的營養(yǎng)來源［7－8］。一般來說，自生（海源、河流源）有機質(zhì)主要成分為碳水化合物、脂肪酸、蛋白質(zhì)；陸源有機質(zhì)主要成分為腐殖酸和木質(zhì)素等，相較于自生有機質(zhì)，陸源有機質(zhì)不易被生物利用［20－22］。生物更傾向于利用環(huán)境中的自生有機質(zhì)。但河口、近海生態(tài)系統(tǒng)的異養(yǎng)性導(dǎo)致生物不得不利用環(huán)境中的陸源有機質(zhì)。如在萊州灣，自生有機碳在浮游動物體內(nèi)較在有機碳庫內(nèi)更為富集，表現(xiàn)出對自生有機碳更高的選擇性［23］。有機碳的含量也影響生物的營養(yǎng)來源，當環(huán)境中某種有機碳含量升高時，其對生物的營養(yǎng)貢獻往往升高。如在美國夏威夷希洛灣和約克河口，當環(huán)境中陸源有機碳含量上升時，陸源有機碳對浮游動物及魚類的營養(yǎng)貢獻也隨之上升［19，24－25］。在澳大利亞河口潟湖區(qū)域，如沿岸植被主要為C3紅樹林植物，則來自于C3植物的陸源有機碳提供了更多的物質(zhì)和能量；如沿岸植被主要為C4鹽沼植物，則來自于C4植物的陸源有機碳提供了更多的物質(zhì)和能量［7－8］。在黃河口及萊州灣，環(huán)境中河流有機碳含量較低，海源與陸源有機碳占據(jù)了有機碳庫的絕大部分［14，23］，這也決定了海源與陸源有機碳能夠成為生物最主要的營養(yǎng)來源。

陸源有機碳對所研究4種魚類的營養(yǎng)貢獻表現(xiàn)出了明顯的季節(jié)差異，夏季營養(yǎng)貢獻要高于秋季。這很可能與黃河陸源輸送的季節(jié)變化有關(guān)。黃河輸送陸源有機碳主要集中在夏季，在2011年夏季，黃河輸送陸源DOC與POC分別占了全年輸送的60%與90%左右［9］。由于黃河輸送陸源有機碳以POC為主，輸送POC量較DOC量高了一個數(shù)量級。基本上可以認為在2011年，夏季輸送了全年90%左右的陸源有機碳入海。在黃河陸源輸入的影響下，夏季環(huán)境中陸源有機碳含量要高于秋季，從而導(dǎo)致了陸源有機碳的營養(yǎng)貢獻夏季要高于秋季。在世界其他地區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律，在美國夏威夷希洛灣和約克河口，當沿岸徑流進入豐水期時，輸入陸源有機碳增加，陸源有機碳對浮游動物以及魚類的營養(yǎng)貢獻也較枯水期相對增加［19，24］。

陸源有機碳在研究區(qū)域的空間分布特征影響了其營養(yǎng)貢獻的空間分布。在水動力分選、懸浮物沉降、光降解以及微生物降解的綜合作用下，陸源有機碳在黃河口區(qū)域要高于萊州灣區(qū)域［10，14］。這進一步導(dǎo)致了黃河口附近陸源有機碳營養(yǎng)貢獻要高于萊州灣，也導(dǎo)致了在河口區(qū)域生物對陸源有機碳的利用特征更明顯。如在美國夏威夷希洛灣，靠近河口站位的陸源有機碳營養(yǎng)貢獻同樣高于海灣站位［24］?？傮w上，在黃河陸源有機碳輸送時空變化的影響下，陸源有機碳對所研究4種魚類的營養(yǎng)貢獻空間和時間尺度變化明顯，在河口區(qū)域貢獻要高于萊州灣內(nèi)，在夏季要高于秋季。

4 小結(jié)

黃河口及萊州灣內(nèi)斑尾刺蝦虎魚、短吻紅舌鰨、矛尾蝦虎魚、青鱗小沙丁魚的δ13C和δ15N在時間（R＝0.08，P＜0.01）和空間（R＝0.19，P＜0.01）尺度上差異不大。但陸源有機碳對各物種的營養(yǎng)貢獻在空間和時間尺度上變化明顯，陸源有機碳對斑尾刺蝦虎魚、短吻紅舌鰨、矛尾蝦虎魚、青鱗小沙丁魚的營養(yǎng)貢獻在夏季較秋季分別高出了8.7%、7.3%、4.3%、32.0%，黃河口區(qū)域較近海分別高出了19.8%、12.4%、14.1%、13.2%。