瀕危植物狹葉羅傘形態(tài)特征及其群落和種群學研究

楊錦超 杜 凡 石 明 代 俊 宋 放

(西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650224)

狹葉羅傘 (Brassaiopsisangustifolia) 為五加科 (Araliaceae) 灌木。武素功于1958年初在云南元江三區(qū)小竹箐采到標本 (武素功827)，由馮國楣在1979年建立新種[1]。近60年來，其分布區(qū)有過多次調查，但都未發(fā)現(xiàn)該物種，也沒有任何相關研究的報道。文軍等[2]在研究東南亞羅傘屬 (Brassaiopsis) 植物進化關系時，也未將此種列入其中。狹葉羅傘花序側生于無葉老枝 (莖花)、花序休眠等特征，與同屬其他種有顯著區(qū)別[1]，在五加科中也極為特殊，是研究五加科系統(tǒng)學的重要材料。這是一個未被關注、知之甚少，但形態(tài)特別的狹域特有種。

2006年項目組在進行元江自然保護區(qū)科考時，再次發(fā)現(xiàn)狹葉羅傘。近年來因在其周圍建風電，威脅加大，對其研究迫在眉睫。本研究根據近2年來的實地調查、文獻整理、標本研究等途徑，對其分布現(xiàn)狀、種群、群落及繁殖等特征進行研究，為狹葉羅傘的深入研究及有效保護提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于元江縣咪哩鄉(xiāng)甘岔村，元江河谷西岸山地，東經101°49′～101°52′，北緯23°32′～23°34′，海拔2 100～2 250 m。年平均溫度9.7～11.7 ℃，年降水量1 646～1 803 mm，生境濕潤；土壤為山地黃棕壤[3]。山體中下部已被廣泛開墾成耕地。

研究區(qū)所屬的元江縣地處滇中高原南部邊緣，是西南季風的控制范圍。其西南面的哀牢山阻擋西南暖濕氣流北上，在迎風坡形成降雨區(qū)，在背風坡——元江河谷形成 “焚風效應”[4]，河谷地帶形成半薩王納植被。其獨特的地理條件形成了元江山柑 (Cappariswui)、瘤果三寶木 (Trigonostemontuberculatus) 等8個狹域特有植物[5]，近年又發(fā)現(xiàn)希陶木屬 (Tsaiodendron) 等狹域特有植物類群[6]。

2 研究方法

2.1 資料收集

查閱了CVH中國數(shù)字植物標本館 (http://www.cvh.ac.cn/)、NSII國家標本資源共享平臺 (http://www.nsii.org.cn/2017/)、GlobalPlants (http://plants.jstor.org/)、昆明植物所、北京植物所和廣西植物所的標本；查閱了 《Flora of China》、《中國植物志》、《云南植物志》 及 《西藏植物志》 等文獻。

2.2 野外調查

調查時間為2016年11月、2017年1月、2017年6月、2017年11月，采用典型取樣法，選取5個20 m × 25 m的樣方。記錄樣方海拔、坡度、坡向和人為干擾程度等；喬木層設置5 m × 5 m的網格，胸徑大于5 cm的喬木進行每木調查；在樣方4個角及中心各設置1個5 m × 5 m和1 m × 1 m的小樣方，分別調查灌木層 (包括胸徑小于5 cm的喬木幼樹) 和草本層，記錄物種株數(shù)、平均高度、平均胸徑、蓋度等。另外實測樣方內每株狹葉羅傘的株高、基徑、冠幅及以水溝為中心線記錄狹葉羅傘的分布位置，調查區(qū)域內的狹葉羅傘植株，并觀察狹葉羅傘不同時期的物候特征。在狹葉羅傘模式標本產地 (元江三區(qū)小竹箐) 調查，未發(fā)現(xiàn)狹葉羅傘植株。

2.3 分析方法

按照慣例，將樹高 (H) 大于15 m的植株計入喬木上層，樹高5 m至15 m的計入喬木下層。5 m以下的木本植物計入灌木層，包括喬木幼樹和真正的灌木。攀援灌木、藤本、附生植物計入層間層。草本植物與蕨類植物一起計入草本層。計算喬木層、灌木層及草本層的相對密度、相對頻度、相對優(yōu)勢度和重要值[7-8]。

根據狹葉羅傘的樹高，除更新苗外，以0.5 m劃分高度級，2.5 m以上的植株較少，劃為單獨一個高度級，共7個高度級，分別是：Ⅰ級為更新苗，即2年生以下實生苗 (莖木質化低、光滑柔嫩)H< 0.2 m；Ⅱ級為H< 0.5 m，除更新苗外；Ⅲ級為0.5 m ≤H< 1 m；Ⅳ級為1 m ≤H< 1.5 m；Ⅴ級為1.5 m ≤H< 2 m；Ⅵ級為2 m ≤H< 2.5 m；Ⅶ級為H≥ 2.5 m。

3 結果與分析

3.1 狹葉羅傘的記錄情況

經查，國外無狹葉羅傘標本；國內除模式標本外，尚有2份標本鑒定為狹葉羅傘，其基本信息見表1。

表1 狹葉羅傘標本Table 1 The specimens identified of B.angustifolia

表1中，采自廣西的付雨節(jié)0097號標本，其花序頂生、總花梗較細，與狹葉羅傘模式標本花序側生于無葉老枝上、總花梗粗壯區(qū)別明顯；采自西藏墨脫的程樹志、李渤生00214號標本，其葉片6～7裂、先端漸尖、葉脈弧形、上面不顯及葉下面光滑無毛，與狹葉羅傘模式標本葉片小于等于5裂、先端長漸尖、葉脈較直邊緣分叉、上面明顯及葉下面疏背銹色星狀絨毛區(qū)別明顯。因此，這兩號標本都是錯誤鑒定，狹葉羅傘標本僅有采自元江縣的模式標本。

《云南種子植物名錄》 記錄狹葉羅傘的產地和 《云南植物志》 一致，均為云南南部 (元江)[1，9]；《Flora of China》 記錄狹葉羅傘產云南南部及越南[10]。作者查閱大量資料未見到越南的標本，也沒有從越南的同行中獲得相關信息，因此狹葉羅傘在越南的分布尚需進一步考證。

3.2 狹葉羅傘的群落特征

狹葉羅傘分布在海拔2 100～2 250 m，群落類型屬于中山濕性常綠闊葉林。群落高達20～30 m，樹干較通直，胸徑可達70 cm，樹干上有厚達5 cm的苔蘚和地衣，附生種子植物和蕨類植物，林下有明顯的寧南方竹 (Chimonobambusaningnanica) 層片。這些群落學特征均反映其生境的高度濕潤。

3.2.1物種組成

狹葉羅傘群落物種組成見表2。5個樣方內共計維管植物52科90屬107種，未發(fā)現(xiàn)裸子植物。種類較多的科有樟科 (Lauraceae) (7屬10種)、山茶科 (Theaceae) (4屬7種)、薔薇科 (Rosaceae) (3屬6種)、殼斗科 (Fagaceae) (3屬5種)、百合科 (Liliaceae) (5屬5種)。

表2 狹葉羅傘群落物種組成Table 2 Community species composition of B.angustifolia

3.2.2數(shù)量特征

狹葉羅傘樣方內植物的重要值見表3～5。

表3 狹葉羅傘樣方喬木層植物的重要值Table 3 Important value of woody plants in the B.angustifolia plot

群落喬木層蓋度85%～90%，物種計31種，占物種總數(shù)的29%。其中重要值前10的見表3，作為喬木層優(yōu)勢種的7種，平均高度15.7 m，重要值之和65.32，分別為疏齒栲 (Castanopsisremotidenticulata)、壺殼柯 (Lithocarpusechinophorus)、截果柯 (Lithocarpustruncatus)、硬斗柯 (Lithocarpushancei)、紅花木蓮 (Manglietiainsignis)、黃牛奶樹 (Symplocoslaurina)、小花檬果樟 (Caryodaphnopsishenryi)，前4種為喬木上層優(yōu)勢種，后3種為喬木下層優(yōu)勢種。

灌木層蓋度15%～35%，平均高1.7 m，物種計41種，占物種總數(shù)的38.32%。喬木幼樹較少，計10種 (表4)，其中重要值最大是刀把木為2.86。真正的灌木中重要值前10的見表4，重要值較大的有寧南方竹和狹葉羅傘，其中狹葉羅傘的重要值為16.17。

表4 狹葉羅傘樣方灌木層植物的重要值Table 4 Important value of the shurbs in the B.angustifolia plot

草本層蓋度8%～25%，平均高0.3 m，物種計23種，占物種總數(shù)的21.50%。其中重要值前10的見表5，重要值之和71.13。這些物種多為耐陰濕植物。

層間植物較發(fā)達，藤本植物有叉須崖爬藤 (Tetrastigmahypoglaucum)、扶芳藤 (Euonymusfortunei)、叢林素馨 (Jasminumduclouxii) 等；附生植物豐富，主要有苔蘚、蕨類及杜鵑花科 (Ericaceae) 的一些種類，如樹平蘚 (Homaliodendronflabellatum)、滇線蕨 (Colysiselliptica)、假友水龍骨 (Polypodiodessubamoena)、帶葉瓦韋 (Lepisorusloriformis)、白花樹蘿卜 (Agapetesmannii) 等。

表5 狹葉羅傘樣方草本層植物的重要值Table 5 Important value of the herbs in the B.angustifolia plot

3.3 狹葉羅傘的種群特征

狹葉羅傘的種群結構特征見表6。狹葉羅傘種群面積不足3公頃，逐一記錄到152株。5個樣方中，樣方1位于山坡上，僅有1株植株，生長于樹基凹處，其余4個樣方位于溝箐邊。樣方內植株共計70株，平均高度0.80 m，平均基徑1.52 cm，平均冠幅0.75 cm × 0.73 cm，無自然枯死植株，最高植株5.5 m，主干死亡，在基部又萌發(fā)出新枝。狹葉羅傘莖上大多有明顯折斷過的痕跡。

3.3.1狹葉羅傘分布

種群的空間分布格局是由種群生物學特性、種內種間關系及環(huán)境因素綜合影響形成的。5個樣方內的狹葉羅傘，絕大多數(shù)零星分布于水溝邊上5 m之內，山坡少見，偶有植株生于喬木基部的凹塘內。

表6 狹葉羅傘的種群結構特征Table 6 The population structure of B.angustifolia

3.3.2狹葉羅傘種群結構

狹葉羅傘作為1種生長緩慢的灌木，徑級變化不大，很難用胸徑或基徑的粗度推斷年齡，故用高度劃分代替齡級進行種群結構特征分析，第Ⅰ高度級對應第Ⅰ齡級，依次類推，得到狹葉羅傘種群的年齡結構比例：Ⅰ齡級 (更新苗) 占2.86%；Ⅱ齡級 (幼樹) 38.57%；Ⅲ齡級 (小樹) 占27.14%；Ⅳ齡級 (成年樹) 占10%；Ⅴ齡級 (中樹) 占11.43%；Ⅵ齡級 (大樹) 占7.14%；Ⅶ齡級 (老樹) 占2.86%。圖1以齡級比例作為縱坐標，以齡級作為橫坐標，分析種群動態(tài)變化。

圖1狹葉羅傘種群年齡結構
Fig. 1 Population age structure ofB.angustifolia

根據種群的年齡結構，一般將種群劃分為增長型、穩(wěn)定型和衰退型。狹葉羅傘植株高度超過1 m時，開始開花 (即Ⅳ齡級)，樣地內Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ齡級植株還不具備繁殖能力，個體數(shù)比例占總株數(shù)的68.57%，表明狹葉種群屬于增長型。

3.3.3狹葉羅傘種子散布及更新

狹葉羅傘主要分布于溝箐邊，種子主要靠重力傳播，掉落的種子順水移動，在溝邊萌發(fā)長大；成熟果實上有明顯的嚙齒類動物啃食痕跡；部分植株生于喬木基部凹塘內，凹塘內的土壤松軟，往里為動物巢穴，在其周圍未發(fā)現(xiàn)其他狹葉羅傘植株，其明顯為動物搬運儲存的種子萌生長大。5個樣方內調查到狹葉羅傘實生苗2株(H為0.13 m和0.15 m)，占樣方內總株數(shù)的2.86%，種群密度8株/hm2。樣方內外調查到的152株植株中，實生苗僅5株。這表明狹葉羅傘更新能力較低。

3.4 狹葉羅傘的形態(tài)特征

狹葉羅傘生長情況見圖2。

3.4.1干形及葉形

狹葉羅傘主干一般不分支，莖最粗可達4 cm，最高可達5.5 m，莖上有圓錐形稍扁的皮刺。狹葉羅傘開花時周圍葉脫落，呈老莖生花狀。野外觀察大量植株，葉從幼苗階段的單葉，逐漸向掌狀深裂、掌狀全裂變化 (圖2)，裂片狹長披針形，具有發(fā)育異形葉性現(xiàn)象。葉片基部和葉柄頂端始終沒有形成關節(jié)，葉片不會從葉柄頂端脫落，所以應為單葉而非指狀復葉。

A. 群落外貌；B. 林下溝箐；C. 生長于樹基凹處的植株；D. 葉片掌狀深裂；E. 花；F. 氣生根;G. 葉片掌狀全裂和老莖生花；H. 果實；I. 狹葉羅傘幼苗。

圖2狹葉羅傘生長情況
Fig.2 The growth status ofB.angustifolia

3.4.2開花特征

狹葉羅傘常綠，葉聚生枝頂?；ㄐ蛏谌~下方老莖上，具有老莖生花特性 (圖2)。從出現(xiàn)花蕾到開花需3～4 a時間?；ㄐ驗?～8個 (而非3～4) 傘形花序排列成總狀或窄圓錐狀，每個傘形花序約30朵小花。在同一植株上，第1年、第2年、第3年和第4年的花序并存，第1年生花序長約2 cm，傘形花序球形，直徑約1 cm；第2年花序軸稍伸長，總花梗變化較?。坏?年花序軸和總花梗變化不明顯，第4年花序軸、總花梗和花柄明顯伸長，總花序達10 cm?；ㄆ趶?1月到次年3月。樣方內的70株狹葉羅傘，有花序的14株，占總株數(shù)的20%；結實的僅6株，占總株數(shù)的8.6%。

3.4.3果實及種子特征

《云南植物志》 中未記錄狹葉羅傘果實及種子的特點。調查表明，狹葉羅傘果期為3—6月，果實為漿果，味道微苦帶甜，果皮薄，成熟后紫黑色，長圓形，長7～11 mm，寬5～9 mm，柱頭宿存約1.5 mm；果柄長7～12 mm；外果皮肉質，內果皮膜質；種子通常側扁、腎形，多數(shù)果實每室2粒種子，部分種子發(fā)育不完整，僅1枚種子。

4 結論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)狹葉羅傘生長在2 100～2 250 m的中山濕性常綠闊葉林林下溝箐山坡呈零星分布，是羅傘屬分布海拔最高的種之一；狹葉羅傘的葉為不裂、掌狀深裂、掌狀全裂的單葉，而非 《云南植物志》 描述的指狀復葉 (掌狀復葉)；狹葉羅傘長達3～4 a孕花期的現(xiàn)象，筆者將其稱為花序休眠，這種現(xiàn)象在有花植物中未見報道，其花序休眠的生物學意義有待進一步研究?；ㄐ蛎劝l(fā)于二年生莖，為與老莖生花現(xiàn)象區(qū)別，筆者將其稱為莖花現(xiàn)象。

狹葉羅傘分布區(qū)狹窄，種群數(shù)量稀少，處于高度瀕危狀態(tài)，其原因可能是狹葉羅傘分布點唯一，只有云南元江縣甘岔村，且分布面積小，加之人們開墾耕地、修建風電基站使狹葉羅傘適宜生境更加稀少；也可能是狹葉羅傘孕花期長，果實和種子被動物取食，數(shù)量少，嚴重影響了狹葉羅傘的更新；還有可能是附近村民采筍放牧、人畜踐踏使得狹葉羅傘部分植株死亡，尤其是幼苗的死亡。

狹葉羅傘的歷史起源、生存繁殖特性及人類影響決定了種群分布特點。雖然其種群年齡結構屬于增長型，但其分布狹域、種群數(shù)量少、更新困難、原生境面積減少及人畜影響大，使其成為一個狹域脆弱的特有種。根據 《IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準》 3.1版 (第二版)[11]，狹葉羅傘符合瀕危標準 (EN)，即種群未達到極危標準，且推斷種群的成熟個體數(shù)少于250 (成熟個體數(shù)為58)，建議納入IUCN物種紅色名錄。同時，也符合 《云南省極小種群物種拯救保護規(guī)劃綱要 (2010—2020年)》 評定標準的第二條，即生境獨特、生態(tài)幅狹窄、地理分布范圍日益縮小而長期處于脆弱狀態(tài)的物種，建議將其收錄為云南極小種群物種中，給予重點保護。

致謝：本研究外業(yè)調查得到元江國家級自然保護區(qū)管護局工作人員的大力協(xié)助，同時得到喻丁香、趙宣武、李娟、馬晨晨、肖之強、肖明昆、呂亞媚等同學的幫助，在此一并致以最衷心的感謝。

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