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(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所, 南寧 530007; 2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 南寧 530007)
豐產(chǎn)性是玉米育種的首要目標(biāo),但玉米的豐產(chǎn)性在很大程度上受到基因型和環(huán)境相互作用的影響,其豐產(chǎn)性表現(xiàn)出區(qū)域性,不同區(qū)域玉米豐產(chǎn)性的差異很大程度上是由生態(tài)環(huán)境差異造成的[1],而生態(tài)環(huán)境是很難改變的,只有把適宜的品種種植在適宜的生態(tài)環(huán)境,才能獲得較高的產(chǎn)量[2]。廣西地處熱帶和亞熱帶地區(qū),氣候條件復(fù)雜,玉米在大部分地區(qū)適合一年兩季種植,即上半年為第一季,下半年為第二季。第一季玉米生長(zhǎng)期是氣溫升高、降雨量增多、日照增強(qiáng)的過(guò)程,第二季玉米生長(zhǎng)期是氣溫降低、降雨量減少、日照減弱的過(guò)程,兩季生長(zhǎng)期在熱量、水分和光照等自然資源表現(xiàn)出明顯的差異。區(qū)試是作物審定和推廣的必須環(huán)節(jié),是鑒定品種適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的重要方法。但試驗(yàn)品種因基因型和環(huán)境的相互作用,在不同季節(jié)或年份、不同生態(tài)地區(qū)的產(chǎn)量表現(xiàn)并不一致[3]。因此有必要對(duì)廣西一年兩季玉米品種基因型與環(huán)境的共同作用進(jìn)行研究。本研究利用GGE 雙標(biāo)圖對(duì)2016年一年兩季廣西普通玉米新品種試驗(yàn)的產(chǎn)量進(jìn)行比較分析,研究各試驗(yàn)點(diǎn)的鑒別力和代表性,及參試品種的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,對(duì)玉米育種及栽培和品種審定工作有重要的參考價(jià)值和指導(dǎo)意義。
2016年廣西普通玉米新品種區(qū)域試驗(yàn)(二組)12個(gè)新品種作為試驗(yàn)材料,見(jiàn)表1。全年有7個(gè)試點(diǎn)參與試驗(yàn),見(jiàn)表2,其中第一季南寧和賀州試點(diǎn)報(bào)廢,只分析5個(gè)試點(diǎn),第二季分析7個(gè)試點(diǎn)。
表1 參試品種及參試單位
序號(hào)品種名稱(chēng)供種單位1青青741廣西青青農(nóng)業(yè)科技有限公司2S176廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所3騰豐88南寧市騰鑫種子種苗經(jīng)營(yíng)部4LXY599廣西壯族自治區(qū)種子公司5TL009湖北騰龍種業(yè)有限公司65D1025廣西柳州五豐種子有限公司7金泉768廣西萬(wàn)千種業(yè)有限公司8金玉518廣西南寧金農(nóng)種子有限公司9L111廣西金典農(nóng)業(yè)科技有限公司10漢單626貴州育種二隊(duì)11綠海933廣西綠海種業(yè)有限公司12桂單162廣西農(nóng)科院玉米研究所
圖1 品種與環(huán)境關(guān)系的GGE雙標(biāo)圖
表2 2016年廣西玉米區(qū)試(二組)承擔(dān)試點(diǎn)基本情況
承試單位(地點(diǎn))地理位置東經(jīng)北緯海拔高度(m)年降雨量(mm)年均溫度(℃)南寧(廣西農(nóng)科院玉米所)107°45'~108°51'22°13'~23°32'90.0131021.6柳州(柳州市農(nóng)科所)108°32'~110°28'23°54'~26°03'99.1145020.6貴港(貴港市良種示范場(chǎng))109°11'~110°39'22°39'~24°20'50.0160021.5桂林(桂林市農(nóng)科所)109°36'~111°29'24°15'~26°23'170197419.4北海(北海市農(nóng)科所)108°50'~109°47'20°26'~21°55'3.5167022.9宜州(河池市農(nóng)科所)108°43'~108°50'24°23'~24°30'147140020.0賀州(賀州市農(nóng)科所)111°05'~112°03'23°39'~25°09'58153620.0
試驗(yàn)一年兩季,隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),5行區(qū),行長(zhǎng)5.71 m,行距0.7 m,小區(qū)面積20 m2。密度為52 500株/hm2,中間3行(12 m2)統(tǒng)計(jì)籽粒產(chǎn)量(水分14%)。試驗(yàn)管理略高于當(dāng)?shù)厣a(chǎn)水平。
應(yīng)用GGE-biplot[4]軟件對(duì)廣西2016年兩季普通玉米區(qū)域試驗(yàn)(二組)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行雙標(biāo)圖分析。
GGE雙標(biāo)圖中,兩環(huán)境向量(原點(diǎn)到各試驗(yàn)點(diǎn)圖標(biāo)的連線)間夾角越小,兩環(huán)境有越大的相關(guān)性,小于90°表示正相關(guān),說(shuō)明兩環(huán)境對(duì)品種的表現(xiàn)排序相似;夾角越大,兩環(huán)境有越小的相關(guān)性,大于90°表示負(fù)相關(guān),說(shuō)明兩環(huán)境對(duì)品種的表現(xiàn)排序相左,接近90°為無(wú)相關(guān)[5]。如圖1所示,第一季北海與貴港,第二季桂林、賀州與南寧的試驗(yàn)環(huán)境向量間夾角接近90°,說(shuō)明環(huán)境向量間無(wú)相關(guān),其他試點(diǎn)環(huán)境向量間均小于90°,表現(xiàn)正相關(guān)。而第一季柳州和桂林及第二季桂林和賀州試點(diǎn)環(huán)境向量間夾角很小,說(shuō)明兩環(huán)境間存在較大的正相關(guān),對(duì)品種產(chǎn)量排序影響相近。
品種向量(原點(diǎn)到各品種圖標(biāo)的連線)與環(huán)境向量間的夾角能反映出參試品種與承試環(huán)境的相關(guān)性,當(dāng)一品種向量與一環(huán)境向量間夾角大于90°時(shí),說(shuō)明此品種在這一環(huán)境的表現(xiàn)低于均值;小于90°時(shí)優(yōu)于均值;接近90°時(shí)接近均值。由圖1可知,2016年第一季漢單626、LXY 599和桂單162及第二季LXY 599和桂單162的品種向量與全部環(huán)境向量的夾角都大于90°,表明這些品種的產(chǎn)量均低于承試點(diǎn)當(dāng)季均產(chǎn),與單純的平均產(chǎn)量表現(xiàn)是基本是一致的(見(jiàn)表3和表4),其他品種向量均與某一環(huán)境向量的夾角小于90°,其產(chǎn)量則優(yōu)于各點(diǎn)當(dāng)季均值。
將同方向最外面的品種連成一個(gè)多邊形,從原點(diǎn)出發(fā)作多邊形各邊的垂線,將雙標(biāo)圖分為多個(gè)扇區(qū),每個(gè)扇區(qū)內(nèi)的試驗(yàn)點(diǎn)為一個(gè)試驗(yàn)生態(tài)區(qū),扇區(qū)頂點(diǎn)的品種就是這個(gè)生態(tài)區(qū)最好或最差的品種。由圖2可知,2016年第一季區(qū)試產(chǎn)量雙標(biāo)圖被劃分為5個(gè)扇區(qū),5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)落于其中的2個(gè)扇區(qū):北海、柳州和桂林為一個(gè)生態(tài)區(qū),品種5 D 1025表現(xiàn)最好,北海、貴港和南寧為一個(gè)生態(tài)區(qū),品種青青741表現(xiàn)最好,而沒(méi)有落入上述2個(gè)扇區(qū)的品種在7個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)不佳。
2016年第二季雙標(biāo)圖劃分為7個(gè)扇區(qū),7個(gè)承試點(diǎn)落于雙標(biāo)圖的3個(gè)扇區(qū):桂林和賀州為一個(gè)生態(tài)區(qū),品種5 D 1025表現(xiàn)最好,柳州和宜州為一個(gè)生態(tài)區(qū),品種金泉768表現(xiàn)最好,北海、貴港和南寧為一個(gè)生態(tài)區(qū),品種青青741表現(xiàn)最好,而沒(méi)有落入上述3個(gè)扇區(qū)的品種在7個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中表現(xiàn)不佳。圖2對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)生態(tài)區(qū)域進(jìn)行了更為準(zhǔn)確的劃分,直觀反映了品種生態(tài)區(qū)域適應(yīng)性。
圖2 品種適宜環(huán)境劃分GGE雙標(biāo)圖
圖3 品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性GGE雙標(biāo)圖
圖3中,橫軸為平均環(huán)境軸(Average Environment Axis,AEA),2016年第一季A圖和第二季A圖上橫軸上的圓圈與第一季B圖和第二季B圖橫軸上左側(cè)的圓圈為平均環(huán)境值,所有下圖同。第一季B圖和第二季B圖中平均環(huán)境軸右側(cè)的圓圈為理想品種。雙標(biāo)圖中,品種圖標(biāo)在AEA上的垂落點(diǎn)越近正方向則豐產(chǎn)性越好,縱軸右側(cè)的品種產(chǎn)量高于均值,縱軸左側(cè)的品種產(chǎn)量低于均值,品種圖標(biāo)到AEA的垂線長(zhǎng)度越短品種穩(wěn)定性越好[5]。具備在不同生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)較高豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的品種為理想品種,圖中品種圖標(biāo)越靠近理想品種,該品種綜合表現(xiàn)越好。
表3 2016年春季廣西玉米品種區(qū)域試驗(yàn)(二組)產(chǎn)量(單位:kg/hm2)
品種 貴港 北海 柳州 河池 桂林 平均 產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次5D10257643610188184034778437988184021青青741836719029487091806716062880462騰豐88760179963278728767666678579583金泉768831828930584263765076371779384S176741898762880786761787646279045TL009803448837781925774246671678956綠海9337859582131180257789226954377887金玉518810938930576349746796720477728L11168341192133845927683549771174339桂單16271581077121273591070501059459704410LXY5997559887389731111666811469412699311漢單626660912845410713912605112540310673112平均7626 8914 7967 7445 6342 7658
表4 2016年秋季廣西玉米品種區(qū)域試驗(yàn)(二組)產(chǎn)量(單位:kg/hm2)
品種 貴港 北海 柳州 河池 桂林 南寧 賀州 平均 產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次產(chǎn)量位次金泉768902618532611220199684102354686748534491971青青741830958525710968210392199847739278477591502TL0098342487664107403100763982597041991401913235D1025846838949210035796846106261652519138290604綠海93379268932411008061017621038537151378681189875騰豐88829268916310337494857100015593459041388586金玉51887352844181001389809599758606688282987607S1768142786165972210914399276106875108340785888漢單62664261279161099599906810104342608428472683379L111763410779112101845935181000155067683138833410桂單1627776979929950711866712915011678311750012819611LXY599757511788311925412900911907512561612805810806712平均8054 8471 10168 9569 9914 6450 8430 8722
由圖2可知,2016年第一季,品種5 D 1025豐產(chǎn)性最好,其次為青青741、金泉768、騰豐88、TL 009、S 176、綠海933和金玉518,而L 111、桂單162、LXY 599和漢單626豐產(chǎn)性表現(xiàn)不佳。品種S 176、LXY 599、TL 009、青青741和金玉518穩(wěn)定性較好,5 D 1025、綠海933和L 111的穩(wěn)定性一般。綜合來(lái)看,第一季品種青青741距理想品種較近,有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。
2016年第二季,品種金泉768豐產(chǎn)性最好,其次青青741、TL 009、5 D 1025、綠海933、騰豐88和金玉518,S 176、L 111、漢單626、桂單162和LXY 599豐產(chǎn)性表現(xiàn)不佳。品種桂金泉768、TL 009、金玉518、LXY 599和青青741穩(wěn)定性較好,S 176、L 111、漢單626和桂單162的穩(wěn)定性較差。綜合來(lái)看,第二季品種金泉768、TL 009和青青741距理想品種較近,具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。
理想的試驗(yàn)點(diǎn)應(yīng)該對(duì)目標(biāo)生態(tài)區(qū)具有較強(qiáng)的代表性和對(duì)品種有較強(qiáng)的鑒別力。環(huán)境向量的長(zhǎng)短反映的是不同承試點(diǎn)對(duì)不同品種表現(xiàn)的鑒別能力,向量越長(zhǎng),環(huán)境的鑒別能力越強(qiáng);環(huán)境向量與正向AEA之間的夾角則反映了各試驗(yàn)點(diǎn)的代表性,夾角越小說(shuō)明代表性越強(qiáng),如果大于90°,該試點(diǎn)不適合作為試驗(yàn)點(diǎn)[5]。
圖4 環(huán)境鑒別力與代表性GGE雙標(biāo)圖
圖4中,第一季B圖和第二季B圖中AEA右側(cè)的圓圈為理想環(huán)境,試驗(yàn)環(huán)境距理想環(huán)境越近則更接近理想環(huán)境。
本試驗(yàn)中2016年第一季北海、柳州、桂林、宜州和貴港試點(diǎn)的鑒別力均較強(qiáng);5個(gè)試點(diǎn)的環(huán)境向量與AEA的夾角均小于90°,均呈正相關(guān),表明各試驗(yàn)點(diǎn)均有較好的代表性,基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)相對(duì)較小,其中桂林試點(diǎn)環(huán)境向量與平均環(huán)境向量重合,代表性最好,其次為柳州和宜州試驗(yàn)點(diǎn)。綜合來(lái)看,第一季桂林、柳州和宜州試點(diǎn)是較理想的試驗(yàn)環(huán)境。
2016年第二季7個(gè)承試點(diǎn)的鑒別力均較強(qiáng);7個(gè)試點(diǎn)的環(huán)境向量與AEA的夾角均小于90°,均呈正相關(guān),表明各試點(diǎn)都有較好的代表性,而宜州試點(diǎn)的代表性最好,距理想環(huán)境最近,其次是柳州試驗(yàn)點(diǎn)。綜合來(lái)看,第二季宜州和柳州試點(diǎn)是較理想的試驗(yàn)環(huán)境。
作物育種及區(qū)試工作中新品種鑒定為多點(diǎn)多年試驗(yàn),試驗(yàn)受基因型、氣候及環(huán)境等多因素的相互作用。目前我國(guó)玉米區(qū)試中還沒(méi)有統(tǒng)一的品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)方法[6],多采用AMMI模型、線性回歸和算數(shù)平均值法等方法。AMMI模型只考慮環(huán)境與基因型的相互作用,不適合用于品種篩選的承試環(huán)境的合理程度與理想水平以及劃分生態(tài)區(qū)域,也不能從品種推廣和選育角度對(duì)基因型進(jìn)行綜合分析[6],而后兩種方法不能反映環(huán)境與基因型的特殊適應(yīng)性,在環(huán)境與品種互作方面的評(píng)價(jià)有較大的局限性[7]。而GGE雙標(biāo)圖分析是將基因型主效(G)加基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)相結(jié)合,并與雙標(biāo)圖技術(shù)相互藕合而成的分析模型[8]。GGE雙標(biāo)圖目前在美國(guó)和加拿大等國(guó)家的區(qū)試中已有較多的應(yīng)用[6]。近年來(lái),我國(guó)對(duì)冬大麥[9]、棉花[10-11]、小豆[12]、大豆[13]、油菜[14]等作物也相繼開(kāi)展了相關(guān)應(yīng)用,在玉米上的應(yīng)用也有較少報(bào)道[3,15-17],前人研究表明,GGE雙標(biāo)圖分析法是一種同時(shí)分析基因型和基因型與環(huán)境互作直觀而有效的方法,有利于生態(tài)區(qū)域的合理劃分和鑒別既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種。本研究利用GGE雙標(biāo)圖對(duì)一年兩季廣西玉米新品種試驗(yàn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,結(jié)果表明:
3.1大多數(shù)試點(diǎn)間存在正相關(guān)。第一季柳州和桂林及第二季桂林和賀州試點(diǎn)環(huán)境向量間夾角很小,表明兩環(huán)境間存在較大的正相關(guān),對(duì)品種產(chǎn)量排序影響相近,這意味著試驗(yàn)點(diǎn)可能是重復(fù)設(shè)置的,可在以后的試驗(yàn)中進(jìn)一步精簡(jiǎn)承試點(diǎn)而不影響試驗(yàn)結(jié)果。
3.22016年第一季5個(gè)承試點(diǎn)被劃分在2個(gè)生態(tài)區(qū):北海、柳州和桂林為一個(gè)環(huán)境生態(tài)區(qū),品種5 D 1025表現(xiàn)最好,北海、貴港和南寧為一個(gè)環(huán)境生態(tài)區(qū),品種青青741表現(xiàn)最好。第二季7個(gè)承試點(diǎn)被劃分在3個(gè)生態(tài)區(qū):賀州和桂林為一個(gè)環(huán)境生態(tài)區(qū),5 D 1025表現(xiàn)最好,宜州和柳州為一個(gè)環(huán)境生態(tài)區(qū),品種金泉768表現(xiàn)最好,北海、貴港和南寧為一個(gè)生態(tài)區(qū),品種青青741表現(xiàn)最好。雙標(biāo)圖對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)生態(tài)區(qū)域進(jìn)行了更為準(zhǔn)確的分類(lèi),且直觀反映了品種的生態(tài)區(qū)域適應(yīng)性。
3.32016年第一季,品種5 D 1025豐產(chǎn)性最好,其次為青青741、金泉768、騰豐88、TL 009、S 176、綠海933和金玉518;品種S 176、LXY 599、TL 009、青青741和金玉518穩(wěn)定性較好;青青741距理想品種最近,具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。第二季品種金泉768豐產(chǎn)性最好,其次是青青741、TL 009、5 D 1025、綠海933、騰豐88和金玉518;品種桂金泉768、TL 009、金玉518、LXY 599和青青741穩(wěn)定性較好;金泉768、TL 009和青青741距理想品種較近,具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果表明,品種豐產(chǎn)性順序與單純的品種平均產(chǎn)量(見(jiàn)表3和表4)順序不盡相同,因?yàn)镚GE雙標(biāo)圖不僅能同時(shí)兼顧對(duì)品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性的雙向選擇,綜合衡量基因型與基因型和環(huán)境的互作,也能鑒別出品種的適生態(tài)環(huán)境。但產(chǎn)量前2~3名和最后的2~3名的品種在2種方法中表現(xiàn)還是比較一致的。
3.42016年第一季北海、柳州、桂林、宜州和貴港5個(gè)試點(diǎn)的鑒別力均較強(qiáng);5個(gè)承試點(diǎn)均有較好的代表性,其中桂林、柳州和宜州試點(diǎn)為較理想的試驗(yàn)環(huán)境。第二季7個(gè)承試點(diǎn)鑒別力均較強(qiáng);7個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均有較好的代表性,其中宜州和柳州試點(diǎn)為較理想的試驗(yàn)環(huán)境。代表性弱但鑒別力強(qiáng)的試驗(yàn)點(diǎn)不能用于篩選優(yōu)良品種,但可用于淘汰不穩(wěn)定的品種,只有具較好代表性和較強(qiáng)鑒別力的試驗(yàn)點(diǎn)才能有效地篩選出穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)品種。
綜合以上分析,GGE-biplot分析結(jié)果不僅對(duì)玉米品種的穩(wěn)產(chǎn)性、豐產(chǎn)性、適宜的生態(tài)區(qū)域及承試環(huán)境的代表性和鑒別力等進(jìn)行了綜合的評(píng)價(jià),還對(duì)試驗(yàn)環(huán)境進(jìn)行準(zhǔn)確的劃分,是品種基因型和環(huán)境互作的結(jié)果,信息量豐富,直觀簡(jiǎn)單,對(duì)玉米區(qū)試和育種工作具有重要參考價(jià)值。同時(shí)相同的玉米品種在不同的試驗(yàn)環(huán)境一年兩個(gè)生長(zhǎng)期所表現(xiàn)出的結(jié)果有較大差異,表明廣西一年兩個(gè)玉米生長(zhǎng)期的環(huán)境差異較大。
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