廣東康禾自然保護(hù)區(qū)地面苔蘚種群分布與格局分析

蔣甜甜，楊學(xué)成，鐘泳林，徐明鋒，唐啟明，蘇志堯

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642

植物種群的分布格局是植物生態(tài)學(xué)研究的經(jīng)典主題，對(duì)研究物種的形成、群落構(gòu)建及物種與環(huán)境之間的關(guān)系具有重要的指導(dǎo)意義（賈成朕等，2017；張金屯，2011；Fibich et al.，2016）。植物種群的分布格局是指種群個(gè)體在水平空間的配置方式，不僅反映了種內(nèi)個(gè)體在水平空間上的相互關(guān)系，也是種群個(gè)體自身生物學(xué)特性、種群關(guān)系及其對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)和綜合利用的空間表現(xiàn)形式，也反映出種間關(guān)聯(lián)及與其他種群之間的相互作用和影響過(guò)程（趙峰俠等，2007；張瑾等，2013；Nguyen et al.，2016）。因此，種群分布格局分析已被認(rèn)為是解釋物種與生境的關(guān)聯(lián)、回答物種生存策略、物種共存及其在群落構(gòu)建中的作用等生態(tài)學(xué)問(wèn)題的強(qiáng)有效工具（Ebert et al.，2016；Fibich et al.，2016）。研究植物種群的分布格局主要從兩方面開展，一是通過(guò)離散指數(shù)或擬合分布模型對(duì)種群分布類型進(jìn)行判定，普遍認(rèn)為有3種分布類型，即隨機(jī)分布、均勻分布和集群分布（梅軍林等，2017）；二是對(duì)植物種群集群分布的規(guī)模和強(qiáng)度進(jìn)行研究（蘭國(guó)玉等，2003）。

截至目前，研究植物種群分布格局的檢驗(yàn)指標(biāo)已有10余種（蘭國(guó)玉等，2003）。在對(duì)集群分布的格局規(guī)模進(jìn)行描述方面，Greig-smith利用區(qū)組樣方法差法（Blocked Quadrat Variance Method，BQV）進(jìn)行格局分析，克服了傳統(tǒng)單一取樣分析難以全面客觀反映種群分布格局的不足（李海濤，1995；郭連金，2014；Dai et al.，1997）。后來(lái)出現(xiàn)的雙項(xiàng)軌跡方差分析（Two-term local quadrat variance technique，TTLQV），則可不受 n/2的分組限制，對(duì)研究連續(xù)樣方內(nèi)植物種群的空間分布格局尤為有效（Dai et al.，1997）；該方法自提出后，在陸地生態(tài)學(xué)，尤其在森林、草原植物群落的研究中已得到大量運(yùn)用（李素清等，2006；李素清等，2011；Hanewinkel，2004），但至今其在苔蘚植物研究中的應(yīng)用還鮮見(jiàn)報(bào)道。

苔蘚植物是一類體型細(xì)小，結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，以孢子繁殖，可代表水生向陸生進(jìn)化的重要類群（Miller，1982），其種類數(shù)量?jī)H次于種子植物的高等植物（Song et al.，2016），在植物的演化中具有特殊的地位（Miller，1982；卜兆君等，2009）。目前全世界記錄的苔蘚植物超過(guò) 20000種（Song et al.，2015），根據(jù)最新的資料統(tǒng)計(jì)，中國(guó)苔蘚植物共記錄 151科 602屬 3045種，占世界多樣性的18.8%，是生物多樣性的重要組成（王利松等，2015）。隨著近幾年對(duì)苔蘚植物生態(tài)功能的研究報(bào)道越來(lái)越多，人們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注和重視苔蘚植物（田維莉等，2011；陳勤等，2013；姜蘋紅等，2015）。中國(guó)對(duì)苔蘚植物生態(tài)學(xué)的研究起步相對(duì)較晚，不像對(duì)維管植物尤其是木本植物的群落特征及其與環(huán)境間相互作用的研究已經(jīng)趨于成熟，苔蘚植物的生態(tài)學(xué)研究仍處于初步探索階段（郭磊等，2016；陳云等，2017），國(guó)內(nèi)對(duì)苔蘚植物的研究以不同研究地區(qū)苔蘚物種多樣性報(bào)道居多，偶見(jiàn)附生苔蘚空間分布格局的報(bào)道（許寧等，2017），但地面苔蘚種群分布格局和規(guī)模變化的研究基本處于空白狀態(tài)。本文利用數(shù)學(xué)模型 Poisson分布和方差均值方法來(lái)檢驗(yàn)廣東康禾自然保護(hù)區(qū)地面苔蘚植物群落的分布格局類型，采用TTLQV來(lái)揭示格局規(guī)模的變化，以此探討亞熱帶常綠闊葉林中苔蘚植物的分布格局及格局規(guī)模，并探討其成因，旨在豐富亞熱帶森林苔蘚植物的研究，為今后研究保護(hù)苔蘚植物多樣性提供參考意見(jiàn)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于廣東東源康禾省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi) ， 地 理 坐 標(biāo) 為 115°04′27″E～115°09′41″E ，23°44′37″N～23°52′16″N，面積 6484.8 hm2；保護(hù)區(qū)屬半山區(qū)半丘陵地帶，總體呈東北-西南走向，最高峰為白石崗（海拔893.3 m）。區(qū)內(nèi)土壤主要有黃壤、紅壤、赤紅壤等，成土母巖主要有花崗巖和砂巖。氣候?qū)賮啛釒暇壖撅L(fēng)氣候，年平均溫度 20.3～21.1 ℃，年平均降水量2142.6 mm，光熱充足，降雨充沛。地帶性喬、灌木植被是以殼斗科、山茶科樹種為主的亞熱帶常綠闊葉林（He et al.，2017）。

1.2 樣地設(shè)置及植物調(diào)查

于2016年8月在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇苔蘚植物分布較為豐富的區(qū)域，設(shè)置2 hm2樣地，并進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，樣地海拔 209.1～349.49 m，坡度 5°～70°，坡向?yàn)槲髂戏较颉＠萌緝x（Total Station）把樣地劃分50個(gè)20 m×20 m的網(wǎng)格樣方，分別在每個(gè)網(wǎng)格樣方的中心處、1/4處、3/4處設(shè)置1個(gè)2 m×2 m樣方單元，共 5個(gè)，在每個(gè)樣方單元中設(shè)置 4個(gè)1 m×1 m小樣方對(duì)地面苔蘚進(jìn)行調(diào)查取樣，為確保實(shí)際調(diào)查時(shí)準(zhǔn)確記錄苔蘚植物，實(shí)際測(cè)量時(shí)將20 cm×20 cm網(wǎng)格鐵篩（與小樣方大小一致）置于小樣方上，記錄相同種類苔蘚出現(xiàn)在網(wǎng)格交叉處的次數(shù)，用于計(jì)算每種苔蘚的蓋度，并記錄每個(gè)小樣方中苔蘚植物種名、網(wǎng)格樣方的生境。對(duì)于實(shí)地?zé)o法確定的苔蘚，采集其標(biāo)本，裝入事先準(zhǔn)備好的牛皮封口信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室，借助顯微鏡進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定，分類學(xué)鑒定參考《中國(guó)生物物種名錄——苔蘚植物》和《廣東苔蘚志》（賈渝等，2013；吳德鄰，2013)。樣地內(nèi)主要苔蘚植物有東亞擬鱗葉蘚（Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum）、細(xì)指苔（Kurzia gonyotricha）、三裂鞭苔（Bazzania tridens）、雙齒裂萼苔（Chiloscyphus latifolius）、細(xì)葉小羽蘚（Haplocladium microphyllum）、粗肋鳳尾蘚（Fissiden slaxus）和變異多褶苔（Spruceanthus polymorphus）等。

1.3 分析方法

本研究采用苔蘚植物的頻度計(jì)算種群分布和聚集強(qiáng)度，并對(duì)苔蘚植物的蓋度百分比進(jìn)行等級(jí)劃分，用于雙向軌跡方差分析以揭示苔蘚植物種群分布格局的大小和斑塊尺度。苔蘚植物的蓋度百分比等級(jí)依次為：0（<5%），1（5%～15%），2（15%25%），3（25%～35%），4（35%～45%），5（45%～55%），6（55%～65%），7（65%～75%），8（75%～85%），9（85%～95%），10（≥95%）（Usher，1983）。

研究植物種群分布的方法有很多，判別種群分布的數(shù)學(xué)模型主要有 Poisson分布、負(fù)二項(xiàng)分布和正二項(xiàng)分布（馬欽彥，2009）。在研究植物種群分布中，最常用的是 Poisson分布模型，但為了避免不同模型的局限性，研究者常采用多種檢驗(yàn)方法來(lái)判定分布類型。本文采用了6種指標(biāo)對(duì)研究區(qū)域的苔蘚植物進(jìn)行種群分布格局分析，其中偏離系數(shù)和χ2值均通過(guò)擬合檢驗(yàn)獲得P值來(lái)驗(yàn)證Poisson分布模型，以更準(zhǔn)確地判斷種群的分布格局；聚集強(qiáng)度則采用了叢生指數(shù)I、平均擁擠度m*指數(shù)和聚塊性指數(shù)m*/m、標(biāo)準(zhǔn)化的Morista’s分散指數(shù)進(jìn)行測(cè)定。叢生指數(shù)I和平均擁擠度m*主要受到種群密度的影響，是種群數(shù)量和密集程度的重要表征（董秋蓮等，2013），特別是平均擁擠度m*，表征了樣方單元內(nèi)每個(gè)植物個(gè)體的鄰體數(shù)，鄰體數(shù)越大，植物個(gè)體受到的擁擠效應(yīng)越強(qiáng)，相鄰個(gè)體對(duì)其自身生存資源的競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)烈。m*/m值越大，聚集強(qiáng)度越大。標(biāo)準(zhǔn)化的Morista’s分散指數(shù)與聚塊性指數(shù)m*/m類似，均不受種群密度和樣本大小的影響，僅考慮空間格局自身的性質(zhì)，既能作為集群程度的衡量指標(biāo)，也能表示物種對(duì)空間的擴(kuò)展和延伸程度（趙峰俠等，2007；李亞等，2017）。

1.3.1 分布格局類型的確定

Poisson分布模型對(duì)應(yīng)的是隨機(jī)分布。其函數(shù)為：

式中，P(X)為N個(gè)抽樣中出現(xiàn)的X個(gè)個(gè)體的概率；X為物種個(gè)體數(shù)，X=0, 1, 2, 3…….；m為每個(gè)樣方中的平均個(gè)體數(shù)。

方差均值比是根據(jù)對(duì) Poisson分布的偏離程度來(lái)確定種群分布格局。V代表方差，代表均值，方差比為，若=1，則個(gè)體完全符合Poisson分布，呈隨機(jī)分布；若V>1，為集群分布；若<1，為均勻分布（張金屯，2011）。

檢驗(yàn)通過(guò)檢驗(yàn)不同個(gè)體的樣方頻度的觀測(cè)值（Vobs）和Poisson分布預(yù)測(cè)值（Vpre）之間的差異來(lái)判斷種群分布類型，若χ2與存在顯著差異，為非隨機(jī)分布，反之則為聚集分布（張金屯，2011），公式如下：

式中，F(xiàn)為自由度；n為組數(shù)。

式中，S2為樣本方差；X為樣本均值；I為叢生指數(shù)。當(dāng)I=0時(shí)，呈隨機(jī)分布；當(dāng)I<0時(shí)，呈均勻分布；當(dāng)I>0時(shí)，呈聚集分布。

當(dāng)m*/m=1時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)m*/m<1時(shí)，為均勻分布；當(dāng)m*/m>1時(shí)，為聚集分布。

式中，表示總樣方數(shù)；表示樣方數(shù)的平方和；n表示樣方數(shù)；Id為標(biāo)準(zhǔn)化Morista’s分散指數(shù)。若Id=0時(shí)，為隨機(jī)分布；若Id<0時(shí)，為均勻分布；若Id>0時(shí)，為聚集分布（Szmyt，2014）。

1.3.2 雙項(xiàng)軌跡方差分析法（Two-term local quadrat variance technique，TTLQV）

雙項(xiàng)軌跡方差分析法是研究植物種群分布格局規(guī)模的主要方法之一，不僅能反映植物單個(gè)種群的斑塊大小，當(dāng)其與除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis，DCA）聯(lián)合時(shí)，還是研究植物種群組分布格局的重要手段（張金屯，2005；張金屯等，2006）。公式如下：

式中，Var1(X)表示區(qū)組1的方差計(jì)算；Var2(X)表示區(qū)組2的方差計(jì)算；n為樣方數(shù)；X1為樣方1的植物個(gè)體數(shù)，在此表示為苔蘚植物蓋度百分比的等級(jí)值，其他區(qū)組的計(jì)算依次類推。

除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析在軟件PC-ORD中完成，分布格局分析在軟件 Ecological Methodology 7.2中完成，圖形制作在軟件STATISTICA 8.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚植物的種群分布格局

樣地中共記錄到苔蘚植物37種，隸屬于23科33屬，其中重要值最高的物種是東亞擬鱗葉蘚和細(xì)指苔；其次是三裂鞭苔、雙齒裂萼苔。對(duì)單個(gè)物種的格局分析不僅能表示物種的數(shù)量特征，還可以進(jìn)一步對(duì)物種水平結(jié)構(gòu)做出定量描述（張瑾等，2013）。研究區(qū)域苔蘚植物的分布類型與聚集強(qiáng)度見(jiàn)表 1，結(jié)果表明：苔蘚植物單種的分布格局總體呈集群分布，僅有蘚類植物檜葉白發(fā)蘚（Leucobryum juniperoideum）的χ2檢驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)不同，呈隨機(jī)分布。苔類植物中細(xì)指苔受到的擁擠效應(yīng)最高（m*=10），而在蘚類植物中東亞擬鱗葉蘚受到的擁擠效應(yīng)最高（m*=13.04），細(xì)葉小羽蘚（m*=11.85）次之。在僅考慮空間格局自身性質(zhì)的情況下，標(biāo)準(zhǔn)化的Morista’s分散指數(shù)值與m*/m呈相同的增長(zhǎng)趨勢(shì)，其中苔類植物樹生扁萼苔（Radula obscura）和長(zhǎng)葉羽苔（Plagiochila flexuosa）種群的聚集程度最大，分別為14.79和14.45；而優(yōu)勢(shì)物種細(xì)指苔、三裂鞭苔、雙齒裂萼苔的聚集強(qiáng)度分別為 1.99、1.89、1.93。與苔類植物相比，蘚類植物的優(yōu)勢(shì)種和非優(yōu)勢(shì)種在聚集強(qiáng)度分布上具有相似的分布特征，樣地的蘚類植物非優(yōu)勢(shì)物種日本扁枝蘚（Homalia trichomanoides var. japonica）的聚塊性指數(shù)（11.05）是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種東亞擬鱗葉蘚的聚塊性指數(shù)（1.15）的 9.6倍。說(shuō)明非優(yōu)勢(shì)物種的聚集強(qiáng)度比優(yōu)勢(shì)物種的聚集強(qiáng)度更高，更喜歡集中分布在某些生境中，而優(yōu)勢(shì)物種在該區(qū)域分布較廣，生存能力更強(qiáng)，生態(tài)位幅度更寬，但與其他個(gè)體的資源競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)烈?？傮w而言，該區(qū)域苔類植物種群和蘚類植物種群的總聚集強(qiáng)度差異不明顯，但蘚類植物種群間相鄰個(gè)體的擁擠度高于苔類植物種群，其物種間對(duì)樣地生態(tài)資源的競(jìng)爭(zhēng)更加強(qiáng)烈。

表1 樣地苔蘚植物的格局分布判定與聚集強(qiáng)度Table 1 Identify distribution pattern and Assemble intensity of bryophytes

2.2 苔蘚植物的TTLQV格局分析

集群分布的種群個(gè)體通常聚集成大小不等的斑塊鑲嵌在一起，這種鑲嵌組合在一起的斑塊被稱為種群格局規(guī)模（張維等，2016）。本研究TTLQV以區(qū)組大小為橫坐標(biāo)，蓋度百分比得分值的方差為縱坐標(biāo)作圖（圖1、圖2、圖3）。圖上曲線區(qū)組所對(duì)應(yīng)出現(xiàn)的峰值是解釋分布格局強(qiáng)度和斑塊尺度的重要指標(biāo)，即峰值對(duì)應(yīng)的區(qū)組大小代表了植物種群的格局規(guī)模（Szmyt，2014；王繼和等，2010）。在方差區(qū)組圖中，若出現(xiàn)的方差峰值急劇增加，則表明聚集強(qiáng)烈且呈大斑塊聚集；若峰值相對(duì)較低，則表示為低強(qiáng)度的聚集，聚集斑塊為小斑塊的聚集規(guī)模（Szmyt，2014；Krebs，1989）；若同時(shí)出現(xiàn)多個(gè)峰值則表示該研究對(duì)象有多個(gè)分布格局或有多個(gè)小格局鑲嵌于大格局中（Yang et al.，2017）。研究區(qū)域的苔類植物和蘚類植物的方差區(qū)組值總體均呈先增加后減少的趨勢(shì)（圖1、圖2、圖3）。

圖1 苔類植物種群分布格局的變化Fig. 11 Changes in poppulation distributioon patterns of liverrw orts

圖1所示為7種苔類植物的格局規(guī)模變化，樹生扁萼苔（Radula obscura）和長(zhǎng)葉羽苔（Plagiochila flexuosa）的總體增長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致，樹生扁萼苔和長(zhǎng)葉羽苔均在區(qū)組 16出現(xiàn)輕微上升達(dá)到峰值后下降，呈小斑塊的聚集規(guī)模，未發(fā)現(xiàn)大斑塊的聚集規(guī)模（圖1d，圖1g）。變異多褶苔的格局規(guī)模未能明顯展現(xiàn)，僅在區(qū)組20～22，呈現(xiàn)輕微波動(dòng)（圖1a）。細(xì)指苔作為研究區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種，在區(qū)組4和區(qū)組24呈現(xiàn)大斑塊聚集規(guī)模，在區(qū)組14和區(qū)組15呈現(xiàn)兩個(gè)小斑塊聚集規(guī)模。神山細(xì)鱗苔與細(xì)指苔相似，在14、15、24都呈現(xiàn)斑塊聚集，不同的是神山細(xì)鱗苔在區(qū)組4和區(qū)組15呈現(xiàn)大斑塊聚集規(guī)模，在區(qū)組24呈現(xiàn)小斑塊聚集（圖 1c，圖 1f）。三裂鞭苔的大斑塊出現(xiàn)在區(qū)組3和區(qū)組13，小斑塊出現(xiàn)在區(qū)組24（圖 1b）。雙齒裂萼苔的大斑塊出現(xiàn)在區(qū)組2和區(qū)組7，小規(guī)模的斑塊出現(xiàn)在區(qū)組17和區(qū)組18（圖11e）。從物種分布格局規(guī)模看，物種間不同尺度的格局規(guī)模，說(shuō)明了不同的生物個(gè)體對(duì)樣地環(huán)境的選擇不同，而多個(gè)物種在區(qū)組24出現(xiàn)斑塊聚集，說(shuō)明隨著研究尺度的增加，生境變得多樣，適宜物種生存的機(jī)會(huì)增加，故多個(gè)物種在區(qū)組24出現(xiàn)斑塊。

圖2所示為7種蘚類植物的格局規(guī)模，日本扁枝蘚在區(qū)組17和區(qū)組119出現(xiàn)輕微的峰值波動(dòng)，但整體格局規(guī)模不明顯（圖 2a）；東亞擬鱗葉蘚是研究區(qū)域中分布最廣的物種，出現(xiàn)多個(gè)聚集斑塊，最大的斑塊規(guī)模出現(xiàn)在區(qū)組19，小斑塊規(guī)模依次出現(xiàn)在區(qū)組 2、8、9、22、24（圖 2dd）。南方小錦蘚（Brotherellla henonii）與灰羽蘚（Thuiddium pristocalyx）出現(xiàn)斑塊的區(qū)組一致，格局規(guī)模正好相反，南方小錦蘚在區(qū)組4呈大斑塊規(guī)模，在區(qū)組22、23呈小斑塊規(guī)模；而灰羽蘚在區(qū)組4呈小斑塊的規(guī)模，在區(qū)組 22、23呈大斑塊規(guī)模。細(xì)葉小羽蘚與灰羽蘚的斑塊規(guī)模相似，區(qū)別僅在于細(xì)葉小羽蘚在區(qū)組5有1個(gè)小斑塊聚集規(guī)模，在區(qū)組22呈大斑塊聚集，區(qū)組23未出現(xiàn)斑塊聚集（圖 2e，圖2f，圖 2g）。檜葉白發(fā)蘚在區(qū)組 5呈大斑塊聚集規(guī)模，小斑塊聚集規(guī)模不明顯。粗肋鳳尾蘚在區(qū)組 66呈大斑塊聚集規(guī)模，在區(qū)組14和區(qū)組24呈小斑塊聚集規(guī)模（圖22b，圖 2c）。從蘚類植物單種的聚集規(guī)?？?，蘚類單個(gè)物種間的聚集區(qū)組更加接近，聚集規(guī)模更加明顯，且3個(gè)單種出現(xiàn)斑塊的區(qū)組基本一致，出現(xiàn)的格局規(guī)模略有差異，結(jié)合表1可以發(fā)現(xiàn)，3個(gè)物種中細(xì)葉小羽蘚的平均擁擠度m*最高，聚塊性指數(shù)m*/m也最大，此結(jié)果表明這3種蘚類植物可能對(duì)研究區(qū)域某一生境較喜愛(ài)，但由于細(xì)葉小羽蘚對(duì)生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于其他兩個(gè)物種，雖然細(xì)葉小羽蘚在區(qū)組4呈小斑塊聚集，但從蓋度方差值可以看出，其格局規(guī)模比灰羽蘚、南方小錦蘚大。因此，這33種蘚類植物的種間競(jìng)爭(zhēng)能力由大到小依次為細(xì)葉小羽蘚、灰羽蘚、南方小錦蘚。

圖2 蘚類植物種群分布格局的變化Fig. 2 Changes in population distributtion patterns of moosses

2.3 苔蘚植物種群組的TTLQV格局分析

圖3 所示為苔類種群組、蘚類種群組和研究區(qū)域總苔蘚植物群落的格局規(guī)模。種群組的格局是指研究區(qū)域內(nèi)所有苔類或蘚類植物物種聯(lián)合形成的格局，分別先對(duì)苔類種群組、蘚類種群組和樣地總的苔蘚植物個(gè)體的蓋度百分比進(jìn)行DCA排序，得到3個(gè)軸的DCA排序軸值，分別以苔類、蘚類和總苔蘚植物的第一軸為基礎(chǔ)對(duì)其種群組進(jìn)行TTLQV格局分析（圖33）。圖3直觀地展現(xiàn)了研究區(qū)域苔蘚植物格局規(guī)模的變化，苔類植物在區(qū)組5呈大斑塊聚集，在區(qū)組14、15呈小斑塊聚集，總體分布格局呈小格局鑲嵌于大格局中，其圖形走勢(shì)與苔蘚植物更加接近。蘚類植物在區(qū)組5、區(qū)組16、區(qū)組 22都呈現(xiàn)較大的峰值波動(dòng)，呈大斑塊聚集，其分布格局為大格局分布。苔蘚植物在區(qū)組4和區(qū)組5的峰值接近，兩者都呈大斑塊聚集，在區(qū)組16呈小斑塊聚集，其分布格局為小格局鑲嵌于大格局中。從種群組的分布格局看，苔類植物與樣地總苔蘚植物的分布格局更加接近，都為小格局鑲嵌于大格局中，這一結(jié)果說(shuō)明苔類植物在樣地苔蘚植物群落分布格局中占主導(dǎo)作用。苔類植物和蘚類植物種群組在不同的區(qū)組出現(xiàn)斑塊聚集，說(shuō)明苔類植物和蘚類植物對(duì)樣地生態(tài)環(huán)境具有不同的喜好，兩者均在區(qū)組5出現(xiàn)斑塊聚集（區(qū)組5的樣方中具有良好的生態(tài)環(huán)境，適合苔蘚植物生存），兩者總體分布格局的差異可能由種群競(jìng)爭(zhēng)和物種對(duì)資源生態(tài)位的侵占效益不同造成。這一結(jié)果解釋也可由表1平均擁擠度得以證明，雖兩者的侵占效應(yīng)未見(jiàn)明顯差異，但蘚類植物受到相鄰個(gè)體的擁擠效應(yīng)比苔類植物高，說(shuō)明在同一生態(tài)環(huán)境下，蘚類植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)于苔類植物。

3 討論

植物種群分布格局的形成一方面受物種自身的生態(tài)特性和種群關(guān)系的影響，另一方面由棲息生境的環(huán)境因子所決定（許寧等，2017；張旭等，20115）。研究結(jié)果顯示，區(qū)內(nèi)的苔蘚植物總體呈集群分布，群落中重要值大的幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種（東亞擬鱗葉蘚、細(xì)指苔、三裂鞭苔、雙齒裂萼苔等）聚集指標(biāo)相對(duì)較低，特別是在研究區(qū)域內(nèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位的東亞擬鱗葉蘚，其聚塊性指數(shù)最低；而非優(yōu)勢(shì)物種長(zhǎng)葉羽苔和樹生扁萼苔的聚快性指數(shù)最高，這與植物的種間競(jìng)爭(zhēng)和生境適宜性密切相關(guān)。在同一生態(tài)環(huán)境下，優(yōu)勢(shì)物種在群落中占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位，競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境資源的能力更強(qiáng)，優(yōu)勝劣汰，強(qiáng)勢(shì)的物種生長(zhǎng)更加旺盛，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)，種群分布更廣，導(dǎo)致聚集強(qiáng)度較低。

圖3 不同類群苔蘚植物種群組的格局變化Fig. 33 Change in bryoophyte populationdistribution patterrn s by groups

種群分布格局規(guī)模的變化顯示，多個(gè)種群（細(xì)指苔、神山細(xì)鱗苔、三裂鞭苔等）在區(qū)組4、5、15、22、24均有斑塊聚集，其規(guī)模有所差異，這與植物的生物學(xué)特性相關(guān)，如細(xì)指苔和三裂鞭苔屬于同科植物，具有相似的生活特征，喜歡生長(zhǎng)在樹干基部；而神山細(xì)鱗苔則喜歡生長(zhǎng)在腐木和石面上。苔類植物變異多褶苔、樹生扁萼苔、長(zhǎng)葉羽苔與蘚類植物日本扁枝蘚幾乎具有相似的分布特征，整體分布格局變化不顯著，這可能與其生活習(xí)性相關(guān)，均喜歡生長(zhǎng)在巖石表面或樹干上。一般認(rèn)為，植物種群自身特性是決定小規(guī)模聚集的主要原因，如通過(guò)無(wú)性繁殖和種子傳播的方式形成小斑塊聚集；大斑塊的聚集主要是植物從原分布中心擴(kuò)散，多受生境異質(zhì)性的影響（張維等，2016；張旭等，2015；趙峰俠等，2007）。本研究結(jié)果顯示，不論是苔類植物還是蘚類植物物種，其聚集規(guī)模以小斑塊居多，僅有重要值大的單種多呈現(xiàn)大斑塊聚集規(guī)模，這一方面可能與苔蘚植物的自身生理特性緊密相連，另一方面可能受生境和種群關(guān)系的影響。苔蘚植物是一類特別喜陰喜濕的物種，多分布在潮濕、陰暗的環(huán)境下（艾應(yīng)偉等，2010），作為原始的高等植物，其精巧的繁殖方式高度依賴外界環(huán)境，在生存資源受限的條件下，苔蘚植物的有性生殖受到限制，無(wú)性繁殖成為苔蘚植物延續(xù)與擴(kuò)張的主要方式（He ett al.，2016；王中生等，20003）。研究表明，在熱帶和亞熱帶森林中，基質(zhì)類型、凋落物、光、熱、海拔、坡度等地形因子是影響苔蘚植物生長(zhǎng)重要因子（Coorrales et al.，2010；Manndl et al.，20009）。對(duì)地面苔蘚而言，土壤是其生長(zhǎng)的主要基質(zhì)，凋落物是阻礙其生長(zhǎng)的主要物質(zhì)。本研究樣地枯枝落葉層較厚，凋落物是地面苔蘚競(jìng)爭(zhēng)資源環(huán)境的主要競(jìng)爭(zhēng)者，故樣地苔蘚植物的格局規(guī)模以小斑塊居多。也有研究表明，海拔是限制苔蘚植物組成與分布的主要因子，坡度越陡峭的地方苔蘚植物生長(zhǎng)得越好（Soong et al.，20015；劉蔚秋等，2007）。研究區(qū)域部分樣方單元位于山腳林緣處，海拔相對(duì)較低，受干擾多，易形成不同的局部小生境；部分樣方單元位于山頂，地面相對(duì)平坦，不利于苔蘚生長(zhǎng)；有些樣方單元位于溝谷內(nèi)；這些多樣的局部小生境為優(yōu)勢(shì)苔蘚提供了多元的棲息生境。而非優(yōu)勢(shì)物種對(duì)生境要求高，故不同的苔蘚種呈現(xiàn)不同的聚集斑塊。綜上，生境異質(zhì)性和種群關(guān)系是優(yōu)勢(shì)物種呈大斑塊聚集的主要原因。

苔類種群組的格局規(guī)模變化與總的苔蘚植物格局變化基本一致，這是由于有較多重要值大的苔類植物，苔類植物種群組在樣地總苔蘚植物群落分布格局中占主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)。蘚類種群組的格局變化呈增加-減少-增加的趨勢(shì)，充分地展現(xiàn)了對(duì)于生態(tài)習(xí)性相同的物種，優(yōu)勢(shì)物種在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)（卜兆君等，2009）。蘚類植物種群組的分布格局為大斑塊聚集，這可能與蘚類植物的生理形態(tài)有關(guān)。相關(guān)研究顯示，蘚類植物比苔類植物具有更多的形態(tài)特征，使其對(duì)環(huán)境的耐受力與容忍度更高，其生活型和配子形態(tài)更容易定植在開放的環(huán)境下，如暴露的巖石壁、土堆、溪流峽谷等岸邊（Batista et al.，2018；Da Costa et al.，2015）。結(jié)合樣地實(shí)境，蘚類植物多生在溝壑和巖石壁上，其生境異質(zhì)性對(duì)其影響更大，是其分布格局的主導(dǎo)因素。

4 結(jié)論

廣東康禾自然保護(hù)區(qū)是典型的常綠闊葉林，屬亞熱帶南緣季風(fēng)氣候，樣地生境類型多樣，溝谷、溝壑、巖石隨處可見(jiàn)，為苔蘚植物定植提供了良好的生態(tài)環(huán)境，選擇苔蘚植物生長(zhǎng)分布豐富的地段設(shè)置樣地進(jìn)行調(diào)查，研究苔蘚植物的種群分布類型及格局變化，結(jié)果顯示在野外自然生境條件下，苔蘚植物的分布類及規(guī)模變化主要受生境異質(zhì)性和自身生物學(xué)特性的綜合影響。生境異質(zhì)性是導(dǎo)致苔蘚植物集群分布的主要原因，而苔蘚植物對(duì)樣地溝壑、潮濕、陰郁等生態(tài)環(huán)境的偏愛(ài)和種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系是導(dǎo)致規(guī)模變化的重要原因，優(yōu)勢(shì)物種在種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)作用。

CORRALES A, DUQUE A, URIBE J, et al. 2010. Abundance and diversity patterns of terrestrial bryophyte species in secondary and planted montane forests in the northern portion of the Central Cordillera of Colombia [J]. Bryologist, 113(1): 8-21.

DA COSTA D P, DOS SANTOS N D, DE REZENDE M A, et al. 2015.Bryoflora of the Itatiaia National Park along an elevation gradient:diversity and conservation [J]. Biodiversity and Conservation, 24(9):2199-2212.

DAI X, EVANDER M. 1997. Transect-based patch size frequency analysis[J]. Journal of Vegetation Science, 8(6): 865-872.

EBERT A, DA COSTA R B, BRONDANI G E. 2016. Spatial distribution pattern of Mezilaurus itauba (Meins.) Taub. Ex mez. in a seasonal forest area of the southern Amazon, Brazil [J]. Iforest-Biogeosciences and Forestry, 9: 497-502.

FIBICH P, LEPS J, NOVOTNY V, et al. 2016. Spatial patterns of tree species distribution in New Guinea primary and secondary lowland rain forest [J]. Journal of Vegetation Science, 27(2): 328-339.

HANEWINKEL M. 2004. Spatial patterns in mixed coniferous even-aged,uneven-aged and conversion stands [J]. European Journal of Forest Research, 123(2): 139-155.

HE S Y, ZHONG Y L, SUN Y D, et al. 2017. Topography-associated thermal gradient predicts warming effects on woody plant structural diversity in a subtropical forest [J]. Scientific Reports, 7: 40387.

HE X L, HE K S, HYVONEN J. 2016. Will bryophytes survive in a warming world [J] .Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics, 19: 49-60.

KREBS C. 1989. Ecological Methodology [M]. New York: HarperCollins publishers.

MANDL N A, KESSLER M, GRADSTEIN S R. 2009. Effects of environmental heterogeneity on species diversity and composition of terrestrial bryophyte assemblages in tropical montane forests of southern Ecuador [J]. Plant Ecology & Diversity, 2(3): 313-321.

MILLER H A. 1982. Bryophyte evolution and geography [J]. Biological Journal of the Linnean Society, 18: 145-196.

NGUYEN H H, URIA-DIEZ J, WIEGAND K. 2016. Spatial distribution and association patterns in a tropical evergreen broad-leaved forest of north-central Vietnam [J]. Journal of Vegetation Science, 27(2):318-327.

BATISTA W V S M, P?RTO K C, SANTOS N D D. 2018. Distribution,ecology, and reproduction of bryophytes in a humid enclave in the semiarid region of northeastern Brazil [J]. Acta Botanica Brasilica,32(2): 303-313.

SONG L, LU H Z, XU X L, et al. 2016. Organic nitrogen uptake is a significant contributor to nitrogen economy of subtropical epiphytic bryophytes [J]. Scientific Reports, 6: 30408.

SONG L, MA W Z, YAO Y L, et al. 2015. Bole bryophyte diversity and distribution patterns along three altitudinal gradients in Yunnan, China[J]. Journal of Vegetation Science, 26(3): 576-587.

SZMYT J. 2014. Spatial statistics in ecological analysis: from indices to functions [J]. Silva Fennica, 48(1): 93-109.

USHER M B. 1983. Pattern in the Simple Moss-Turf Communities of the Sub-Antarctic and Maritime Antarctic [J]. Journal of Ecology, 71(3):945-958.

YANG F, ZHOU Y. 2017. Quantifying spatial scale of positive and negative terrains pattern at watershed-scale:Case in soil and water conservation region on Loess Plateau [J]. Journal of Mountain Science, 14(8):1642-1654.

艾應(yīng)偉, 劉浩, 李偉, 等. 2010. 苔蘚植物資源保護(hù)利用中的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 19(1): 227-232.

卜兆君, 陳旭, 姜麗紅, 等. 2009. 苔蘚植物相互作用的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 20(2): 460-466.

陳勤, 孫沖, 方炎明. 2013. 苔蘚植物的生態(tài)環(huán)境指示作用[J]. 世界林業(yè)研究, 26(2): 19-23.

陳云, 馮佳偉, 牛帥, 等. 2017. 小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物群落數(shù)量分類、排序及多樣性垂直格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 37(8): 2653-2664.

董秋蓮, 李毅, 單立山, 等. 2013. 張掖市龍首山紅砂種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究[J]. 水土保持通報(bào), 33(4): 284-288.

郭磊, 韋博良, 胡金濤, 等. 2016. 基于兩個(gè)不同資源軸上苔蘚植物生態(tài)位分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 21(37): 7266-7276.

郭連金. 2014. 瀕危植物香果樹幼苗空間格局及數(shù)量動(dòng)態(tài)研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 34(9): 1887-1893.

賈成朕, 苗百嶺, 姜威, 等. 2017. 阿拉善典型荒漠群落種群空間格局及種間關(guān)聯(lián)的尺度依賴性[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)(自然版), 48(2):142-148.

賈渝, 何思. 2013. 中國(guó)生物物種名錄: 苔蘚植物[M]. 北京: 科學(xué)出版社.

姜蘋紅, 羅遠(yuǎn)玲, 彭克儉, 等. 2015. 苔蘚植物運(yùn)用于大氣重金屬污染監(jiān)測(cè)的研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境污染與防治, 37(7): 82-87.

蘭國(guó)玉, 雷瑞德. 2003. 植物種群空間分布格局研究方法概述[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 18(2): 17-21.

李海濤. 1995. 植物種群分布格局研究概況[J]. 植物學(xué)報(bào), 12(2): 19-26.

李素清, 李斌, 張金屯. 2006. 基于 DCA-TTLQV 的云頂山亞高山草甸群落格局分析[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 15(6): 44-48.

李素清, 武冬梅, 王濤, 等. 2011. 山西長(zhǎng)治濕地草本植物優(yōu)勢(shì)種群和群落的空間格局分析[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 20(3): 43-50.

李亞, 胡小柯, 魏懷東, 等. 2017. 騰格里沙漠南緣天然群落主要種群空間分布格局研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 32(2): 67-72.

劉蔚秋, 雷純義, 戴小華. 2007. 廣東黑石頂森林苔蘚植物群落特征初探[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 15(6): 538-544.

馬欽彥. 2009. 負(fù)二項(xiàng)式分布及種群格局檢驗(yàn)分析[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 31(3): 1-5.

梅軍林, 莊楓紅, 馬姜明, 等. 2017. 桂林喀斯特地區(qū)克隆生長(zhǎng)紅背山麻桿種群的點(diǎn)格局分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 37(9): 3164-3171.

田維莉, 孫守琴. 2011. 苔蘚植物生態(tài)功能研究新進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,30(6): 1265-1269.

王繼和, 靳虎甲, 馬全林, 等. 2010. 干旱區(qū)油蒿種群結(jié)構(gòu)和分布格局分析[J]. 中國(guó)沙漠, 30(3): 534-538.

王利松, 賈渝, 張憲春, 等. 2015. 中國(guó)高等植物多樣性[J]. 生物多樣性,23(2): 217-224.

王中生, 安樹青, 方炎明. 2003. 苔蘚植物生殖生態(tài)學(xué)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 23(11): 2444-2452.

吳德鄰. 2013. 廣東苔蘚志[M]. 廣州: 廣東科技出版社.

許寧, 韋博良, 胡金濤, 等. 2017. 寶天曼自然保護(hù)區(qū)樹附生苔蘚空間格局分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 51(2): 230-236.

張金屯. 2005. 蘆芽山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群和群落的二維格局分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 25(6): 1264-1268.

張金屯. 2011. 數(shù)量生態(tài)學(xué)[M]. 第2版. 北京: 科學(xué)出版社.

張金屯, 孟東平. 2006. 蘆芽山油松-遼東櫟林優(yōu)勢(shì)樹種空間分布格局研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 26(8): 1682-1685.

張瑾, 陳文業(yè), 張繼強(qiáng), 等. 2013. 甘肅敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)植物種群分布格局及種間關(guān)聯(lián)性[J]. 中國(guó)沙漠, 33(2): 349-357.

張維, 李海燕, 賴曉輝, 等. 2016. 新疆天山峽谷不同坡向野核桃種群分布格局[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 27(10): 3105-3113.

張旭, 李家湘, 喻勛林, 等. 2015. 湖南大圍山杜鵑灌叢木本植物種群空間格局[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 34(11): 3034-3039.

張?jiān)? 曹同, 潘伯榮. 2002. 干旱與半干旱地區(qū)苔蘚植物生態(tài)學(xué)研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 22(7): 1129-1134.

趙峰俠, 尹林克. 2007. 荒漠內(nèi)陸河岸胡楊和多枝檉柳幼苗種群空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 26(7): 972-977.