干擾對森林凋落物分解影響的研究現(xiàn)狀及展望

肖文婭，關(guān)慶偉

南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037

凋落物每年大約貢獻 70%的森林總碳通量（Raich et al.，1992），是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的核心環(huán)節(jié)，在維持全球碳平衡和調(diào)節(jié)全球氣候，減緩溫室效應(yīng)上也扮演著非常重要的角色。凋落物分解速率主要受凋落物性質(zhì)、物理環(huán)境及分解者特性三方面控制（Co?teaux et al.，1995）。干擾是改變生態(tài)過程的重要因子，可對森林的結(jié)構(gòu)與功能造成直接影響（Tian et al.，2010）。干擾會改變林分結(jié)構(gòu)和生物環(huán)境，引起分解者的多樣化及群落結(jié)構(gòu)的變化，導(dǎo)致凋落物分解速率發(fā)生變化，進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)（Saura-Mas et al.，2012；Hou et al.，2005）。本文通過整理現(xiàn)有干擾對森林凋落物分解影響的相關(guān)研究成果，綜述干擾對凋落物分解的影響機制，并分析目前研究的不足，以期為未來干擾對森林凋落物分解機制的研究提供一定的理論依據(jù)與方向。

1 干擾對森林凋落物量與質(zhì)的影響

凋落物的質(zhì)與量是決定其分解速率和養(yǎng)分釋放的重要指標（McClaugherty et al.，1987）。其中，凋落物量的測定包括森林年凋落物產(chǎn)量和凋落物現(xiàn)存量；凋落物質(zhì)指凋落物的化學(xué)特性，以C含量、N含量、C/N、C/P等指標進行測度。間伐等對森林喬木層影響較大的干擾會降低森林郁閉度及密度，增加林內(nèi)透射光照，從而減小喬木競爭，增加林下植被組成多樣性，導(dǎo)致凋落物量與質(zhì)的改變，從而對林下凋落物的分解過程產(chǎn)生影響（Tian et al.，2010）（圖 1）。

1.1 干擾對凋落物量的影響

圖1 干擾對凋落物分解研究機制簡述Fig. 1 A Brief Introduction to the Mechanism of Disturbance on Litter Decomposition

目前，有關(guān)干擾對森林凋落物量的影響研究主要集中于間伐干擾，研究結(jié)果均表明間伐后短期內(nèi)森林年生產(chǎn)量會顯著降低（Inagaki et al.，2008；Roig et al.，2005；Kunhamu et al.，2009）。短期間伐干擾使森林凋落物產(chǎn)量減少的機理一方面來自于林分密度的降低，另一方面來自間伐后林冠密度的改變影響下層分解微環(huán)境改善，加速了現(xiàn)存凋落物的分解（馬川等，2012；Navarro et al.，2013），導(dǎo)致森林凋落物總量降低。間伐后保留木的資源與養(yǎng)分競爭壓力減小，能更長時間地保持自身資源的利用，而未間伐林分內(nèi)喬木由于養(yǎng)分等資源競爭，對外界環(huán)境變化的抵抗能力變?nèi)?，更易造成林木凋落物的產(chǎn)生與積累（Jimenez et al.，2016）。同時，間伐后林分結(jié)構(gòu)的改變導(dǎo)致林下植被多樣性提高，豐富凋落物種類組成，使得微生物可利用養(yǎng)分和資源顯著提升，分解過程更加迅速有效（Prescott et al.，2013）。盡管凋落物產(chǎn)量及現(xiàn)存量在間伐干擾后會有一定程度的降低，但由于森林凋落物分解作用的加強，森林土壤肥力以及土壤養(yǎng)分的回歸仍有一定程度的上升（Blanco et al.，2010；Slodicak et al.，2005）。Roig et al.（2005）對不同強度間伐10年的林下凋落物量研究表明，凋落物年產(chǎn)量隨間伐強度的增加而減小，但這種影響在間伐5年之后逐漸消失，其原因可能是由于森林冠層密度的恢復(fù)。

但以上不同地區(qū)開展的干擾對凋落物量的研究主體多為針葉森林，這往往不能代表所有樹種對間伐的響應(yīng)。森林上層植被的生態(tài)習(xí)性及樹種遺傳特性等均會對干擾產(chǎn)生不同程度與時長的響應(yīng)。同時這種響應(yīng)還會受到森林多樣性，林內(nèi)氣候資源等的高度異質(zhì)性的顯著影響，此類研究仍有待進一步的完善。

1.2 干擾對凋落物質(zhì)的影響

凋落物化學(xué)特性的變化，是決定分解速率的關(guān)鍵因子，以凋落物 C、N、P含量等為主要指標（McClaugherty et al.，1987）。其分解過程是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)及養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與養(yǎng)分回歸土壤的主要形式之一。

木質(zhì)素和纖維素是凋落物在分解過程中最難降解的自然生產(chǎn)有機物，且是凋落物中C的主要存在形式（McClaugherty et al.，1987）。Sariyildiz et al.（2003）對不同凋落物進行室內(nèi)控制分解試驗，發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素的初始濃度是預(yù)測不同凋落物種類質(zhì)量損失的最佳因子，這種響應(yīng)在物種間差異顯著，但施肥提升土壤養(yǎng)分能顯著提升凋落物分解速率。森林常受颶風(fēng)干擾，其內(nèi)喬木多為強風(fēng)適應(yīng)種，樹葉宿存的時間更長或葉片更為堅硬，而凋落物中的木質(zhì)素和纖維素含量更高，分解艱難而緩慢（Wang et al.，2016；李晗等，2015），阻滯森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)（Liao et al.，2006）。然而 ，目前為止，有關(guān)干擾是否會改變森林凋落物木質(zhì)素和纖維素特性的研究還相對較少。干擾對樹種的木質(zhì)素等含量并不產(chǎn)生直接影響，而是通過影響森林植被群落（Navarro et al.，2013），導(dǎo)致林下凋落物木質(zhì)素與纖維素含量發(fā)生變異（李晗等，2015），從而顯著影響凋落物分解（Li et al.，2004）。

凋落物的分解與凋落物的養(yǎng)分含量關(guān)系密切。N含量決定了微生物生物量和活性以及微生物的碳礦化及周轉(zhuǎn)，凋落物分解速率與其初始N含量線性正相關(guān)（Li et al.，2009；Huang et al.，2007）。間伐能提升森林凋落物中N含量，而導(dǎo)致凋落物迅速分解（Inagaki et al.，2008；葛曉敏等，2017）。但也有部分研究表明，間伐后森林凋落物中N含量更低，其主要原因在于間伐能減緩保留木的養(yǎng)分競爭，保留木體內(nèi)營養(yǎng)的損失降低表現(xiàn)為凋落物中N濃度的減少，致使植物葉片壽命延長（Kunhamu et al.，2009；Slodicak et al.，2005；Huang et al.，2007）。Smolander et al.（2008）通過對森林采伐后10年的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，伐木移除方式（全株移除、保留伐木殘樁）對凋落物C/N影響顯著，主要是由于保留伐木殘樁能顯著提高森林凋落物中N含量。而施肥對凋落物化學(xué)特性并不會造成顯著改變（Thirukkumaran et al.，2002）。

有關(guān)干擾對凋落物P含量的影響鮮有研究，可能是由于P是較為穩(wěn)定的化學(xué)元素，在新鮮葉片和衰老葉片中并不輕易轉(zhuǎn)移，主要受植被特性的影響。Kunhamu et al.（2009）研究表明間伐會減少凋落物中的總P含量，主要也是由于間伐導(dǎo)致凋落物年產(chǎn)量減少所致。

干擾后植被群落發(fā)生變化，林下凋落物特性也隨之變化，但干擾對凋落物中木質(zhì)素及P含量影響并不顯著，多是通過改變植被種類和凋落物產(chǎn)量所致C、P總量的變化。但N是植物體中易轉(zhuǎn)移的化學(xué)元素，也是影響森林凋落物分解速率最主要的養(yǎng)分因子，主要能為凋落物中的微生物分解者提供養(yǎng)分。但目前對干擾后森林凋落物中化學(xué)特性對微生物分解者影響方面的研究還相對較少，干擾是如何通過改變微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能來影響森林凋落物的分解速率還有待進一步證實。

2 干擾對森林凋落物分解的微環(huán)境影響

氣候等環(huán)境因子變化僅次要作用于凋落物分解過程，氣候直接或間接影響了林內(nèi)溫度、土壤性質(zhì)、土壤水分以及相關(guān)凋落物的組成和質(zhì)量，這些因素直接影響分解者的種類與數(shù)量的變化，從而改變凋落物分解速率（Duboc et al.，2012；Pang et al.，2016）。在大尺度研究區(qū)域上，凋落物分解與降水、溫度更為相關(guān)；但在某一局地上，凋落物底物質(zhì)量、微生物的作用更為主要（Song et al.，2012）。

間伐等干擾會導(dǎo)致林密度降低，林內(nèi)透射光增強，森林蒸發(fā)量上升，易導(dǎo)致凋落物中木質(zhì)素以及碳水化合物的含量發(fā)生較大變化，這是由于溫度升高引起與之分解相關(guān)的微生物活動的增強（Hilli et al.，2010；He et al.，2010）。Tian et al.（2010）對20年生馬尾松林干擾的研究結(jié)果表明，間伐減少凋落物生產(chǎn)量，削弱林地表層的保護作用，導(dǎo)致林下土壤的溫濕度降低，凋落物分解減慢，森林土壤碳積累顯著增加（Marimon-Junior et al.，2008）。郭彩虹等（2018）也發(fā)現(xiàn)，通過在森林開設(shè)林窗，森林地表溫度升高，林內(nèi)環(huán)境干燥，導(dǎo)致凋落物水分含量降低，致使凋落物分解緩慢。這些結(jié)果的矛盾可能來自于森林干擾后對溫濕度影響的交互作用對凋落物分解產(chǎn)生了多變的影響。

諸多模擬降水干擾的研究表明，凋落物分解速率隨水量的增加呈線性增加（Austin et al.，2000；Austin，2002）。干旱條件下，水分虧缺會造成養(yǎng)分從凋落物中返還至土壤的過程更為緩慢（Saura-Mas et al.，2012）。間伐等易改變森林微環(huán)境的干擾在升高林地溫度的同時也降低了地表的水分含量，而森林系統(tǒng)在凋落物分解水分有限的條件下，將減緩凋落物分解作為一種緩沖行為（Smyth et al.，2011）。而干擾使得林地表面更易暴露于太陽輻射下，導(dǎo)致土壤濕度降低，從而減緩凋落物分解（Riutta et al.，2012）。

適宜的溫度與濕度更利于微生物分解者的活動繁殖，高溫與干旱條件均會對凋落物分解產(chǎn)生阻滯。因此，適宜強度的間伐等人為干擾方式，能有效的提高森林凋落物分解速率，促進系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)。但干擾研究鮮少涉及梯度，何為最適宜的分解環(huán)境，能最大化提高凋落物的分解速率，還待具體研究。

3 干擾對森林凋落物分解者的影響

森林凋落物的質(zhì)量損失歸因于降雨淋洗及土壤分解者的協(xié)同作用。凋落物的分解與分解者的種群和數(shù)量關(guān)系密切，分解者的種類及生物量變化受凋落物質(zhì)量、樹種組成、土壤水熱狀況等多種因素的影響（Bauhus et al.，1998；Fanin et al.，2011），與凋落物和土壤中的養(yǎng)分狀況、特性（Saetre et al.，2000；Duboc et al.，2012）以及元素周轉(zhuǎn)速率密切相關(guān)（Wang et al.，2006）。植被密度和多樣性與凋落物的分解者以及快速分解直接相關(guān)，不同凋落物種類之間的營養(yǎng)交換，能夠促進土壤動物和微生物群落的活動（Lecerf et al.，2010）。尤其是真菌的衍生菌絲對凋落物分解中營養(yǎng)物質(zhì)的主動運輸有積極影響（Song et al.，2010）。

3.1 干擾對土壤動物的影響

凋落物在大孔徑網(wǎng)袋中比小孔徑分解更快，證明土壤動物會促進凋落物分解（Wang et al.，2009；Smith et al.，2009）。諸多干擾對土壤動物的研究均表明，干擾對土壤動物群落與結(jié)構(gòu)會產(chǎn)生一定的負效應(yīng)（和潤蓮等，2015）。熱帶地區(qū)森林暴雨造成的山體滑坡使得土壤動物豐度和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致凋落物分解過程受到影響，但這種短期效應(yīng)會在長時間的森林恢復(fù)后消失（Hou et al.，2005）。森林采伐的殘樁清除會造成凋落物的分解速率降低，其主要原因也在于伐木留樁的清除抑制了土壤動物活動，千足蟲密度及微生物量降低（Ruan et al.，2005）。而在采伐和表層松土擾動的耕地系統(tǒng)內(nèi)，表層土壤動物群落活動減弱也會導(dǎo)致土壤深層凋落物分解比土壤表層迅速，進而影響生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物群落可利用養(yǎng)分的有效性（Smith et al.，2009）。排除放牧干擾的草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)有更大的甲蟲和螞蟻種群數(shù)量，對無脊椎動物群落組成及豐富度有促進作用，對凋落物分解過程有益，本地種豐度更優(yōu)，植被生長和分布狀況更好（張亮等，2017；Lindsay et al.，2009）。

諸多干擾對土壤動物影響的研究均集中于對土壤動物豐度數(shù)量的研究。干擾后會否通過對其生境及養(yǎng)分來源的影響，導(dǎo)致土壤動物原生物種的消失或外生物種的入侵，從而加速或抑制凋落物的分解與養(yǎng)分循環(huán)，其相關(guān)機理研究還有待加強。

3.2 干擾對土壤微生物的影響

近年來，有關(guān)凋落物中的微生物分解群落研究進展迅速。凋落物分解過程與微生物動態(tài)聯(lián)系緊密，凋落物質(zhì)量的損失量與微生物多樣性種類顯著正相關(guān)（Zhang et al.，2008）。細菌、放線菌、真菌群落均參與凋落物分解過程，它們之間存在復(fù)雜的協(xié)同作用（Zhang et al.，2008），是影響凋落物分解過程的最關(guān)鍵因子（Trinder et al.，2009）。凋落物分解過程中微生物組成與環(huán)境因子間的相互作用會影響微生物的呼吸速率（Matulich et al.，2014；Smyth et al.，2015）。

干擾后植被組成不同，凋落物的質(zhì)和量就不同（Chapman et al.，2010；Wang et al.，2010），適于微生物生長的營養(yǎng)源也不同，因而微生物的種類和數(shù)量也不同（Mukhopadhyay et al.，2010）（圖 1）。火燒、間伐等干擾對微生物生長活動所需的養(yǎng)分和能量的主要來源影響顯著，從而能有效提升凋落物分解，其主要原因在于間伐有利于太陽光滲透至土壤，促進不耐蔭植物的恢復(fù)和生長，提升了植被豐度，增加了土壤養(yǎng)分的回歸，為微生物提供能多的生存與活動資源（劉敏等，2016；劉發(fā)林，2017；Cheng et al.，2015；Rietl et al.，2012）。火燒與間伐等干擾會造成林分的短期或長期恢復(fù)，而造成森林植被的顯著改變，而微生物主要以植物殘體為營養(yǎng)源，植物群落類型與質(zhì)和量的差異必然會導(dǎo)致微生物在各植物群落中分布的不均性（Bray et al.，2012；Chapman et al.，2010；Krashevska et al.，2012）。

干擾對凋落物量與質(zhì)的影響會直接導(dǎo)致土壤特性的差異，與微生物間接相關(guān)（Zhang et al.，2013），其中，間伐等干擾后凋落物產(chǎn)量及N含量的改變與微生物活動顯著相關(guān)，凋落物中C形態(tài)、P含量與微生物呼吸顯著相關(guān)，兩者共同限制了微生物的能源（Fanin et al.，2011）。而增加凋落物會造成土壤養(yǎng)分增加，能刺激土壤微生物活動，促使真菌大量生長，提高微生物對凋落物中 C的利用（Wang et al.，2014）。同時，干擾后生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的微環(huán)境改變，水熱條件的相互作用也決定了微生物呼吸的季節(jié)性動態(tài)變化（Chemidlin et al.，2011）。

微生物直接決定了凋落物的分解，但微生物分解者數(shù)量及種類受水熱養(yǎng)分等條件限制，在此方面亟需進一步的詮釋。

3.3 干擾對凋落物中酶活性的影響

微生物群落最終是通過代謝酶來完成凋落物的分解，土壤中酶的活性可以作為微生物礦化過程的敏感指標（Allison et al.，2004）。凋落物分解速率與累積酶活性關(guān)系密切（Rietl et al.，2012），而凋落物的化學(xué)性質(zhì)與林分的特點主要決定了土壤酶的活性（Adamczyk et al.，2014；Kourtev et al.，2002）。

干擾引起的土壤溫濕度的改變對土壤呼吸起關(guān)鍵作用，也會影響土壤生物群落的類型和土壤酶活性（Ushio et al.，2010；Pang et al.，2013；Chen et al.，2016），對凋落物分解起到關(guān)鍵性的控制作用?；馃^后土壤有機質(zhì)增加，會造成土壤磷酸酶活性降低（韓春蘭等，2015；Rietl et al.，2012）。森林間伐、火燒等干擾直接影響了林內(nèi)小氣候，地面植被，林冠遮蔭程度和降雨截留效力，導(dǎo)致土壤的酸堿性改變，致使土壤及凋落物層有關(guān)酶活性的顯著變異（陸梅等，2010；Lv et al.，2014；Smolander et al.，2008）。穿透雨量增加導(dǎo)致的土壤過酸，會抑制纖維素酶、轉(zhuǎn)化酶、硝酸還原酶，磷酸酶等的活動（Wang et al.，2010），從而抑制凋落物的分解，造成系統(tǒng)碳循環(huán)的延滯。盡管間伐后土壤酶的活性有所降低（Geng et al.，2012），但采伐剩余物（如枝、葉等）的保留可以增加土壤C、N礦化及酶活性，剩余物越多，土壤酶活性越大（Adamczyk et al.，2015）。

作為最終分解者的微生物酶，是提供植物養(yǎng)分的關(guān)鍵，直接決定林分生產(chǎn)力和土壤變化過程。而酶活性受林內(nèi)微環(huán)境與土壤條件影響顯著，干擾導(dǎo)致的森林內(nèi)部環(huán)境的變化與分解酶的活性關(guān)系研究也應(yīng)該受到重視。

4 展望

目前，有關(guān)干擾對凋落物分解的影響研究較為分散，并不能取得干擾對凋落物分解的統(tǒng)一結(jié)論，原因之一是干擾方式不固定，二是干擾程度不一致。不同方式——人為或自然——的干擾對凋落物分解的影響均會產(chǎn)生顯著的差異，不能一概而論。人為干擾方式，如人工間伐、合理施肥等森林經(jīng)營模式則因干擾程度不同，不能簡單表述為線性相關(guān)。就中國森林現(xiàn)狀而言，適度間伐干擾對提高森林生產(chǎn)力，促進養(yǎng)分循環(huán)，維持可持續(xù)發(fā)展等有至關(guān)重要的作用，而現(xiàn)有的研究結(jié)果對此結(jié)論還缺乏系統(tǒng)的理解和探討。

4.1 如何進行合理的森林經(jīng)營以促進凋落物分解及養(yǎng)分歸尚待進一步研究

森林凋落物分解過程的機制研究將對全球森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的研究起到積極的推動作用。目前對影響凋落物分解的非生物因素研究相對較為全面，如何通過合理的干擾方式促進森林凋落物的分解與其養(yǎng)分歸還仍待進一步研究，且干擾后森林生態(tài)系統(tǒng)并非單一因子的改變，而是多因素共同作用變化的結(jié)果（Co?teaux et al.，1995），干擾對凋落物分解產(chǎn)生的影響尚缺乏系統(tǒng)和完善的研究理論。

4.2 研究不同林分優(yōu)勢樹種的凋落物分解特點，深入理解植被演替進程同凋落物分解的關(guān)系

干擾能改變森林生態(tài)系統(tǒng)演替進程，使凋落物的功能特性隨森林結(jié)構(gòu)的變化而變化，不同森林類型的優(yōu)勢樹種對群落的組成和發(fā)育起著支配性的作用（Prescott et al.，2013）。通過研究不同森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢樹種的凋落物分解特點，可以深入理解植被演替進程與凋落物分解的關(guān)系。不同類型森林的分解者組成、數(shù)量和活性的差異對凋落物分解速率的影響是不可忽視的一個重要方面（Zhang et al.，2008）。林下凋落物層真菌群落的變化必然影響凋落物分解，在凋落物分解過程中起到重要作用（Trinder et al.，2009）。然而，作為最重要的分解者，有關(guān)凋落物中微生物種類的鑒別及種群大小的研究相對較少。微生物的功能特性對凋落物分解起著至關(guān)重要的作用，目前對更精確的微生物種類鑒別等研究相對不足。且干擾后微生物群落與凋落物組成和性質(zhì)之間如何相互作用進而促進凋落物分解尚缺乏系統(tǒng)研究。

4.3 生物多樣性與凋落物分解之間關(guān)系的研究應(yīng)受到重視

森林植被多樣性、微生物多樣性與凋落物分解速率之間的相互關(guān)系研究應(yīng)受到重視，從微生物生態(tài)學(xué)層面能更深入地探討地帶性森林對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機制（Prescott et al.，2013）?，F(xiàn)代分子方法能夠?qū)⒂绊懙蚵湮锓纸獾闹苯右蜃优c間接因子相結(jié)合，形成一個完善的研究體系，對凋落物的分解過程會有更全面、透徹的認識和理解。目前，干擾對土壤動物分解影響的研究也相對較少，凋落物分解初期的粉碎作用主要通過土壤動物完成，土壤動物的改變對凋落物分解也有一定影響。國內(nèi)外直接測定凋落物層酶系統(tǒng)的研究不是很多，凋落物層酶系統(tǒng)的研究方式相對于土壤也略為復(fù)雜，但對凋落物層的影響會更為直接。

4.4 森林植被、凋落物及土壤三者關(guān)系的相互作用研究應(yīng)進一步加強

全球氣候變化背景下，森林經(jīng)營對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能影響十分顯著。不同森林植被造成土壤特性的變化也主要來源于凋落物分解的差異（Kourtev et al.，2002）。土壤酶對凋落物的最終分解是提高森林土壤養(yǎng)分可利用率的關(guān)鍵（Adamczyk et al.，2014）。解釋土壤管理對林分系統(tǒng)養(yǎng)分的影響也只是造成系統(tǒng)整體變化研究的一部分。干擾對林分生產(chǎn)力的提高歸因于土壤酶對凋落物的加速分解和微生物礦化作用的提升（Adamczyk et al.，2015）。因此，森林植被、凋落物及土壤三者的相互影響過程亟待進一步研究，其中的相互制約和促進作用有待進一步挖掘。通過設(shè)立干擾強度梯度建立一個森林地上部分對地下部分的調(diào)控及反饋系統(tǒng)，深入研究森林經(jīng)營對土壤性質(zhì)的影響及土壤養(yǎng)分可利用性對林木增長的影響。充分理解并解釋森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)及養(yǎng)分循環(huán)的過程所受制約及影響，以及如何通過適當干擾發(fā)揮凋落物最大效用，釋放更多養(yǎng)分至土壤以供林木吸收提高林分生產(chǎn)力。

5 結(jié)論

本文通過對前人研究成果的總結(jié)，得出以下幾點主要結(jié)論：間伐等降低林分密度的干擾方式會顯著減少森林凋落物產(chǎn)量，有效改變凋落物化學(xué)特性，并通過增加林內(nèi)貫穿雨量顯著提升森林地面濕度，從而對凋落物分解產(chǎn)生促進作用；干擾對土壤動物群落及數(shù)量的短期負影響較為顯著，但對微生物的種類和數(shù)量的顯著增加能夠有效促進凋落物分解，其主要原因在于干擾改善了分解微環(huán)境與凋落物底物質(zhì)量；干擾會通過土壤條件等的改變對與分解相關(guān)微生物酶的活性造成影響，進而改變凋落物分解速率，分解相關(guān)酶的活性越高，凋落物分解越為迅速。

現(xiàn)有研究仍有不足，干擾對林分結(jié)構(gòu)、分解環(huán)境等影響因素的改變與凋落物分解之間的關(guān)系錯綜復(fù)雜，其中的機制與機理仍有待明晰；不同方式及程度干擾對森林恢復(fù)過程中凋落物的分解模式需長期監(jiān)測；還應(yīng)著重建立干擾梯度，并結(jié)合研究森林地上部分與地下部分的調(diào)控及反饋。本文可為深入理解干擾對凋落物分解的影響及合理揭示干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性機理和應(yīng)對全球氣候變化的能力提高提供一定的科學(xué)思路。

ADAMCZYK B, ADAMCZYK S, KUKKOLA M, et al. 2015. Logging residue harvest may decrease enzymatic activity of boreal forest soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 82: 74-80.

ADAMCZYK B, KILPEL?INEN P, KITUNEN V, et al. 2014. Potential activities of enzymes involved in N, C, P and S cycling in boreal forest soil under different tree species [J]. Pedobiologia, 57(2): 97-102.

ALLISON SD, VITOUSEK P M. 2004. Extracellular enzyme activities and carbon chemistry as drivers of tropical plant litter decomposition [J].Biotropica, 36(3): 285-296.

AUSTIN A T, VITOUSEK P M. 2000. Precipitation, decomposition and litter decomposability of Metrosideros polymorpha in native forests on Hawaii [J]. Journal of Ecology, 88(1): 129-138.

AUSTIN M P. 2002. Spatial prediction of species distribution: an interface between ecological theory and statistical modelling [J]. Ecological Modelling, 157(2-3): 101-118.

BAUHUS J, PARE D, COTE L. 1998. Effects of tree species, stand age and soil type on soil microbial biomass and its activity in a southern boreal forest [J]. Soil Biology and Biochemistry, 30(8-9): 1077-1089.

BLANCO J A, IMBERT B J, CASTILLO F J. 2010. Thinning affects Pinus sylvestris needle decomposition rates and chemistry differently depending on site conditions [J]. Biogeochemistry, 106(3): 397-414.

BRAY S R, KITAJIMA K, MACK M C. 2012. Temporal dynamics of microbial communities on decomposing leaf litter of 10 plant species in relation to decomposition rate [J]. Soil Biology and Biochemistry,49: 30-37.

CHAPMAN S K, NEWMAN G S. 2010. Biodiversity at the plant-soil interface: microbial abundance and community structure respond to litter mixing [J]. Oecologia, 162(3): 763-769.

CHEMIDLIN PREVOST-BOUREN, MARON P, RANJARD L, et al. 2011.Seasonal dynamics of the bacterial community in forest soils under different quantities of leaf litter [J]. Applied Soil Ecology, 47(1): 14-23.CHEN X L, CHEN Y H H, CHEN X, et al. 2016. Soil labile organic carbon and carbon-cycle enzyme activities under different thinning intensities in Chinese fir plantations [J]. Applied Soil Ecology, 107: 162-169.

CHENG X Q, KANG F F, HAN H R, et al. 2015. Effect of thinning on partitioned soil respiration in a young Pinus tabulaeformis plantation during growing season [J]. Agricultural and Forest Meteorology,214-215: 473-482.

CO?TEAUX, M M., BOTTNER P, BERG B. 1995. Litter decomposition climate and litter quality [J]. Trends in Ecology & Evolution 10(2): 63-66.DUBOC O, ZEHETNER F, DJUKIC I, et al. 2012. Decomposition of European beech and Black pine foliar litter along an Alpine elevation gradient: Mass loss and molecular characteristics [J]. Geoderma,189-190: 522-531.

FANIN N, H?TTENSCHWILER S, BARANTAL S, et al. 2011. Does variability in litter quality determine soil microbial respiration in an Amazonian rainforest? [J]. Soil Biology and Biochemistry, 43(5):1014-1022.

GENG Y, DIGHTON J, GRAY D. 2012. The effects of thinning and soil disturbance on enzyme activities under pitch pine soil in New Jersey Pinelands [J]. Applied Soil Ecology, 62: 1-7.

HE X B, LIN Y H, HAN G M, et al. 2010. The effect of temperature on decomposition of leaf litter from two tropical forests by a microcosm experiment [J]. European Journal of Soil Biology, 46(3-4): 200-207.

HILLI S, STARK S, DEROME J. 2010. Litter decomposition rates in relation to litter stocks in boreal coniferous forests along climatic and soil fertility gradients [J]. Applied Soil Ecology, 46(2): 200-208.

HOU P L, ZOU X, HUANG C, et al. 2005. Plant litter decomposition influenced by soil animals and disturbance in a subtropical rainforest of Taiwan [J]. Pedobiologia, 49(6): 539-547.

HUANG J, WANG X, YAN E. 2007. Leaf nutrient concentration, nutrient resorption and litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in eastern China [J]. Forest Ecology and Management, 239(1-3):150-158.

INAGAKI Y, KURAMOTO S, TORII A, et al. 2008. Effects of thinning on leaf-fall and leaf-litter nitrogen concentration in hinoki cypress(Chamaecyparis obtusa Endlicher) plantation stands in Japan [J]. Forest Ecology and Management, 255(5-6): 1859-1867.

JIMENEZ M N, NAVARRO F B. 2016. Thinning effects on litterfall remaining after 8 years and improved stand resilience in Aleppo pine afforestation (SE Spain) [J]. Journal of Environment Management, 169:174-183.

KOURTEV P S, EHRENFELD J G, HUANG W Z. 2002. Enzyme activities during litter decomposition of two exotic and two native plant species in hardwood forests of New Jersey [J]. Soil Biology and Biochemistry,34(9): 1207-1218.

KRASHEVSKA V, MARAUN M, SCHEU S. 2012. How does litter quality affect the community of soil protists (testate amoebae) of tropical montane rainforests? [J]. FEMS Microbiol Ecology, 80(3): 603-607.

KUNHAMU T K, KUMAR B M, VISWANATH S. 2009. Does thinning affect litterfall, litter decomposition, and associated nutrient release inAcacia mangiumstands of Kerala in peninsular India? [J]. Canadian Journal of Forest Research, 39(4): 792-801.

LECERF A, RICHARDSON J S. 2010. Litter decomposition can detect effects of high and moderate levels of forest disturbance on stream condition [J]. Forest Ecology and Management, 259(12): 2433-2443.

LI Q, LEE A H, WOLLUM A G. 2004. Microbial biomass and bacterial functional diversity in forest soils: effects of organic matter removal,compaction, and vegetation control [J]. Soil Biology and Biochemistry,36(4): 571-579.

LI Q, MOORHEAD D L, DEFOREST J L, et al. 2009. Mixed litter decomposition in a managed Missouri Ozark forest ecosystem [J].Forest Ecology and Management, 257(2): 688-694.

LIAO J, WANG H, TSAI C, et al. 2006. Litter production, decomposition and nutrient return of uplifted coral reef tropical forest [J]. Forest Ecology and Management, 235(1-3): 174-185.

LINDSAY E A, CUNNINGHAM S A. 2009. Livestock grazing exclusion and microhabitat variation affect invertebrates and litter decomposition rates in woodland remnants [J]. Forest Ecology and Management,258(2): 178-187.

LV Y N, WANG C Y, JIA Y Y, et al. 2014. Effects of sulfuric, nitric, and mixed acid rain on litter decomposition, soil microbial biomass, and enzyme activities in subtropical forests of China [J]. Applied Soil Ecology, 79: 1-9.

MARIMON-JUNIOR B H, HAY J D. 2008. A new instrument for measurement and collection of quantitative samples of the litter layer in forests [J]. Forest Ecology and Management, 255(7): 2244-2250.

MATULICH K L, MARTINY J B H. 2014. Microbial composition alters the response of litter decomposition to environmental change [J]. Ecology,96(1): 154-163.

MCCLAUGHERTY C, BERG B. 1987. Cellulose, lignin and nitrogen concentrations as rate regulating factors in late stages of forest litter decomposition [J]. Pedobiologia, 30(2): 101-112.

MUKHOPADHYAY S, JOY V C. 2010. Influence of leaf litter types on microbial functions and nutrient status of soil: Ecological suitability of forest trees for afforestation in tropical laterite wastelands [J]. Soil Biology and Biochemistry, 42(12): 2306-2315.

NAVARRO F B, ROMERO-FREIRE A, CASTILLO T D, et al. 2013.Effects of thinning on litterfall were found after years in a Pinus halepensis afforestation area at tree and stand levels [J]. Forest Ecology and Management, 289: 354-362.

PANG X Y, BAO W K, ZHU B, et al. 2013. Responses of soil respiration and its temperature sensitivity to thinning in a pine plantation [J].Agricultural and Forest Meteorology, 171-172: 57-64.

PANG X Y, HU B, BAO W K, et al. 2016. Effect of thinning-induced gap size on soil CO2efflux in a reforested spruce forest in the eastern Tibetan Plateau [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 220: 1-9.

PRESCOTT C E, GRAYSTON S J. 2013. Tree species influence on microbial communities in litter and soil: Current knowledge and research needs [J]. Forest Ecology and Management, 309: 19-27.

RAICH J W, SCHLESINGER W H. 1992. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate [J]. Tellus B, 44(2): 81-99.

RIETL A J, JACKSON C R. 2012. Effects of the ecological restoration practices of prescribed burning and mechanical thinning on soil microbial enzyme activities and leaf litter decomposition [J]. Soil Biology and Biochemistry, 50: 47-57.

RIUTTA T, SLADE E M, BEBBER D P, et al. 2012. Experimental evidence for the interacting effects of forest edge, moisture and soil macrofauna on leaf litter decomposition [J]. Soil Biology and Biochemistry, 49:124-131.

ROIG S, RíO M DEL, CA?ELLAS I, et al. 2005. Litter fall in Mediterranean Pinus pinaster Ait. stands under different thinning regimes [J]. Forest Ecology and Management, 206(1-3): 179-190.

RUAN H H, LI Y Q, ZOU X M. 2005. Soil communities and plant litter decomposition as influenced by forest debris: Variation across tropical riparian and upland sites [J]. Pedobiologia, 49(6): 529-538.

SAETRE P, B??TH E. 2000. Spatial variation and patterns of soil microbial community structure in a mixed spruce-birch stand [J]. Soil Biology and Biochemistry, 32(7): 909-917.

SARIYILDIZ T, ANDERSON J M. 2003. Interactions between litter quality,decomposition and soil fertility: a laboratory study [J]. Soil Biology and Biochemistry, 35(3): 391-399.

SAURA-MAS S, ESTIARTE M, PE?UELAS J, et al. 2012. Effects of climate change on leaf litter decomposition across post-fire plant regenerative groups [J]. Environmental and Experimental Botany, 77:274-282.

SLODICAK M, NOVAK J, SKOVSGAARD J P. 2005. Wood production,litter fall and humus accumulation in a Czech thinning experiment in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) [J]. Forest Ecology and Management, 209(1-2): 157-166.

SMITH J, POTTS S G, WOODCOCK B A, et al. 2009. The impact of two arable field margin management schemes on litter decomposition [J].Applied Soil Ecology, 41(1): 90-97.

SMOLANDER A, LEVULA TAND KITUNEN V. 2008. Response of litter decomposition and soil C and N transformations in a Norway spruce thinning stand to removal of logging residue [J]. Forest Ecology and Management, 256(5): 1080-1086.

SMYTH C E, KURZ W A, TROFYMOW J A. 2011. Including the effects of water stress on decomposition in the Carbon Budget Model of the Canadian Forest Sector CBM-CFS3 [J]. Ecological Modelling, 222(5):1080-1091.

SMYTH C E, MACEY D, TROFYMOW J A. 2015. Long-term litter decay in Canadian forests and the influence of soil microbial community and soil chemistry [J]. Soil Biology and Biochemistry, 80: 251-259.

SONG F Q, FAN X X, SONG R Q. 2010. Review of mixed forest litter decomposition researches [J]. Acta Ecologica Sinica, 30(4): 221-225.

SONG X Z, JIANG H, PENG C H, et al. 2012. Leaf litter decomposition along the temperate-tropical transect(east China): the influence of stand succession, litter quality and climate [J]. Polish Journal of Ecology, 60:265-276.

THIRUKKUMARAN C M, PARKINSON D. 2002. Microbial activity,nutrient dynamics and litter decomposition in a Canadian Rocky Mountain pine forest as affected by N and P fertilizers [J]. Forest Ecology and Management, 159(3): 187-201.

TIAN D L, PENG Y Y, YAN W D, et al. 2010. Effects of thinning and litter fall removal on fine root production and soil organic carbon content in Masson pine plantations [J]. Pedosphere, 20(4): 486-493.

TRINDER C J, JOHNSON D, ARTZ R R E. 2009. Litter type, but not plant cover, regulates initial litter decomposition and fungal community structure in a recolonising cutover peatland [J]. Soil Biology and Biochemistry, 41(3): 651-655.

USHIO M, KITAYAMA K, BALSER T C. 2010. Tree species effects on soil enzyme activities through effects on soil physicochemical and microbial properties in a tropical montane forest on Mt. Kinabalu,Borneo [J]. Pedobiologia, 53(4): 227-233.

WANG C Y, GUO P, HAN G M, et al. 2010. Effect of simulated acid rain on the litter decomposition of Quercus acutissima and Pinus massoniana in forest soil microcosms and the relationship with soil enzyme activities [J]. Science of the Total Environment, 408(13): 2706-2713.

WANG Q K, WANG S L, HE T X, et al. 2014. Response of organic carbon mineralization and microbial community to leaf litter and nutrient additions in subtropical forest soils [J]. Soil Biology and Biochemistry,71: 13-20.

WANG Q K, WANG S L. 2006. Microbial biomass in subtropical forest soils: effect of conversion of natural secondary broad-leaved forest to Cunninghamia lanceolata plantation [J]. Journal of Forestry Research,17(3): 197-200.

WANG S J, RUAN H H, WANG B. 2009. Effects of soil microarthropods on plant litter decomposition across an elevation gradient in the Wuyi Mountains [J]. Soil Biology and Biochemistry, 41(5): 891-897.

WANG W Q, SARDANS J, TONG C, et al. 2016. Typhoon enhancement of N and P release from litter and changes in the litter N:P ratio in a subtropical tidal wetland [J]. Environmental Research Letters, 11(1):014003.

ZHANG B, WANG H L, YAO S H, et al. 2013. Litter quantity confers soil functional resilience through mediating soil biophysical habitat and microbial community structure on an eroded bare land restored with mono Pinus massoniana [J]. Soil Biology and Biochemistry, 57:556-567.

ZHANG P, TIAN X J, HE X B, et al. 2008. Effect of litter quality on its decomposition in broadleaf and coniferous forest [J]. European Journal of Soil Biology, 44(4): 392-399.

葛曉敏, 唐羅忠, 王瑞華, 等. 2017. 楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物生物量及其分解特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 26(9): 1457-1464.

郭彩虹, 楊萬勤, 吳福忠, 等. 2018. 川西亞高山森林林窗對凋落枝早期分解的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 42(1): 28-37.

韓春蘭, 邵帥, 王秋兵, 等. 2015. 興安落葉松林火干擾后土壤有機碳含量變化[J]. 生態(tài)學(xué)報, 35(9): 3023-3033.

和潤蓮, 陳亞梅, 鄧長春, 等. 2015. 雪被期川西高山林線交錯帶兩種地被物凋落物分解與土壤動物多樣性[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 26(3):723-731.

李晗, 吳福忠, 楊萬勤, 等. 2015. 亞高山森林林窗對凋落物分解過程中半纖維素動態(tài)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 39(3): 229-238.

劉發(fā)林. 2017. 模擬火干擾對森林土壤微生物活性及氮礦化的影響[J].生態(tài)學(xué)報, 37(7): 2188-2196.

劉敏, 王長庭, 字洪標, 等. 2016. 火燒干擾下高寒草甸土壤微生物群落功能多樣性變化特征[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 22(2):263-270.

陸梅, 田昆, 張仕艷, 等. 2010. 不同干擾程度下高原濕地納帕海土壤酶活性與微生物特征研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 19(12): 2783-2788.

馬川, 董少鋒, 莫江明. 2012. 鼎湖山馬尾松林凋落物分解對凋落物輸入變化的響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 21(4): 647-653.

張亮, 韓靜艷, 王道涵, 等. 2017. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對放牧干擾的響應(yīng)研究進展[J]. 生態(tài)科學(xué), 36(2): 201-207.