冰川兩種蘚在超低溫脅迫與恢復(fù)生長(zhǎng)狀態(tài)下葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

胡翠翠 路雄 王虹

摘 要： 為了探討高寒冰緣區(qū)的蘚類植物在超微水平的抗寒機(jī)制，該文對(duì)一號(hào)冰川下不同基質(zhì)兩種蘚類植物水中土生的金黃銀蘚（Anomobryum auratum）和巖面土生的刺葉墻蘚（Tortula desertorum）在常溫、超低溫脅迫和經(jīng)脅迫后的恢復(fù)狀態(tài)的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行對(duì)比。結(jié)果表明：室溫下蘚類植物葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整、清晰。-80 ℃超低溫脅迫處理后葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)的變化為兩種蘚類植物葉肉細(xì)胞大多數(shù)未出現(xiàn)質(zhì)壁分離，但會(huì)出現(xiàn)質(zhì)壁結(jié)構(gòu)模糊，細(xì)胞質(zhì)收縮;細(xì)胞器遭到破壞甚至解體的情況;淀粉粒、脂滴和液泡數(shù)量大大增加。在室溫恢復(fù)過(guò)程中，線粒體數(shù)量增加，各個(gè)細(xì)胞器結(jié)構(gòu)比超低溫脅迫狀態(tài)下完整性增加。根據(jù)該文的亞顯微結(jié)構(gòu)的分析推測(cè)這些變化是為了適應(yīng)細(xì)胞迅速恢復(fù)生理功能，-80 ℃超低溫脅迫沒(méi)有完全使蘚類植物喪失生理功能，還可以進(jìn)行恢復(fù)。巖面土生刺葉薔蘚的葉細(xì)胞胞壁厚度為1 100～1 300 nm，大于水中土生金黃銀蘚的葉細(xì)胞胞壁厚度（200～700 nm），刺葉墻蘚葉細(xì)胞胞壁比金黃銀蘚更厚，分析推斷刺葉墻蘚細(xì)胞器的抗脅迫能力也更強(qiáng)。綜上結(jié)果表明：一號(hào)冰川的這兩種蘚類植物抗寒能力極強(qiáng)，它們獨(dú)特的抗寒機(jī)制不僅與超微結(jié)構(gòu)下植物淀粉粒、細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能完整有關(guān)，還與其生境有關(guān)。

關(guān)鍵詞： 冰川， 超低溫脅迫， 恢復(fù)生長(zhǎng)， 蘚類， 超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： Q944

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）11-1653-08

Abstract： To study Anomobryum auratum in native water and Tortula desertorum in rocky face of two species of mosses in different substrates under the No.1 glacier. Ultrastructural comparison of desertorum at room temperature under ultra-low temperature stress and recovery after stress. The mechanism of cold resistance of the mosses in the alpine ice margin was observed at the ultra-low level. After ultrasonic cleaning with ultrasonic analyzer， it was divided into -80 ℃ ultra-low temperature stress， room temperature recovery culture and normal temperature three groups， and ultra-thin sections were prepared by treatment with glutaraldehyde， phosphate buffer， citric acid， ethanol， acetone and other reagents. To observe and analyze the ultrastructure after dyeing. The results were as follows： The mesophyll of the mosses were intact and clear at room temperature. The ultrastructural changes of mesophyll cells under ultra-low temperature stress were as follows： Most of the mesophyll cells of the two mosses did not have plasmolysis， but the structure of the wall was blurred， the cytoplasm contracted; The organelles were destroyed or even disintegrated; The number of starch granules， lipid droplets and vacuoles were greatly increased. During the recovery at room temperature， the number of mitochondria increased， and each organelle structure was more complete than conditions of ultra-low temperature stress. According to the analysis of the ultrastructure in this paper， these changes are presumed to adapt to the rapid recovery of physiological functions of cells. The ultra-low temperature stress at -80 ℃ does not completely lose the physiological function of the mosses， and those functions can also be restored. The thickness of mesophyll cell wall in the natural silver carp was 1 100-1 300 nm. The thickness of mesophyll cell wall in the rocky spurs was 200-700 nm. The cell wall of the rocky spurs wall was thicker than the natural silver carp. It is inferred that the resistance to stress of the thorn wall organelle is also stronger. These two species of mites have strong cold resistance， and their unique cold-resistance mechanism is not only related to the structure and function of plant starch granules and organelles under ultrastructure， but also related to their habitat.

Key words： glacier， ultra-low temperature stress， restored growth， moss， ultrastructure

新疆天山一號(hào)冰川高寒冰緣區(qū)氣候惡劣，寒冷多風(fēng)，水分不易存留，其干旱指數(shù)是1.25，相對(duì)濕度為60%～70%，植被類群比較單一，屬于永久性冰緣帶邊緣（安黎哲等，2000），而金黃銀蘚（Anomobryum auratum）和刺葉墻蘚（Tortula desertorum）是這里典型的高山凍原植被帶中的優(yōu)勢(shì)類群。相關(guān)科研人員之前對(duì)新疆一些旱生蘚類植物及一號(hào)冰川地區(qū)的苔蘚植物的結(jié)構(gòu)做了解剖學(xué)研究（王虹等，2000， 2008， 2014， 2016， 2017a， b;曾健等，2015;陳秋艷和王虹，2016），指出在極端環(huán)境下生長(zhǎng)的蘚類植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，特別是同科、同屬的相近而又有差異的形態(tài)特征，具有潛在的分類學(xué)及生態(tài)學(xué)意義。

一直以來(lái)，研究植物遭受逆境時(shí)的超微結(jié)構(gòu)的變化多見(jiàn)于被子植物（Thomson & Moeller， 1983;顏季瓊，1999）。何濤等（2005）對(duì)青藏高原東北部達(dá)坂山的5種高原植物葉綠體淀粉粒的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉肉細(xì)胞葉綠體中都有大量的淀粉粒，高山植物葉綠體中淀粉粒的這種變化是對(duì)逆境的一種適應(yīng)，是青藏高原特殊生態(tài)條件長(zhǎng)期脅迫的結(jié)果。聞志彬等（2016）指出植物在輕度干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器有輕微的損傷，重度脅迫時(shí)細(xì)胞中的葉綠體結(jié)構(gòu)混亂、線粒體降解，而不同的組織間及同一組織間不同組織細(xì)胞的細(xì)胞器對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)是有差異的。研究表示在衰老、病變、嚴(yán)重脅迫下葉綠體的結(jié)構(gòu)會(huì)出現(xiàn)不同程度的破壞（Wilttenbaeh et al.，1980;Cheeseman，1988;Crawford & Wildens，1996;Asada，1999）。近些年來(lái)對(duì)蘚類植物進(jìn)行逆境脅迫時(shí)超微結(jié)構(gòu)的研究多為鹽脅迫。劉衛(wèi)國(guó)等（2016）研究了古爾班通古特沙漠中的優(yōu)勢(shì)種齒肋赤蘚在不同濃度NaCl脅迫下的超微結(jié)構(gòu)，觀察到在低濃度時(shí)和未脅迫時(shí)沒(méi)有明顯的變化，在中濃度（200、300 mmol·L-1）時(shí)葉肉細(xì)胞開(kāi)始發(fā)生質(zhì)壁分離、大液泡破裂、葉綠體變形，出現(xiàn)脂質(zhì)球，在高濃度（400、500 mmol·L-1）時(shí)質(zhì)壁分離加劇、葉綠體片層結(jié)構(gòu)消失、解體、葉肉細(xì)胞死亡，從而得出葉綠體膜結(jié)構(gòu)的損傷與鹽脅迫下葉肉細(xì)胞的死亡有密切的關(guān)系的結(jié)論。Wannson et al.（1976）對(duì)苔蘚植物的脂質(zhì)成分做了分析，在電鏡下觀察，其配子托呈現(xiàn)許多胞質(zhì)中的鋨積累物，甘油三酯含量高時(shí)胞質(zhì)脂滴數(shù)量龐大，含量低的時(shí)候，其數(shù)量則少。Thomson & Moeller（1983）研究了酸雨對(duì)苔蘚植物超微結(jié)構(gòu)的影響等。魏美麗和張?jiān)鳎?009）研究了生物結(jié)皮中齒肋赤蘚葉片細(xì)胞顯微與亞顯微結(jié)構(gòu)特征。Michele & Cauley（1992）研究了冰凍脅迫下葫蘆蘚的亞顯微結(jié)構(gòu)，如細(xì)胞膜的完整情況、基質(zhì)的狀態(tài)、細(xì)胞器的形態(tài)變化對(duì)植物的持水能力、抗旱能力等有重要意義。本文通過(guò)觀察并比較一號(hào)冰川地區(qū)兩種不同生境的蘚類植物葉片的超微顯微結(jié)構(gòu)，探討蘚類植物的抗寒機(jī)制，以期為高寒地區(qū)植物抗旱御寒機(jī)制的研究提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)材料金黃銀蘚（Anomobryum auratum），水中土生，海拔3 553 m，憑證標(biāo)本號(hào)：20160823017;刺葉墻蘚（Tortula desertorum），巖面土生，海拔3 563 m，憑證標(biāo)本號(hào)：20160823018，均于2016年8月采自新疆天山一號(hào)冰川東支退縮地的山前沼澤地，憑證標(biāo)本存放在新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本館（XJU）。取綠色部分到干凈的青霉素瓶，加入少許蒸餾水，等葉片舒展開(kāi)來(lái)便抽氣至沉在水中，并用超聲波儀（型號(hào)：KQ-250DE）清洗兩次。

1.2 方法

每種植物分別取60株以上的實(shí)驗(yàn)材料，用KQ-250DE型數(shù)控超聲波清洗儀清洗后，先進(jìn)行-80 ℃超低溫脅迫24 h，再分出一半實(shí)驗(yàn)材料放在室溫（20 ℃左右）進(jìn)行恢復(fù)培養(yǎng)24 h。分別選取常溫、超低溫脅迫和恢復(fù)培養(yǎng)的植株中上部葉片放入EP管，用戊二醛溶液（3.00%的戊二醛，0.2 mol·L-1的Na2HP04，0.2 mo·L-1的NaH2P04，

pH7.4）固定，pH7.4的磷酸緩沖液沖洗，鋨酸固定，磷酸緩沖液沖洗，乙醇脫水，丙酮系列置換，丙酮與包埋劑（Epon∶DDSA∶MNA∶DMP-30=13∶9∶7∶0.4）系列浸透，再用環(huán)氧樹(shù)脂812包埋，然后放于溫箱中聚合，在LEICA EM UC7切片機(jī)上進(jìn)行超薄切片，厚度保持在110～120 nm之間，之后用醋酸鈾和檸檬酸鉛染色，在JEOI：1230透射電子顯微鏡下觀察和照相。

2 亞顯微結(jié)構(gòu)分析

2.1 金黃銀蘚（Anomobryum auratum）

金黃銀蘚葉細(xì)胞在常溫時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜清晰，葉細(xì)胞胞壁厚度1 100～1 300 nm，相鄰的細(xì)胞壁之間胞間連絲較弱，細(xì)胞內(nèi)壁呈波浪狀凹凸不均;細(xì)胞質(zhì)收縮，細(xì)胞質(zhì)中有稀少脂滴存在，葉綠體在細(xì)胞中央，圓形，較大，2個(gè)左右，有些葉綠體中有一些嗜鋨顆?；蚧?，淀粉粒基本觀察不到;基粒間膜系統(tǒng)較清晰，葉綠體基質(zhì)片層多集中在中部、疊跺度很低;細(xì)胞核體積大僅次于葉綠體，核質(zhì)均勻，有較小的核仁，但是色澤稍深;葉綠體和核附近有線粒體;細(xì)胞內(nèi)液泡面積大，其中有一個(gè)形狀不規(guī)則的大液泡，細(xì)胞質(zhì)中還分散著許多的大小不一的小液泡（圖版I：A， B）。

在-80 ℃的超低溫脅迫下細(xì)胞膜不光滑界限不明顯，但是未出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象;葉綠體不規(guī)則收縮，葉綠體內(nèi)基質(zhì)片層解體，轉(zhuǎn)化成多個(gè)淀粉粒，形成碳水化合物儲(chǔ)存形式，葉綠體其中留存基粒聚集成的質(zhì)體球;觀察的圖片中未發(fā)現(xiàn)細(xì)胞核;其他的細(xì)胞器遭到了不同程度的破壞甚至解體，線粒體膜破壞，脊的形態(tài)模糊不清，甚至整個(gè)線粒體脊斷裂，破損解體;中央大液泡縮減甚至消失，液泡壁界限模糊（圖版I：C， D）。

3.2 葉綠體中的物質(zhì)變化

在正常生長(zhǎng)情況下這兩種蘚類植物葉片細(xì)胞的葉綠體中，質(zhì)球體數(shù)量較多，但是在低溫的脅迫下葉綠體結(jié)構(gòu)受到很大程度的破壞，質(zhì)球體數(shù)量急劇下降甚至消失，在恢復(fù)的狀態(tài)下葉綠體的質(zhì)球體數(shù)量又會(huì)上升。我們推測(cè)質(zhì)球體與葉綠體的結(jié)構(gòu)恢復(fù)有著密切的關(guān)聯(lián)，可能質(zhì)球體決定著葉綠體的數(shù)量。陳燕等（2003）的研究表明脅迫降低植物的光合磷酸化過(guò)程，從而使葉綠體基質(zhì)片層疊跺度降低，繼而加劇了膜結(jié)構(gòu)的破壞。本研究中兩種蘚類植物在低溫脅迫下的葉綠體基質(zhì)片層的疊跺度都出現(xiàn)降低的情況。

另外，兩種蘚類植物葉片細(xì)胞中的葉綠體在被超低溫脅迫之后的恢復(fù)階段都有淀粉粒的出現(xiàn)，這與何濤等（2005）的研究是一致的，葉綠體白天進(jìn)行光合作用產(chǎn)生淀粉供給線粒體使用或儲(chǔ)藏在細(xì)胞中，一號(hào)冰川地區(qū)基本上長(zhǎng)年都處在低溫的情況下，此時(shí)植物的生理代謝較慢，有利于植物細(xì)胞中淀粉的積累。淀粉粒能讓類囊體處于高糖環(huán)境而免于降解，同時(shí)在光照不足時(shí)，淀粉粒的水解釋放能量也有助于抵御低溫的環(huán)境（何若韞，1995）。周勇輝等（2016）也提出植物淀粉粒增大、增多，是適應(yīng)低溫、低氣壓、強(qiáng)輻射等多種逆境生態(tài)條件脅迫下的反應(yīng)。我們推測(cè)這極可能是苔蘚植物為適應(yīng)寒冷極端環(huán)境的自我保護(hù)措施，但就本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看與植物生長(zhǎng)的基質(zhì)條件的關(guān)聯(lián)性不大。

在低溫脅迫下，兩種蘚類植物葉片細(xì)胞中都有類囊體膨大的現(xiàn)象，葉綠體疊跺度都較低，葉綠體的基質(zhì)片層大部分解體，但有脂滴出現(xiàn)，巖面陰生的刺葉墻蘚還有潴泡。類囊體膨大現(xiàn)象在杜軍華等（2001）研究高山蚤輟和裸莖金腰葉時(shí)也有發(fā)現(xiàn)，雖然干旱、鹽堿、強(qiáng)輻射等也會(huì)迫使植物葉綠體出現(xiàn)類囊體膨大現(xiàn)象，它可能還會(huì)引起葉綠體的解體，但那不是正常情況下的，不是長(zhǎng)期的，正常的高寒地區(qū)的植物膨大的類囊體可以暫時(shí)保存來(lái)自呼吸作用的CO2和來(lái)自光合作用的O2，以保證植物能在CO2和O2稀薄的環(huán)境中正常生存。一號(hào)冰川地區(qū)的苔蘚也是高海拔地區(qū)的高等植物，其葉綠體的類囊體膨大可能也是適應(yīng)當(dāng)?shù)谻O2和O2低分壓環(huán)境的特征。吳學(xué)明（1997）的研究表明脂滴的出現(xiàn)與活性氧的清除有關(guān)，脂滴是低溫和高輻射共同作用的結(jié)果，且為類囊體降解產(chǎn)物的聚集，周勇輝等（2016）的研究指出長(zhǎng)期的低溫使高原植物類囊體膨大、膜破裂甚至消失。一號(hào)冰川地區(qū)常年低溫和高輻射等的極端環(huán)境下，兩種蘚類植物葉片細(xì)胞中都有類囊體和脂滴的發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫和鹽脅迫下植物也會(huì)出現(xiàn)脂滴以及類囊體腫大的現(xiàn)象（白志英等，2009;劉衛(wèi)國(guó)等，2016），因此我們推測(cè)這是其適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的策略之一。

3.3 線粒體變化

線粒體是細(xì)胞的動(dòng)力工廠，這兩種蘚類植物葉片在-80 ℃超低溫脅迫后的恢復(fù)階段，細(xì)胞中有大量的線粒體出現(xiàn)，這與陳燕等（2003）的研究結(jié)果一致，葉片受低溫脅迫后線粒體的增多，可保證脅迫過(guò)程能量的供應(yīng)，來(lái)支撐細(xì)胞的恢復(fù)過(guò)程的各個(gè)步驟，而葉綠體對(duì)超低溫脅迫的敏感程度比線粒體更高，在脅迫條件下結(jié)構(gòu)更容易破壞，這和萬(wàn)里強(qiáng)等（2009）的研究一致。

3.4 中央大液泡變化

中央大液泡是一個(gè)水溶性體系，是寒冷環(huán)境下最容易發(fā)生變化的細(xì)胞器，易受低溫脅迫。本研究發(fā)現(xiàn)在超低溫的脅迫下，原來(lái)細(xì)胞的中央大液泡會(huì)消失，取代它的是一些小的，彌散狀的小液泡，小液泡的數(shù)量明顯增多。推測(cè)這與細(xì)胞在寒冷環(huán)境下啟動(dòng)自我保護(hù)措施息息相關(guān)。液泡能通過(guò)吞噬、水解細(xì)胞質(zhì)和其他細(xì)胞器，提高細(xì)胞液濃度，降低冰點(diǎn)，進(jìn)而防止冰凍損傷（楊鳳仙等，2001;陳旭微等，2005）

在新疆天山一號(hào)冰川地區(qū)生長(zhǎng)的這兩種蘚類植物雖然生長(zhǎng)基質(zhì)不同，但在低溫脅迫下又具有一些相同的細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，如它們?cè)诔蜏孛{迫后沒(méi)有或者出現(xiàn)輕微的質(zhì)壁分離的現(xiàn)象，這是植物恢復(fù)生活能力的重要條件之一，因此其細(xì)胞可以恢復(fù)基本的生理功能。部分植物葉片又不同程度地受到了一些損害，細(xì)胞中的葉綠體不規(guī)則收縮，基質(zhì)片層解體，線粒體等其他細(xì)胞器解體，中央液泡體積大大減小，轉(zhuǎn)變成數(shù)量較多的小液泡，這與有些學(xué)者研究低溫脅迫條件下植物的超微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)變化基本一致（杜軍華等，2001;張靜和朱為民，2012）。本研究發(fā)現(xiàn)這兩種蘚類植物在超低溫脅迫后還能恢復(fù)生理功能，反映出蘚類植物適應(yīng)性極端惡劣環(huán)境的超強(qiáng)能力。在巖面土生的刺葉墻蘚細(xì)胞壁（1 100～1 300 nm）比水中土生的金黃銀蘚（200～700 nm）厚一些，超低溫脅迫時(shí)刺葉墻蘚葉片細(xì)胞的內(nèi)壁呈波狀，通過(guò)對(duì)超微結(jié)構(gòu)的圖片觀察比較結(jié)果推測(cè)細(xì)胞的恢復(fù)能力和各細(xì)胞器的抗脅迫能力來(lái)看刺葉墻蘚也比金黃銀蘚稍強(qiáng)些，這是否與它們生長(zhǎng)的條件有關(guān)還有待以后更系統(tǒng)的研究。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）