干旱脅迫對棉花冠層光合、光譜和熒光的影響

李冬旺，張永江，劉連濤，孫紅春，劉玉春，白志英，李存東

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，河北保定071001）

近些年來，我國年際和區(qū)域間降水差異越來越大，截至2010年的近30 a華北地區(qū)年降水量平均減少74.9 mm[1]，導(dǎo)致華北地區(qū)旱災(zāi)頻發(fā)。在所有自然災(zāi)害中，旱災(zāi)給農(nóng)作物帶來的損失最大。干旱脅迫會破壞植株正常的生理生化代謝，導(dǎo)致光合作用下降[2-3]。在單葉水平上，有研究表明輕度和中度干旱下葉片氣孔關(guān)閉，胞間CO2濃度下降，但并未損壞氣孔內(nèi)部結(jié)構(gòu)，當(dāng)復(fù)水后葉片光合性能會出現(xiàn)回升；重度干旱會破壞光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)活性和光合電子需求間的平衡，光合機(jī)構(gòu)受到損傷[4-6]。在群體水平，在西北內(nèi)陸棉區(qū)有少量關(guān)于棉花干旱下光合表現(xiàn)的報(bào)道[7]。干旱脅迫也會帶來植株反射光譜特性的改變，利用高光譜遙感也可以監(jiān)測到水分變化。其中，歸一化差值植被指數(shù) （Normalized difference vegetation index,簡稱NDVI）是一個(gè)應(yīng)用最廣泛的綜合植被指數(shù)，能反映植被的葉綠素、葉片水分含量等信息[8-10]。 水分指數(shù) WI（Water index）是 Penuelas 等提出的，并且證明水分指數(shù)和葉片相對含水量有良好的相關(guān)性[11]。光化學(xué)反射指數(shù)PRI（Photochemical reflectance index）與PSII實(shí)際光化學(xué)效率間有很高的相關(guān)性[12-14]。但這些指數(shù)與水分間的關(guān)系因作物種類、時(shí)期、測定環(huán)境而異。

由于地球大氣層的反射、散射和吸收等作用，到達(dá)地球表面的太陽光波譜曲線會有許多細(xì)小的暗線，這些暗線被稱為夫瑯禾費(fèi)暗線（Fraunhofer lines）。日光誘導(dǎo)熒光探測是通過高光譜數(shù)據(jù)，利用夫瑯禾費(fèi)暗線提取日光下植被熒光信息的方法。目前日光誘導(dǎo)熒光已被用于植物干旱脅迫探測能力的研究。Zarco-Tejada等首先分離出了葉片水平的日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?，并對其與水分脅迫的關(guān)系進(jìn)行了分析[15]。Panigada等[16]、Ni等[17]研究表明日光誘導(dǎo)熒光能夠監(jiān)測玉米和谷類作物的早期干旱脅迫。目前關(guān)于干旱脅迫下棉花冠層熒光表現(xiàn)，以及將冠層光合、光譜和熒光聯(lián)合分析的研究鮮見報(bào)道。為此，本研究采用移動旱棚精確控制水分，設(shè)置4種不同程度的干旱脅迫條件，研究不同程度干旱脅迫下冠層光合、光譜和日光誘導(dǎo)熒光表現(xiàn)，明確群體水平下各指標(biāo)反映棉花水分狀況的能力，為高光譜遙感監(jiān)測棉田水分狀況奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

本試驗(yàn)于2014—2015年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場（115.409°E，38.808°N）全自動移動防雨棚內(nèi)進(jìn)行。該旱棚設(shè)有雨量感應(yīng)器，降雨時(shí)能及時(shí)自動關(guān)閉，雨停后自動開啟。棚內(nèi)由水泥墻隔離分成4個(gè)小區(qū)，小區(qū)長11.2 m，寬4.3 m，面積48.16 m2。土壤pH為7.94，有機(jī)質(zhì)含量為12.99 g·kg－1， 全氮含量為 0.89 g·kg－1， 堿解氮含量為44.50 mg·kg－1，速效磷含量為 8.00 mg·kg－1，速效鉀含量為 121.74 mg·kg－1；0～80 cm 土層的容重為 1.42 g·cm－3。 棉花（Gossypium hirsutumL.）品種為轉(zhuǎn)基因抗蟲棉農(nóng)大601。兩年播種日期分別為5月13日和4月25日，密度均為6萬株·hm－2，等行距70cm種植。其他田間管理同常規(guī)高產(chǎn)田。

干旱處理自蕾期開始。按干旱脅迫程度分為4個(gè)處理：正常 （CK，土壤相對含水量70%～80%）、輕度干旱 （LD，土壤相對含水量60%～70%）、中度干旱（MD，土壤相對含水量50%～60%）、嚴(yán)重干旱 （SD，土壤相對含水量40%～50%）。按照各個(gè)處理目標(biāo)含水量的上限，以畦灌方式補(bǔ)水，通過水表控制實(shí)際灌水量。每次灌水量如表1所示。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

本試驗(yàn)基于晴朗無云，無風(fēng)的天氣條件，分別在 2014年的 7月 20日、7月 27日、8月 17日、9月4日和2015年的7月1日、7月12日、8月4日、8月15日進(jìn)行部分?jǐn)?shù)據(jù)采集。

1.2.1植株葉片含水量。2014年取主莖功能葉進(jìn)行測定，各時(shí)期每小區(qū)重復(fù)4片。葉片相對含水量＝（葉片鮮物質(zhì)質(zhì)量－葉片干物質(zhì)質(zhì)量）/（葉片鮮物質(zhì)質(zhì)量－飽和葉片質(zhì)量）×100%。2015年每小區(qū)選取3株長勢均勻的植株，按照公式：LWC＝（FW－DW）/FW×100%計(jì)算。其中LWC為植株含水量，F(xiàn)W為單株所有葉片總鮮物質(zhì)質(zhì)量，DW為單株所有葉片總干物質(zhì)質(zhì)量。

1.2.2葉面積指數(shù)。每個(gè)小區(qū)選取3株長勢均勻的植株，用直尺測量葉片長和寬，采用長寬系數(shù)法（0.75）計(jì)算葉面積，再根據(jù)實(shí)際棉花株數(shù)和小區(qū)面積計(jì)算葉面積指數(shù)LAI。

1.2.3冠層光合速率。參照馬富裕等[18]的方法，在上午 9∶00―11∶30或下午 13∶00―15∶00，用本課題組自制的同化箱進(jìn)行測量。同化箱由有機(jī)玻璃罩和不銹鋼底座構(gòu)成，長、寬均為0.5 m，高為1.25 m。在箱內(nèi)上部一側(cè)安裝2個(gè)風(fēng)扇，這2個(gè)風(fēng)扇與箱內(nèi)底部的活動風(fēng)扇構(gòu)成氣體混合系統(tǒng)。外接LI-840A二氧化碳濃度測定儀（LI-COR公司，美國）進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。測量時(shí)，首先將棉花植株罩在同化箱里面，測定箱內(nèi)CO2的變化值，然后去除里面的植株，再次測定箱內(nèi)由土壤呼吸引起的CO2的變化值。每個(gè)小區(qū)重復(fù)3次。計(jì)算公式如下：

表1 2014、2015年各處理的灌溉時(shí)間和灌水量Table 1 Irrigation schemes at different drought treatments in 2014 and 2015

式中，CAP： 群體光合強(qiáng)度 （g·m－2·h－1）；△C=△C1＋△C2，其中△C1為內(nèi)罩植株時(shí) CO2的下降數(shù)值 （cm3·m－3），△C2為去除植株后 CO2的上升數(shù)值（cm3·m－3）；V：同化箱體積（m3）；t：測定時(shí)間（s）；A：土地面積（m2）；T：測定時(shí)溫度（℃）；P：氣壓（mm 汞柱）。1.2.4光譜指數(shù)。光譜數(shù)據(jù)采集使用美國SVC公司生產(chǎn)的GER 1500便攜式地物光譜儀，該光譜儀測量范圍為350～1050 nm，共有512個(gè)波段，波段寬度為1.5 nm，光譜分辨率為3 nm，視場角為23°。選擇上午9∶00―11∶00測定。測量人員身著黑色衣服，測量時(shí)用手固定探頭，使探頭垂直于冠層平面并朝下，探頭距地面1.5 m。表觀反射率光測定包括2個(gè)環(huán)節(jié)，即冠層反射的輻亮度光譜測定和冠層頂部的太陽輻照度光譜測定，二者比值即為冠層表觀反射率。選取的有代表性的光譜指數(shù)及計(jì)算公式為：

NDVI＝（R800－R680）/（R800＋R680）；

WI=R970/R900；

PRI=（R531－R570）/（R531＋R570）。

其中NDVI為歸一化差值植被指數(shù)，WI為水分指數(shù)，PRI為光化學(xué)發(fā)射指數(shù)，R為相應(yīng)波長處反射率。

1.2.5冠層日光誘導(dǎo)熒光。本文在冠層光譜數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，采用改進(jìn)了夫瑯禾費(fèi)線FLD（Fraunhofer Line Discrimination）算法的3FLD算法計(jì)算日光誘導(dǎo)熒光[17]。假定葉綠素?zé)晒庵挡蛔儯羌俣ǚ瓷渎试诤苷牟ǘ畏秶鷥?nèi)線性變化，需要被冠層反射輻亮度光譜和太陽入射輻照度光譜中各自對應(yīng)的1個(gè)夫瑯禾費(fèi)線內(nèi)的波段 （λin）和2個(gè)分別位于夫瑯禾費(fèi)線兩側(cè)的波段 （λleft和λright）計(jì)算得到，公式如下：

式中：L（λin）表示冠層反射輻亮度光譜夫瑯禾費(fèi)線內(nèi)的輻射亮度；L（λleft）和 L（λright）分別表示夫瑯禾費(fèi)線兩側(cè)波段的輻射亮度；E（λin）表示太陽入射輻亮度光譜夫瑯禾費(fèi)線內(nèi)的輻射亮度；E（λleft）和E（λright）分別表示太陽入射輻亮度光譜夫瑯禾費(fèi)線兩側(cè)波段的輻照度；Wleft和Wright分別表示2個(gè)夫瑯禾費(fèi)線外波段的權(quán)重：受到儀器光譜分辨率限制，計(jì)算O2－B熒光時(shí)誤差較大，所以本研究僅計(jì)算O2－A處冠層日光誘導(dǎo)熒光。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行整理和作圖，用SPSS 21.0軟件進(jìn)行平均數(shù)的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫對葉片含水量的影響

圖1 不同干旱脅迫下棉花主莖葉葉片含水量（2014）和植株葉片含水量（2015）Fig.1 Stem leaf relative water content(2014)and plant leaf water content(2015)in cotton under different drought treatments

干旱脅迫導(dǎo)致棉花葉片含水量不同程度地下降 （圖1）。盡管兩年測定方式略有不同，2014年為主莖葉葉片相對含水量，2015年為植株葉片含水量，但是兩年各時(shí)期葉片含水量的整體趨勢均表現(xiàn)為CK＞LD＞MD＞SD。除2014年7月20日、2015年 7月 1日、2015年 8月 15日 CK與LD差異顯著外（P＜0.05），其它時(shí)期兩者差異不顯著。而CK與MD、SD間差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。說明水分處理達(dá)到了預(yù)期的效果。

2.2 不同干旱脅迫對葉面積指數(shù)的影響

由圖2可以看出，兩年的葉面積指數(shù)都隨著干旱脅迫程度的增加而明顯降低，變化趨勢一致。除2014年8月17日、2015年7月1日、2015年7月12日外，其它各時(shí)期CK與LD之間LAI差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。兩年各時(shí)期CK與MD、SD之間差異均為顯著水平（P＜0.05）。干旱還會導(dǎo)致棉花LAI達(dá)到最大值的時(shí)間提前。在測定期間內(nèi)，CK的LAI均持續(xù)升高；LD的最大LAI出現(xiàn)在2014年8月17日和2015年8月4日；MD出現(xiàn)在2014年9月4日和2015年8月4日；SD出現(xiàn)在2014年8月17日和2015年7月1日。各處理LAI差異最大的時(shí)期均為最后一個(gè)測定時(shí)期，與CK相比，2014年LD、MD、SD的LAI分別下降 26.9%，51.7%，75.3%，對應(yīng)地，2015年分別下降40.6%，72.9%，81.7%。

2.3 不同干旱脅迫對冠層光合速率的影響

圖2 不同干旱脅迫下的棉花葉面積指數(shù)（2014-2015）Fig.2 LAI under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

圖3 不同干旱脅迫下的冠層光合速率（2014-2015）Fig.3 Canopy apparent photosynthetic rate under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

由于冠層光合速率的測量需要在晴天進(jìn)行，而試驗(yàn)期間正值夏季多雨時(shí)節(jié)，可觀測天數(shù)不多；加之冠層光合速率的測量過程比單葉光合更為復(fù)雜，對棉花冠層擾動也比較大，所以每年僅進(jìn)行了2次CAP的測定。由圖3可以看出，兩年的棉花冠層光合速率都隨著干旱脅迫程度的加深而明顯降低。2014年7月27日的LD、MD、SD與CK相比，分別降低了4.95%、54.13%和55.78%，8月17日的分別降低了18.86%、41.98%、38.20%；相應(yīng)地，2015年的7月12日和8月15日分別降低了20.59%、63.19%、75.09%和18.08%、35.18%、71.61%。經(jīng)方差分析得出，除2014年8月17日各處理間CAP無顯著差異外，其余各時(shí)期均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。而8月17日MD和SD的冠層光合速率與CK相比，降低幅度也比較大，但由于處理內(nèi)重復(fù)間變異較大，導(dǎo)致組間差異不顯著。

2.4 不同干旱脅迫對冠層光譜指數(shù)的影響

干旱也會影響冠層光譜指數(shù)，不同干旱處理下棉花冠層歸一化差值植被NDVI、水分指數(shù)WI和光化學(xué)反射指數(shù)PRI結(jié)果見圖4—圖6。由圖4可見，NDVI隨著干旱脅迫程度的增加而降低，兩年趨勢相同。除了輕度脅迫外，中度和重度脅迫都與對照差異顯著（P＜0.05）。與CK相比，LD、MD和SD的NDVI在2014年分別平均降低5.0%、13.4%和28.7%，相應(yīng)地2015年降低3.8%、18.5%和 32.3%，2年平均降低 4.4%、16.0%和30.5%。

圖4 不同干旱脅迫下的歸一化植被指數(shù)NDVI（2014-2015）Fig.4 NDVI under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

與NDVI不同，水分指數(shù)WI表現(xiàn)為隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)而升高的趨勢（圖5）。在各個(gè)時(shí)期，CK與MD和SD差異均達(dá)顯著水平 （P＜0.05）。與CK相比，LD、MD和SD的WI在2014年分別平均升高2.6%、3.9%和6.3%，相應(yīng)地2015年升高1.3%、4.3%和6.3%，兩年平均升高2.0%、4.1%和6.3%。

光化學(xué)反射指數(shù)PRI表現(xiàn)出與NDVI相近的趨勢（圖6）。隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，PRI下降。CK與LD在2014年9月4日和2015年8月15日差異顯著（P＜0.05），其它時(shí)期差異不顯著。CK與MD和SD之間差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。 與 CK 相比，LD、MD 和 SD 的 PRI在2014年分別平均降低了75.8%、222.5%和393.1%，相應(yīng)地2015年降低65.6%、357.6%和531.7%，2年平均降低70.7%、290.0%和462.4%，其變化幅度遠(yuǎn)超NDVI和WI。

圖5 不同干旱脅迫下的水分指數(shù)WI（2014—2015）Fig.5 Water index under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

圖6 不同干旱脅迫下的光化學(xué)反射指數(shù)PRI（2014—2015）Fig.6 Photochemical reflectance index under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

2.5 不同干旱脅迫對冠層日光誘導(dǎo)熒光的影響

眾多夫瑯禾費(fèi)暗線中的O2-A暗線被視為最佳的遙感熒光探測波段[17]。由于O2-A波段在761 nm左右，所以將O2-A波段提取的熒光記為F761。由圖7可以看出，2015年表現(xiàn)出隨著干旱程度的加強(qiáng)，F(xiàn)761逐漸降低，且MD和SD與CK差異顯著。2014年LD、MD、SD的F761表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，但CK卻低于LD。2年CK表現(xiàn)不盡相同。

2.6 相關(guān)性分析

表2列出了2015年3次測量的光譜指數(shù)和冠層日光誘導(dǎo)熒光與葉片含水量和LAI之間的相關(guān)系數(shù)。2015年7月12日計(jì)算出的F761數(shù)值誤差比較大，未列出。2014年因各指標(biāo)測定部位未做到完全對應(yīng)，所以未參與分析。由表2可見，冠層光譜和熒光與葉面積指數(shù)、葉片含水量的相關(guān)性都達(dá)到了極顯著水平，但是LWC與光譜指數(shù)之間的相關(guān)性要大于葉面積指數(shù)與光譜指數(shù)之間的相關(guān)性。說明列出的冠層光譜指數(shù)與葉片含水量之間的關(guān)系比與葉面積指數(shù)之間的關(guān)系更緊密。F761與LWC的相關(guān)性大于PRI、NDVI和WI，說明日光誘導(dǎo)熒光在可能作物水分脅迫監(jiān)測方面更具優(yōu)勢。

圖7 不同干旱脅迫下的冠層日光誘導(dǎo)熒光（2014—2015）Fig.7 Solar-induced canopy fluorescence under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

表2 冠層光譜、熒光與葉面積指數(shù)以及葉片含水量之間的相關(guān)系數(shù)（2015）Table 2 Correlation coefficients for parameters of canopy spectral indices and canopy fluorescence with LAI and leaf water content in 2015

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物進(jìn)行一切生命活動的生理代謝基礎(chǔ)。較高的冠層光合速率能為植物的生長發(fā)育提供良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。冠層光合作用能為作物提供90%～95%的干物質(zhì)[20]。本研究表明干旱脅迫會使棉花的冠層光合速率出現(xiàn)下降，這與前人[21-22]得出的結(jié)論一致。冠層光合速率對不同程度干旱脅迫的響應(yīng)存在差異。當(dāng)棉花受到輕度干旱脅迫時(shí)，冠層光合速率下降的并不明顯，只有脅迫程度達(dá)到中度以后，棉花冠層光合速率才會出現(xiàn)明顯的下降，但是重度脅迫和中度脅迫之間的光合速率在脅迫并沒有明顯差距，尤其是在干旱脅迫持續(xù)時(shí)間不長的情況下。影響棉花冠層光合作用的因素較多，有質(zhì)量因素葉片光合速率，也有數(shù)量因素葉面積指數(shù)。前人研究結(jié)果表明：單葉光合速率隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸降低[6]。測量單葉光合時(shí)，多選用棉株的功能葉片，而由于棉株本身的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力比較強(qiáng)，當(dāng)棉株受到輕度干旱脅迫時(shí)，功能葉片受到的影響較小，對干旱脅迫的響應(yīng)可能并不敏感。而影響冠層光合的單葉光合速率和葉面積指數(shù)都受干旱的影響，所以冠層光合下降的幅度相較于單葉光合應(yīng)該更大。2年輕度脅迫下的冠層光合速率降低幅度分別為5.0%、18.9%、18.1%和20.6%，所以冠層光合比單葉光合更能反映干旱脅迫下棉花冠層的總體狀態(tài)。

基于作物光譜反射率進(jìn)行作物水分監(jiān)和快速診斷是目前遙感技術(shù)在農(nóng)業(yè)中應(yīng)用的研究熱點(diǎn)之一。本研究表明，棉花冠層的NDVI、PRI隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸降低，而WI隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸升高。NDVI、PRI、WI與LWC的相關(guān)系數(shù)絕對值均大于0.8，均達(dá)到極顯著水平，說明NDVI、PRI、和WI都能作為棉花干旱脅迫的光譜指標(biāo)。植物的冠層光譜特征是由植物的化學(xué)和形態(tài)學(xué)特征共同決定的[23]。葉片含水量與冠層光譜參數(shù)的相關(guān)性比葉面積指數(shù)更高，說明在干旱條件下，植物的水分特征更能決定植物的光譜反射特征。

葉綠素?zé)晒馐侵参锕夂蠙C(jī)構(gòu)功能受損的早期探針。葉綠素?zé)晒獾母吖庾V遙感對作物非生物脅迫的診斷具有其他光譜指數(shù)不可代替的優(yōu)勢。Freedman等認(rèn)為較光譜反射特征而言，葉綠素?zé)晒夤庾V特征對環(huán)境脅迫因子更為敏感[24]。張永江等[25]研究表明水分脅迫下的離體玉米葉片熒光光譜紅光峰（F685）有先升后降的變化趨勢，而遠(yuǎn)紅光峰（F740）表現(xiàn)出單調(diào)下降趨勢。而F761反應(yīng)與葉綠素?zé)晒夤庾V遠(yuǎn)紅光峰變化情類似。本研究F761的變化趨勢與張永江等的研究結(jié)果一致，當(dāng)干旱脅迫達(dá)到輕度以后，2年的F761都隨著干旱程度的加深而逐漸降低。但是由對照到輕度干旱過程的F761，在2年里表現(xiàn)出不同的變化趨勢，分析其原因，可能是由于2年的干旱處理出現(xiàn)了細(xì)微的差異，導(dǎo)致日光誘導(dǎo)的葉綠素?zé)晒獬霈F(xiàn)了差異。當(dāng)棉花受到輕度的水分脅迫，其光合速率降低，葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量升高，隨著脅迫程度加深，葉片的光合結(jié)構(gòu)受到破壞，光合速率和葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量都出現(xiàn)下降。這恰恰說明F761對輕度干旱脅迫比較敏感，也間接證明F761能監(jiān)測棉花早期的干旱脅迫。加之2015年的8月4日和8月15日的F761與葉片含水量的相關(guān)性極顯著，相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.9以上，說明F761在棉花生長旺盛時(shí)期可反映干旱脅迫。

2015年7月12日的F761數(shù)據(jù)未列出，因出現(xiàn)了負(fù)值，可能是由于當(dāng)天的空氣污染較重，太陽光光強(qiáng)過低。當(dāng)天的光量子通量密度為1 000 μmol·m－2·s－1左右，而其他時(shí)期的光量子通量密度都在 1 500 μmol·m－2·s－1以上， 使太陽輻射夫瑯禾費(fèi)暗線處的輻亮度與雙肩的輻亮度比值升高，也就是夫瑯禾費(fèi)線吸收“井”變淺，而植被反射輻射的吸收“井”變化幅度小于太陽輻射。除此之外還可能因?yàn)?FLD的計(jì)算方法會低估熒光值[17]。說明與植被指數(shù)相比，日光誘導(dǎo)熒光對測定環(huán)境條件和計(jì)算方法要求更為嚴(yán)格。由于天氣和儀器條件的限制，本試驗(yàn)測定次數(shù)并不多。在以后的工作中，可以在其它作物、關(guān)鍵時(shí)期（特別是干旱始期）開展類似工作，進(jìn)一步明確在冠層水平光譜指數(shù)、光合和日光誘導(dǎo)熒光反映植株干旱的能力及相互關(guān)系，篩選敏感指標(biāo)，為田間旱情監(jiān)測提供依據(jù)。

綜上所述，干旱脅迫導(dǎo)致棉花植株葉片含水量降低，葉面積指數(shù)下降。冠層光合速率下降，冠層光合速率能反映干旱下棉田的總體狀態(tài)。NDVI、PRI和F761隨著干旱脅迫程度的加深而逐漸降低，而WI隨著干旱脅迫程度的加深逐漸升高。冠層光合速率、冠層光譜指數(shù)和冠層日光誘導(dǎo)熒光均能反映干旱條件下植株含水量和葉面積指數(shù)，冠層日光誘導(dǎo)熒光可能比冠層光譜指數(shù)更為敏感地反映棉花水分狀況。

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