棉花果枝節(jié)間長短性狀內(nèi)源激素的差異以及外施激素對其影響

栗戰(zhàn)帥 ，魏恒玲 ，龐朝友 ，王寒濤 ，馬啟峰 ，宿俊吉 ，陳全家 ，曲延英 ，范術(shù)麗 *，喻樹迅 *

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊830052；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)試驗(yàn)室，河南安陽455000）

棉花是我國重要的經(jīng)濟(jì)和戰(zhàn)略物資，但是隨著我國工業(yè)化進(jìn)程的不斷加快，棉花生產(chǎn)過程中勞動力日漸緊缺，造成國內(nèi)棉花種植面積逐漸減少。保證棉花產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定健康發(fā)展的關(guān)鍵是提高棉花生產(chǎn)機(jī)械化水平，特別是棉花采收的機(jī)械化水平[1-2]。合理的株型在棉花機(jī)械化采收過程中具有重要作用，同時也能促進(jìn)合理密植，提高棉花的產(chǎn)量。作物株型是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理和生態(tài)獨(dú)具的特殊功能等方面的綜合體現(xiàn)。棉花的株型包括棉花生長結(jié)構(gòu)和棉花植株的結(jié)鈴形式。目前我國的棉花品種“多雜亂”，果枝的節(jié)間亦有節(jié)稀、節(jié)長，并且果枝伸展多為平伸，果枝角度比較大，導(dǎo)致棉花株型不緊湊，松散且棉株高大，進(jìn)而導(dǎo)致棉花的種植稀疏，不適合進(jìn)行機(jī)械化采收，投入和風(fēng)險增大且品質(zhì)和產(chǎn)量下降。果枝節(jié)間長短對棉花株型具有很大的影響，果枝節(jié)間短會使植株株型變得緊湊，適合高密度種植和機(jī)械采收，同時還可以提高產(chǎn)量。因此對影響棉花株型的果枝節(jié)間長短性狀進(jìn)行研究具有重要的意義和價值。

植物內(nèi)源激素是指植物體在受到特定環(huán)境信號誘導(dǎo)下自身代謝產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)，只要微小劑量即可使植物產(chǎn)生明顯的生理反應(yīng)[3]。植物激素在細(xì)胞分裂和伸長、組織與器官分化、休眠與萌發(fā)、開花與結(jié)果、成熟與衰老以及離體培養(yǎng)等方面，以相互促進(jìn)或者相互拮抗的方式來調(diào)節(jié)植物體的分化、發(fā)育和生長[4]，并且這種調(diào)節(jié)具有多向性和靈活性，可以通過噴施不同配比和濃度的外源激素或者人工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑來改變植物內(nèi)源激素的水平及平衡性來實(shí)現(xiàn)。植物激素在調(diào)節(jié)控制植物生長發(fā)育方面主要的生理作用具有兩重性，即當(dāng)植物激素濃度比較高時，會抑制植物的生長發(fā)育；當(dāng)植物激素濃度比較低時，會促進(jìn)植物的生長發(fā)育[5]。植物激素對植物株型具有極其重要的影響。目前，對植物激素與植物株型的相關(guān)關(guān)系已有廣泛的相關(guān)研究。李鵬程等[6]研究表明外源激素處理導(dǎo)致棉花主莖的縱向生長速度比對照生長緩慢，而主莖比對照粗壯，各種濃度的生長素和赤霉素都能調(diào)節(jié)棉花的營養(yǎng)生長和生殖生長，并且可以促進(jìn)花蕾的發(fā)育生長。程建平等[7]研究發(fā)現(xiàn)在水稻的不同時期噴施不同濃度的赤霉素，能對水稻穗層整齊度產(chǎn)生明顯的影響。 王麗芳等[8]用 300 mg·L－1的 GA3浸泡彩色馬蹄蓮種球4 h，可以使馬蹄蓮生長和開花效果達(dá)到最佳。

本文通過對棉花果枝節(jié)間長度不同的材料內(nèi)源激素IAA、GA3和ABA的測定和對其噴施外源激素IAA、GA3和ABA來探索3種激素對棉花果枝節(jié)間長度的影響，同時對該材料進(jìn)行細(xì)胞水平的切片觀察，為棉花果枝節(jié)間長短性狀的相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料

中2549和中5081均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所培育和提供，材料來源于中751213與新海21雜交后代中的2個株系。兩個株系均為零式果枝類型，且在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所安陽試驗(yàn)基地和海南三亞基地連續(xù)自交8代，除了果枝節(jié)間長度不同外，其他的如株高、果枝始節(jié)、生育期等性狀都基本一致。果枝節(jié)間長的中2549，平均果枝節(jié)間長度為13.65 cm；果枝節(jié)間短的中5081，平均果枝節(jié)間長度為2.89 cm。

圖1 中2549和中5081Fig.1 Zhong 2549 and Zhong 5081

1.2 化學(xué)試劑

無水乙醇、甲醛、冰醋酸、二甲苯、石蠟等；番紅、固綠、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）和三碘苯甲酸（2,3,5-Triiodobenzoic acid）均購自Solarbio公司。

1.3 內(nèi)源激素測定

1.3.1取樣。在中2549和中5081開花時期對其倒1（棉花植株最上面葉子剛展平時，此果枝記為倒1）、倒2和倒3節(jié)位的果枝節(jié)間進(jìn)行取樣，倒1、倒2和倒3各3個重復(fù)，測定其吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）和脫落酸（ABA）。

圖2 取樣示意圖Fig.2 Sampling schematic

1.3.2激素提取。激素提取方法采用液質(zhì)聯(lián)用法（HPLC-MS/MS）[9]。

1.4 外源噴施激素處理

為了使棉花整個植株的果枝盡可能受到相同濃度的激素處理，在中2549的苗期、蕾期和花期3個時期分別噴施20 mg·L－1的 ABA和100 mg·L－1的 TIBA（IAA 極性運(yùn)輸抑制劑），每 3 行1個處理，1行對照；在中5081的苗期、蕾期和花期3個時期分別噴施 20 mg·L－1的 GA3和5 mg·L－1的IAA，每3行1個處理、1行對照。

1.5 石蠟切片

對棉花果枝節(jié)間組織進(jìn)行石蠟切片，以觀察棉花果枝節(jié)間組織細(xì)胞形態(tài)變化。石蠟切片的固定、脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、粘片、展片、脫蠟、復(fù)水、染色、透明和封片等試驗(yàn)步驟參考幾種常規(guī)切片方法[10-12]。切片制好后，用奧林巴斯（Olympus）BH-2型顯微鏡觀察，并進(jìn)行拍照。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用本試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 19.0進(jìn)行分析，“**”表示差異極顯著（P≤0.01），“*”表示差異顯著（P≤0.05）。使用SigmaPlot 12.5進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 果枝節(jié)間長度不同材料內(nèi)源激素的測定

由圖3A可知，中2549的果枝節(jié)間內(nèi)源激素GA3在倒1、倒2、倒3節(jié)位的含量分別是中5081相應(yīng)果枝節(jié)間內(nèi)含量的2.62倍（顯著差異）、4.13倍（顯著極差異）和1.97倍（顯著不差異）；由圖3B可知，中2549的果枝節(jié)間內(nèi)源激素IAA在倒1、倒2、倒3節(jié)位的含量分別是中5081相應(yīng)果枝節(jié)間內(nèi)含量的1.29倍、1.12倍和6.00倍，倒1、倒2果枝差異不顯著、倒3果枝達(dá)到了極顯著差異水平；由圖3C可知，中2549果枝節(jié)間內(nèi)源激素ABA在倒1、倒2、倒3節(jié)位的含量分別是中5081相應(yīng)果枝節(jié)間含量的1.98倍、2.63倍和2.35倍，都達(dá)到了極顯著差異水平。

圖3 不同果枝節(jié)間長度材料內(nèi)源激素含量Fig.3 The endogenous hormone differences of different fruiting branch internode length

2.2 噴施外源激素后棉花果枝節(jié)間長度變化

本試驗(yàn)對每個噴施過激素和對照的棉花單株成熟的倒4、倒5、倒6、倒7和倒8節(jié)位的果枝節(jié)間進(jìn)行長度測量，最終用每個單株的平均果枝節(jié)間長度進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。由圖4A可知，中2549在噴施了ABA之后，其果枝節(jié)間長度明顯變長，平均增加52.74%，達(dá)到了極顯著的差異；由圖4B可知中2549在噴施了TIBA之后，其果枝節(jié)間長度明顯變短，平均縮短20.63%（差異極顯著）；由4C可知中5081在噴施了IAA之后，其果枝節(jié)間長度明顯變長，平均變長10.15%（差異極顯著）；由圖4D可知，中5081在噴施了GA3之后，其果枝節(jié)間長度明顯變長，平均增加11.45%（差異極顯著）。由此表明，ABA、IAA和GA3都可能對果枝節(jié)間長度的伸長起到一定的促進(jìn)作用，TIBA可能對果枝節(jié)間長度的伸長起到一定的抑制作用。

2.3 石蠟切片觀察果枝節(jié)間長度不同材料之間細(xì)胞形態(tài)的變化

由圖5K和5O可知，中2549的縱切面木質(zhì)部細(xì)胞比中5081的縱切面木質(zhì)部細(xì)胞較長，但細(xì)胞數(shù)量比中5081的較少；由圖5L和5P可知，與中5081比，中2549的橫切面皮層細(xì)胞較大，但細(xì)胞數(shù)量較少；由圖5M和5Q可知，中2549的橫切面內(nèi)皮層細(xì)胞比中5081的細(xì)胞較大，但細(xì)胞數(shù)量比中5081的較少；由圖5N和5R可知，與中5081比，中2549的橫切面木質(zhì)部細(xì)胞較大，但細(xì)胞數(shù)量較少。

圖4 噴施不同外源激素果枝節(jié)間長度變化Fig.4 Changes of internode after spraying exogenous hormone

圖5 不同材料果枝節(jié)間組織切片觀察Fig.5 Section of different fruiting branch internode length

3 討論與結(jié)論

果枝節(jié)間長度對棉花的株型結(jié)構(gòu)有巨大的影響，但對單個棉花果枝節(jié)間長度的研究鮮有報(bào)道。本文首次使用零式果枝材料 （中2549和中5081）對果枝節(jié)間長度與激素之間的關(guān)系進(jìn)行研究。中2549和中5081來源于中751213與新海21雜交后代中的2個株系，2個株系經(jīng)過連續(xù)8代自交純化，且其果枝均只有1個果節(jié)，避免了同一果枝的節(jié)間過多會對節(jié)間長度的分類和測量等產(chǎn)生較大影響的問題，且此兩種材料成熟后其整株的果枝長度較為一致，極大地減小了分類、測量和取樣等的試驗(yàn)誤差。

Hamano等[13]研究發(fā)現(xiàn)赤霉素可以使得卷心菜的莖伸長。季蘭等[14]研究發(fā)現(xiàn)高濃度的赤霉素可以使長穗頸水稻最上節(jié)間劇烈伸長。本研究測定果枝節(jié)間長的中2549和果枝節(jié)間短的中5081果枝節(jié)間的內(nèi)源激素GA3，倒1節(jié)位時中2549果枝節(jié)間內(nèi)含量顯著高于中5081果枝節(jié)間內(nèi)含量，倒2節(jié)位時其含量差異極顯著；同時外源噴施GA3極顯著地導(dǎo)致果枝節(jié)間變長，2個試驗(yàn)的結(jié)果相一致，由此表明激素GA3對果枝節(jié)間的長度可能起到一定的促進(jìn)作用。測定中2549和中5081果枝節(jié)間的內(nèi)源激素IAA，倒3節(jié)位時中2549的含量極顯著高于中5081；外源噴施激素IAA時，果枝節(jié)間極顯著變長，外源噴施TIBA（IAA極性運(yùn)輸抑制劑），若IAA運(yùn)輸受到抑制，則果枝節(jié)間內(nèi)IAA含量就會減少，進(jìn)而其生長受到抑制導(dǎo)致果枝節(jié)間極顯著變短，且有研究表明TIBA對根的生長有抑制作用[15]。由此表明激素IAA也可能對果枝節(jié)間的長度起到一定的促進(jìn)作用[16]。Zhang等[17]等研究表明ABA可以通過活性氧ROS促進(jìn)苜蓿根的伸長。McAdam等[18]研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫條件下ABA可以促進(jìn)根的縱向伸長，同時抑制根的橫向生長。Antoni等[19]研究發(fā)現(xiàn)在水脅迫條件下ABA在促進(jìn)生長過程中起著關(guān)鍵作用。Ondzighi-Assoume等[20]研究發(fā)現(xiàn)擬南芥根尖中硝酸鹽信號刺激使非活性儲存形式ABA葡萄糖酯（ABA-GE）釋放生物活性ABA，進(jìn)而調(diào)節(jié)擬南芥根的伸長。本研究測定中2549和中5081果枝節(jié)間的內(nèi)源激素ABA，3個節(jié)位的含量都是中2549的含量極顯著高于中5081；外源噴施激素ABA時，也會導(dǎo)致果枝節(jié)間極顯著變長。且有研究表明ABA有利于棉花葉片合成的蔗糖向庫端輸送[21]，而本試驗(yàn)材料均為零式果枝，故可能是從葉片輸送來的蔗糖代謝促進(jìn)棉花果枝節(jié)間變得更長，亦有研究表明一定濃度的ABA對紫球藻的生長有促進(jìn)作用[22]。

由切片試驗(yàn)可知中2549的果枝節(jié)間組織細(xì)胞要比中5081的果枝節(jié)間組織細(xì)胞大且排列松散，但細(xì)胞數(shù)量要比中5081的少，可能是由于激素IAA可以使植物組織細(xì)胞壁的環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，進(jìn)而使得植物組織細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)松弛、可塑性增加，最終使得組織細(xì)胞的體積增大[23]。且本研究測定中2549內(nèi)源激素ABA的含量要極顯著高于中5081的ABA含量，有研究表明ABA也有利于植物組織細(xì)胞體積的增大[24]。ABA對棉花果枝節(jié)間長度可能具有一定的促進(jìn)作用，但是其機(jī)理尚未清楚，有待進(jìn)一步深入研究。本研究內(nèi)源激素測定結(jié)果表明中2549果枝節(jié)間內(nèi)源激素GA3含量比中5081的高，且有研究發(fā)現(xiàn)水稻最上節(jié)間內(nèi)赤霉素含量下降會導(dǎo)致其細(xì)胞數(shù)量減少和抑制細(xì)胞伸長[25]，因此GA3可能使中2549的果枝節(jié)間細(xì)胞變長進(jìn)而使得果枝伸長。綜上表明植物體內(nèi)源激素之間是相互作用的，彼此之間協(xié)同作用于植物體，使之有一定的表型[26]。

綜上，內(nèi)源激素的測定和外源激素的噴施試驗(yàn)結(jié)果表明GA3、IAA和ABA三種激素均對棉花果枝節(jié)間長度有一定的促進(jìn)作用，首次發(fā)現(xiàn)3種激素在棉花果枝節(jié)間伸長過程中存在協(xié)同作用；同時切片試驗(yàn)結(jié)果顯示中5081的果枝節(jié)間細(xì)胞緊密度較中2549的大，細(xì)胞大小較中2549的小。

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