單子葉植物核DNA含量地理緯度變異式樣及其與氣候因素關(guān)系

柴玲香　申琳　郭水良

摘 要： 從“植物DNA C-值數(shù)據(jù)庫(kù)”檢索到2 852種單子葉植物的核DNA含量數(shù)據(jù)，沿經(jīng)度方向均分為10條樣帶，每條樣帶沿緯度又均分成19個(gè)樣塊.從“世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站”下載的19個(gè)生物氣候因子數(shù)據(jù)，應(yīng)用ArcGIS 9.3獲得每個(gè)樣塊生物氣候因子的平均值.根據(jù)“全球生物多樣性信息網(wǎng)站”記錄，計(jì)算每個(gè)樣塊的單子葉植物的平均核DNA含量.分析了最冷季度平均溫度和最干季度雨量對(duì)單子葉植物核DNA含量的影響.應(yīng)用分位數(shù)回歸分析了核DNA含量不同的單子葉植物在全球范圍的緯度梯度變化特點(diǎn)，以及氣候適應(yīng)性的差異.結(jié)果發(fā)現(xiàn)：?jiǎn)巫尤~植物的核DNA含量沿著緯度呈現(xiàn)非線性的規(guī)律變化；受氣候因素影響，在中等溫度和雨量環(huán)境下其核DNA含量最高，溫度和水分趨向極端的環(huán)境下其核DNA含量較低，可以用“單峰”函數(shù)擬合；核DNA含量低的類群具有更廣泛的全球分布.

關(guān)鍵詞： 單子葉植物； 核DNA含量； 非線性關(guān)系； 緯度； 生物氣候因子

中圖分類號(hào)： Q 94.331 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 1000-5137（2018）04-0428-08

Abstract： We conducted a research on the relationships of nuclear DNA with latitudes and climatic factors based on data of monocotyledons.Firstly，we obtained the data of nuclear DNA contents of 2 852 species of monocotyledons from the Plant DNA C-value database.And we selected ten global longitudinal transects，and evenly divided each transect into 19 blocks.We obtained geographical records of the 2 852 species from the Global Biodiversity Information Facility，together with nineteen bio-climatic factors within these blocks from the Worldclim （Global Climate Database）.We calculated the average DNA 1C-values and genome sizes of each species in each block.Further，we analysed the influences of temperature of the coldest quarter and rainfall of driest quarter on nuclear DNA contents of monocotyledon species.And the results showed that the latitudinal variation patterns of monocotyledon nuclear DNA contents on a global scale were nonlinear on the transect 1 to 10 over the world，which is influenced by the temperature of the coldest quarter and rainfall of driest quarter，and these relationships can be described nonlinear.The results showed that：on the global scale plant nuclear DNA contents varied nonlinearly with latitude；the values were affected by climatic factors，which were highest in the regions with moderate temperature and rainfall，and decreased in the environment of extreme temperature and rainfall，the relationships between plant nuclear DNA values and climatic factors also being nonlinear，following ″unimodal″ functions；the groups with lower nuclear DNA values distributed widely on the global scale.

Key words： monocotyledon； nuclear DNA content； nonlinear relationship； latitude； climatic variable

0 引 言

核DNA含量是重要的生物學(xué)性狀，包括DNA C-值和基因組大小.前者是一個(gè)物種配子核中沒(méi)有復(fù)制時(shí)的DNA 含量，后者是一個(gè)物種的單個(gè)染色體組的DNA含量[1].植物的核DNA含量是否具有環(huán)境適應(yīng)意義是一個(gè)基礎(chǔ)的生物學(xué)問(wèn)題，引起了生態(tài)學(xué)家、進(jìn)化學(xué)家的興趣.倪麗萍等[2]綜述了DNA C-值與植物入侵性的關(guān)系，提出通過(guò)研究植物DNA C-值，有可能預(yù)測(cè)植物入侵能力.郭水良等[3]統(tǒng)計(jì)了在中國(guó)境內(nèi)分布的539種被子植物的核DNA C-值，確認(rèn)核DNA含量在植物入侵性評(píng)估方面具有一定的應(yīng)用價(jià)值.付改蘭等[4]通過(guò)測(cè)定13種外來(lái)入侵植物、6種本地植物和1種外來(lái)非入侵植物的核DNA C-值發(fā)現(xiàn)，作為整體，外來(lái)入侵植物的平均核DNA C-值顯著地低于本地種和外來(lái)非入侵種，但對(duì)同屬不同類型植物進(jìn)行比較，未發(fā)現(xiàn)一致的規(guī)律.郭水良等[5]指出，基因組變小和多倍體化相結(jié)合，進(jìn)一步增強(qiáng)了植物的入侵性.在多倍體植物入侵性評(píng)估中，基因組大小比 DNA C-值更有價(jià)值.關(guān)于核DNA含量與地理和氣候因素關(guān)系的研究結(jié)論并不一致.早期研究表明核DNA含量與緯度呈正相關(guān)[6]，但是Grime等[7]發(fā)現(xiàn)英國(guó)植物區(qū)系中169種植物的DNA C-值和緯度之間存在負(fù)相關(guān).Razafinarivo等[8]發(fā)現(xiàn)，咖啡樹(shù)的DNA C-值在馬達(dá)加斯加由北向東南，在非洲大陸由東向西均呈增加趨勢(shì).Bottini等[9]發(fā)現(xiàn)，小檗屬（Berberis）植物二倍物種中，核DNA含量小的類群傾向于分布在降雨大，但是水分可利用性低的高海拔地區(qū)；而核DNA含量高的類群則傾向于分布在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，水分可利用性高的中海拔森林區(qū)域.也有研究發(fā)現(xiàn)核DNA含量與環(huán)境之間無(wú)相關(guān)性[10-11].

在大多數(shù)早期文獻(xiàn)中，核DNA含量與緯度（或海拔）的關(guān)系被描述成線性關(guān)系.但是，Knight等[12]通過(guò)分位數(shù)回歸分析發(fā)現(xiàn)，在加州植物區(qū)系中，核DNA含量高的物種在7月極端高溫過(guò)高或過(guò)低的地區(qū)的分布頻度均下降，推測(cè)核DNA含量與環(huán)境因素之間可能存在著非線性關(guān)系.Li等[13]發(fā)現(xiàn)，中國(guó)熱帶到溫帶廣大區(qū)域內(nèi)稗草（Echinochloa crusgalli）種群的核DNA含量與經(jīng)度、緯度和10個(gè)生物因素間均存在明顯的非線性關(guān)系，大多數(shù)情況下均能夠用單峰函數(shù)進(jìn)行擬合.Rayburn等[14] 發(fā)現(xiàn)具有最高核DNA含量的玉米種群傾向于分布在中海拔環(huán)境中，隨著海拔向高或低變化，玉米的核DNA含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì).

目前已有的關(guān)于核DNA含量與環(huán)境因子之間關(guān)系的報(bào)道，多數(shù)僅涉及個(gè)別分類群，或取樣范圍過(guò)窄.植物DNA C-值數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//data.kew.org/cvalues/）和全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.gbif.org/）的數(shù)據(jù)顯示，單子葉植物草本植物中已經(jīng)有2 852種植物有核DNA數(shù)據(jù)和比較詳細(xì)的地理分布.本文作者以單子葉植物為材料，通過(guò)分析核DNA含量在全球范圍內(nèi)的變化式樣，研究在大的空間尺度上植物核DNA含量是否存在有規(guī)律的非線性的地理梯度變化，以及這種變化是否和氣候適應(yīng)有關(guān)系.

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 核DNA含量的數(shù)據(jù)來(lái)源

單子葉植物的核DNA含量數(shù)據(jù)來(lái)自于被子植物DNA C-值數(shù)據(jù)庫(kù)[15-16].基因組大小是DNA 2C-值除以倍性水平[11].在單子葉植物中有2 852種檢索到了DNA 1C-值數(shù)據(jù)，有2 059種有倍性信息，由此計(jì)算得到基因組大小.

1.1.2 劃分樣塊

為定量分析經(jīng)緯度及氣候因素對(duì)單子葉植物核DNA含量的影響，將全球區(qū)域按經(jīng)度均分成10條樣帶，每條樣帶橫跨15°，樣帶1～10分別為90°W～75°W、75°W～60°W、60°W～45°W、0°～15°E、15°E～30°E、30°E～45° E、75°E～90°E、90°E～105°E、105°E～120°E和120°E～135°E.其中，樣帶1～3涵蓋了北美洲和南美洲，樣帶4～6涵蓋了歐洲和非洲，樣帶7～10涵蓋了亞洲和大洋洲.對(duì)每條樣帶，再在82.5°N～60°S按緯度均分成19個(gè)樣塊，每個(gè)樣塊的區(qū)間為7.5°.10條樣帶共分成面積一致的190個(gè)樣塊.

1.1.3 物種地理分布數(shù)據(jù)來(lái)源

2 852種單子葉植物在190個(gè)樣塊中有無(wú)分布的數(shù)據(jù)來(lái)自于全球生物多樣性信息網(wǎng)站（www.gbif.org）.

1.1.4 生物氣候數(shù)據(jù)來(lái)源

10個(gè)樣帶中，第5個(gè)樣帶數(shù)據(jù)量豐富，單子葉植物的DNA C-值沿緯度梯度呈現(xiàn)有規(guī)律的變化.以第5個(gè)樣帶為對(duì)象，進(jìn)一步分析氣候因素對(duì)核DNA含量的影響.從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（http：//www.worldclim.org）下載1950-2000年的19個(gè)氣象數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)的空間分辨率為30″，即每一柵格的面積大致為0.86 km2，應(yīng)用ArcGIS 10.2獲得以上氣候數(shù)據(jù)在第5個(gè)樣帶的每個(gè)樣塊中的平均值.

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

首先獲得每一個(gè)樣塊中出現(xiàn)的有核DNA含量數(shù)據(jù)的單子葉植物種類，對(duì)出現(xiàn)5種以上植物的樣塊進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算每個(gè)樣塊單子葉植物平均的DNA 1C-值、基因組大小及其標(biāo)準(zhǔn)誤.

以第5個(gè)樣帶上每個(gè)樣塊平均的生物氣候因子值為自變量（x），以DNA C-值為因變量（y），應(yīng)用Excel作散點(diǎn)圖，發(fā)現(xiàn)DNA C-值和緯度，以及大多數(shù)氣候因子之間為非線性關(guān)系.進(jìn)一步計(jì)算19個(gè)氣候因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)，發(fā)現(xiàn)大部分氣候因子之間有很高的相關(guān)性，暗示它們之間存在多重共線性（Multicollinearity）問(wèn)題.為避免氣候因子之間的多重共線性對(duì)數(shù)據(jù)分析產(chǎn)生的影響，應(yīng)用主成分分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行降維，篩選出前幾個(gè)主成分上載荷量最高的氣候因子，再以它們?yōu)閷?duì)象，刪除與它們Pearson相關(guān)系數(shù)高的氣候因子，保留與它們相關(guān)系數(shù)在-0.7～0.7之間的氣候因子.為反映氣候因子對(duì)DNA C-值影響的程度，擬合前各氣候因子采用了1-極差標(biāo)準(zhǔn)化方式進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，使它們的變化范圍均處于0～1之間.

2 結(jié)果與分析

2.1 單子葉植物核DNA含量的變異范圍

2 852種單子葉植物最大的DNA 1C-值為152.20 pg （Paris japonica），最小值為0.15 pg （Carex paxii），平均值為10.90 pg；基因組最大值為86.050 pg，最小值為0.115 pg，平均值為9.350 pg.

2.2 單子葉植物核DNA含量在全球10個(gè)樣帶上的變異趨勢(shì)

單子葉植物在10個(gè)樣帶上的核DNA含量變化如圖1所示.由圖1可知，在赤道及其附近的樣塊中單子葉植物的核DNA含量有變小的趨勢(shì).隨著緯度向南、向北遞增，核DNA含量上升.10個(gè)樣帶上DNA 1C-值和基因組大小與緯度關(guān)系均能夠用多項(xiàng)式擬合，達(dá)到顯著或極顯著關(guān)系.

2.3 氣候因素對(duì)樣帶5的單子葉植物核DNA含量的影響

對(duì)樣帶5上的15個(gè)樣塊所對(duì)應(yīng)的19個(gè)氣候因子進(jìn)行主成分分析，結(jié)果顯示，前兩個(gè)主成分的方差分別占總方差的58.9%和28.6%，累計(jì)達(dá)85.5%.選擇前兩個(gè)主成分作進(jìn)一步分析：第1種主成分主要反映了溫度因子信息，其中最冷季度平均溫度具有最大的載荷；第2種主成分主要反映了雨量因子信息，其中最干季節(jié)雨量具有最大的載荷.發(fā)現(xiàn)其余的氣候因子與這兩個(gè)因子均有很大的相關(guān)性.因此進(jìn)一步分析這兩個(gè)氣候變量對(duì)單子葉植物DNA C-值和基因組大小的影響.通過(guò)擬合發(fā)現(xiàn)，二項(xiàng)式關(guān)系能夠很好地描述這2個(gè)氣候因子與2個(gè)核DNA含量間的關(guān)系（圖2）.由圖2可知，在全球尺度上，單子葉植物的核DNA含量與緯度、氣候因素之間存在顯著的非線性關(guān)系.

2.4 緯度和氣候因素對(duì)樣帶5單子葉植物核DNA含量的影響的分位數(shù)回歸分析

通過(guò)對(duì)樣帶5單子葉植物核DNA含量沿著緯度梯度變化的分位數(shù)回歸分析，發(fā)現(xiàn)核DNA含量低的植物（10%，30%，50%）沿著緯度梯度有相似的分布特點(diǎn)，并沒(méi)有顯示出在某些地理區(qū)域分布上的偏向（圖3）；而核DNA含量高的物種（70%，90%），沿著緯度梯度呈現(xiàn)強(qiáng)烈的變化，更傾向于分布在中高緯度的溫帶地區(qū)，其發(fā)生頻率隨著接近赤道或北極區(qū)域而呈明顯的下降趨勢(shì).最冷季節(jié)平均溫度和最干季節(jié)雨量對(duì)核DNA含量低的單子葉植物的分布影響也沒(méi)有對(duì)核DNA含量高的植物的分布影響來(lái)得強(qiáng)烈和明顯.在全球尺度上，緯度、氣候因素對(duì)核DNA含量較低的單子葉植物影響相對(duì)較小，而對(duì)含量高物種影響更加明顯.

3 討 論

Teoh 等[10]通過(guò)比較335種溫帶植物和67種熱帶植物的DNA 4C-值發(fā)現(xiàn)，溫帶物種的平均DNA 4C-值為27.06 pg，而熱帶物種的平均值僅為12.13 pg，兩者差異極為顯著.他們認(rèn)為：熱帶植物比溫帶植物核DNA含量小的現(xiàn)象并不普遍；核DNA含量在熱帶與溫帶種類之間的差異是由于生物類群發(fā)生過(guò)程中具有不同核DNA含量大小的類群的地理替代，而非為適應(yīng)環(huán)境變化而形成的；核DNA含量的變化并不具有氣候適應(yīng)的意義.本文作者發(fā)現(xiàn)單子葉植物的核DNA含量在赤道及其附近區(qū)域最低，隨著緯度增高，含量上升，這種現(xiàn)象在10個(gè)樣帶中具有普遍性.在接近北極的區(qū)域（樣帶5），單子葉植物核DNA含量又有下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為明顯的非線性關(guān)系.本文作者對(duì)具有不同核DNA含量的單子葉植物沿著緯度梯度上的分布及其對(duì)氣候適應(yīng)的分析表明：植物核DNA含量在全球尺度上具有規(guī)律性的變化，單子葉植物核DNA含量的平均值在赤道地區(qū)均為最低，均隨著緯度增加而上升，但是在趨向北極的區(qū)域，又有下降趨勢(shì).最冷季節(jié)溫度和最干季節(jié)雨量對(duì)樣帶5上的單子葉植物核DNA含量也有明顯的影響，均符合非線性關(guān)系.對(duì)溫度、水分因子的響應(yīng)進(jìn)行的分位數(shù)回歸分析發(fā)現(xiàn)：核DNA含量低的種類具有較廣泛的分布，而含量高的種類更傾向于分布在氣候溫和的區(qū)域，氣候因素對(duì)核DNA含量具有明顯的選擇作用.

Bennett[17]認(rèn)為熱帶地區(qū)植物的核DNA含量低的原因可能與生態(tài)位寬窄有關(guān).Stebbins[18]認(rèn)為，與溫帶性種類相比，熱帶地區(qū)的物種往往分布在氣候變化范圍較窄的環(huán)境中，從而導(dǎo)致其基因組較小.本文作者對(duì)10條樣帶的數(shù)據(jù)分析結(jié)果也表明，赤道及其附近區(qū)域的單子葉植物的核DNA含量平均值都最低.趨向北極區(qū)域分布的單子葉植物的核DNA含量也有下降趨勢(shì)（樣帶5）.Grime等[19] 調(diào)查英國(guó)的被子植物發(fā)現(xiàn)，69種南方種類的DNA 2C-值平均為13.31 pg，而80種北方植物的平均值為7.96 pg.相對(duì)于南方，在北方適合植物生長(zhǎng)的季節(jié)變短，核DNA含量低的植物能夠比較快地生長(zhǎng)發(fā)育，完成生活史.接近北極的區(qū)域，環(huán)境比較單一，較窄的地形和氣候變化范圍，導(dǎo)致植物具有較窄的生態(tài)位，加上植物生長(zhǎng)季節(jié)縮短，核DNA含量低的植物生長(zhǎng)發(fā)育速率快，所要求的世界時(shí)間短，更能適應(yīng)極端的低溫條件.Vidic等[20]認(rèn)為極端環(huán)境不利于基因組大的植物分布.

核DNA可以通過(guò)遺傳物質(zhì)的表達(dá)，以及核 DNA 本身的質(zhì)量及體積的物理作用（即核型效應(yīng)）影響生物的表型.細(xì)胞大小、體積、質(zhì)量及發(fā)育速率與非編碼的DNA含量變化有關(guān)，而且細(xì)胞水平上的核型效應(yīng)是可加成的，可擴(kuò)展影響多細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的大小、質(zhì)量、發(fā)育速率.因此，核DNA含量的生態(tài)適應(yīng)價(jià)值有理論上的基礎(chǔ).

單子葉植物是一個(gè)相對(duì)自然的分類群，具有比較一致的遺傳和進(jìn)化背景，在全球范圍的10個(gè)樣帶上進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，所得的核DNA含量與緯度、氣候因素之間的關(guān)系有一定的普遍性，結(jié)論為：

1） 在全球尺度上，植物的核DNA含量沿著緯度呈現(xiàn)非線性的規(guī)律性變化，以赤道、其附近區(qū)域，以及接近北極的區(qū)域的植物核DNA含量最低，中緯度溫帶區(qū)域的最高；

2） 植物的核DNA含量受氣候因素影響，在中等的溫度和雨量環(huán)境下植物核DNA含量最高，趨勢(shì)極端的溫度和雨量環(huán)境下植物的核DNA含量下降，兩者也是非線性關(guān)系，可以用“單峰”函數(shù)擬合；

3） 核DNA含量低的類群具有更廣泛的全球分布，而核DNA含量高的種類更偏向于分布在中緯度的溫帶區(qū)域，即核DNA含量高的種類不適于生長(zhǎng)在極端的氣候環(huán)境.

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（責(zé)任編輯：顧浩然）