冰鮮魚和膨化飼料中不同糖類水平對烏鱧生長性能及糖代謝的影響

侯涌，侯艷彬，姚壘，戴濱陽，錢利純*，范京輝2*

（1.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部華東動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室，杭州310058；2.杭州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，杭州310024）

烏鱧（Ophiocephalus argus）俗稱黑魚、烏魚、蛇頭魚、財魚、生魚、文魚等，是一種廣泛分布于我國南北水域的肉食性淡水魚類。其肉質(zhì)鮮美、骨刺較少、含肉率高，且肉質(zhì)富含營養(yǎng)，蛋白質(zhì)含量較高，是人們的“盤中佳肴”。研究表明：烏鱧的平均含肉率為68.24%，高于四大家魚和鯉、鯽、魴等常見魚種[1-2]；烏鱧肉中粗蛋白高達(dá)18.9%，粗脂肪僅為4.25%，且氨基酸組成明顯優(yōu)于植物性蛋白，并富含人體所必需的鈣、磷、鐵、鋅等礦物質(zhì)元素[3]。

作為肉食性魚類，烏鱧對配合飼料中糖類的利用能力較低，與烏鱧的大規(guī)模集約化養(yǎng)殖相比，至今對烏鱧的配合飼料研發(fā)尚不成熟，關(guān)于烏鱧營養(yǎng)需求的研究也較少。研究表明，初始質(zhì)量為3.38 g左右的烏鱧，其適宜飼料組成為蛋白質(zhì)45%，脂肪8%，糖類16%[4]。另有研究表明，初始質(zhì)量為50 g左右的烏鱧，其適宜飼料組成為蛋白質(zhì)40%，脂肪8%，糖類20%，有效磷添加量0.8%[5]。目前，烏鱧的人工集約化養(yǎng)殖主要以飼喂冰鮮飼料為主。由于冰鮮飼料資源較為緊缺，導(dǎo)致其價格不斷上漲，給烏鱧的人工養(yǎng)殖造成很大壓力。此外，在投喂冰鮮飼料時，由于飼料在水中流失及魚類采食后大量的含氮廢物排出，造成水體污染、病原體大量繁殖、魚苗成活率下降、換水頻繁等負(fù)面影響，進一步增加了養(yǎng)殖成本；因此，對烏鱧配合飼料的研發(fā)迫在眉睫。通過研究冰鮮魚與膨化飼料中不同糖類含量對烏鱧生長性能及糖代謝相關(guān)酶活性的差異，不僅可以為烏鱧利用糖類的研究奠定一定的理論基礎(chǔ)，還可以為烏鱧配合飼料的研發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗日糧

試驗Ⅰ組日糧為冰鮮魚：試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組日糧為膨化飼料，以魚粉為主要蛋白源，魚油為脂肪源，面粉為主要糖類源，粗蛋白與粗脂肪含量基本一致。由于面粉含量低于13%時飼料無法有效成型，所以最低添加量為13%；若以1%、2%梯度增加，面粉添加量變化不明顯，若添加量以4%梯度遞增，試驗Ⅳ組面粉添加量將會達(dá)到21%，超出了水生動物不高于20%面粉含量的要求，所以試驗Ⅱ組、Ⅲ組和Ⅳ組的膨化飼料分別添加13%、16%和19%的面粉（含糖量分別為17.48%、19.55%和21.63%），配方見表1。

1.2 試驗動物與試驗設(shè)計

試驗所用的1 500尾烏鱧購于浙江省湖州市某漁場。試驗魚飼養(yǎng)在浙江欣欣飼料有限公司水產(chǎn)養(yǎng)殖基地水泥池中，禁食1 d后，以含13%糖類組飼料作為馴化飼料，每天8：00和17：00各投喂1次至飽食，馴化時間為3周。馴化結(jié)束后，對試驗魚進行稱量、分組。選擇健康、規(guī)格基本一致，體質(zhì)量平均為（184.60±0.05）g的烏鱧魚苗1 280尾，隨機分為試驗Ⅰ組、Ⅱ組、Ⅲ組和Ⅳ組。每組4個重復(fù)，每個重復(fù)80尾魚，分別飼喂于16個水泥池（規(guī)格4 m×5 m×2 m）中，正式試驗期為11周。試驗期平均水溫（26.3±1.7）℃，溶氧量5.5 mg/L左右，氨氮1.3 mg/L左右，鹽度35%左右，pH（8.0±0.2）左右。定時定期巡塘，每天做好生產(chǎn)記錄，若有死魚及時撈出并稱量記錄。

試驗期試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組每日以魚體質(zhì)量的0.5%左右投喂膨化飼料，試驗Ⅰ組以3%～5%投喂冰鮮魚。每日8：00與17：00各投喂1次，投喂0.5 h后，觀察采食狀況，估計采食量，并把多余飼料吸出。每15 d換水1次，水源為消毒后的池塘水，每次換水1/3，日夜連續(xù)充氣增氧。每天定時巡塘，每天做好投喂記錄，及時撈出網(wǎng)箱中死魚并稱量記錄。觀察烏鱧的采食情況，根據(jù)天氣、魚的狀態(tài)等及時調(diào)整投喂量。

表1 試驗飼料配方及營養(yǎng)組成(干質(zhì)量)Table1 Formulation and nutrition composition of experimental diet(dry mass) %

1.3 樣品采集與指標(biāo)測定

1.3.1 樣品采集

試驗結(jié)束后，將池塘內(nèi)的烏鱧禁食24 h后全部撈出稱量，記錄每個池塘的烏鱧尾數(shù)。然后每個池塘取10尾大小、規(guī)格相當(dāng)?shù)臑貅k放于水族箱內(nèi)暫養(yǎng)，待烏鱧采食3、6、9、12和24 h后，每組分別取8尾進行樣品采集。樣品采集前，稱量體質(zhì)量、測量體長并記錄。屠宰前，尾靜脈采血，血樣用肝素抗凝，在4℃、4 000 r/min條件下離心15 min制備血漿，上清液移入凍存管，凍存于液氮中，最后移入-70℃冰箱保存?zhèn)溆?。采完血后，將烏鱧解剖，取肝稱量并記錄，然后放入液氮凍存，最后移入-70℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2 指標(biāo)測定

記錄每個網(wǎng)箱剩余烏鱧的尾數(shù)、初質(zhì)量與末質(zhì)量、體長、采食量、肝質(zhì)量等指標(biāo)，計算平均個體日增量、增質(zhì)量率、特定生長率、成活率、肥滿度、飼料系數(shù)、肝胰腺指數(shù)等生長指標(biāo)。飼料在105℃下烘干后，測定其水分含量，分別采用凱氏定氮法、索氏抽提法、灼燒法（550℃）、3，5-二硝基水楊酸法測定其粗蛋白、粗脂肪、粗灰分和總糖含量。肝糖原、血糖、胰島素、胰高血糖素含量均采用試劑盒（購于南京建成生物工程研究所）進行測定。葡萄糖激酶（glucokinase,GK）活性采用上海酶聯(lián)生物科技有限公司提供的試劑盒進行測定。己糖激酶（hexokinase,HK）和果糖-1，6-二磷酸酶（fructose 1,6-bisphosphatase,FBPase）活性均采用蘇州科銘生物科技有限公司提供的試劑盒進行測定。

1.4 計算公式和數(shù)據(jù)處理

增質(zhì)量率=（平均末質(zhì)量-平均初質(zhì)量）/平均初質(zhì)量×100%；特定生長率=（ln平均末質(zhì)量-ln平均初質(zhì)量）/試驗天數(shù)×100%；飼料效率=尾均增量/尾均攝食量×100%；攝食率=飼料攝入量/[（初均質(zhì)量+末均質(zhì)量）/2×試驗天數(shù)]×100%；肥滿度=（體質(zhì)量/g）/[（體長/cm）3]×100%；成活率=試驗結(jié)束時試驗魚總數(shù)/試驗開始時試驗魚總數(shù)×100%。

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行方差分析，采用鄧肯法進行多重比較，所有數(shù)據(jù)均以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，顯著性水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧生長性能的影響

烏鱧采食冰鮮魚和膨化飼料的生長性能差異如表2所示。試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組與試驗Ⅰ組相比，增質(zhì)量率和特定生長率均顯著下降（P＜0.05），同時，飼料效率與攝食率也顯著降低（P＜0.05），但肥滿度在統(tǒng)計學(xué)上差異不顯著（P＞0.05）。試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組成活率分別比試驗Ⅰ組降低了3.28%（P＞0.05）、26.97%（P＜0.05）和13.82%（P＞0.05）。

2.2 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧血糖的影響

采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧血糖影響的差異見圖1。結(jié)果顯示，攝食后隨著時間的增長，試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組烏鱧血漿中血糖水平均顯著高于試驗Ⅰ組（P＜0.05）。

圖1 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧血糖濃度的影響Fig.1 Effects on plasma glucose concentration of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

2.3 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝的影響

2.3.1 對烏鱧肝糖原含量的影響

由圖2可知，攝食含糖類的日糧后，試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組烏鱧的肝糖原含量與試驗Ⅰ組相比均顯著上升（P＜0.05），且分別在6、9、6 h達(dá)到最大值。

2.3.2 對烏鱧肝胰腺指數(shù)的影響

由圖3可知：試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組烏鱧的肝胰腺指數(shù)顯著高于試驗Ⅰ組（P＜0.05）；除試驗Ⅳ組在采食后9 h的肝胰腺指數(shù)有較大波動外，其他試驗組在不同時間點的肝胰腺指數(shù)變化較小。

表2 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧生長性能的影響Table2 Effects on growth performance of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

圖2 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝糖原含量的影響Fig.2 Effects on hepatic glycogen content of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

圖3 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝胰腺指數(shù)的影響Fig.3 Effects on hepatopancreas index of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

圖4 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝HK活性的影響Fig.4 Effects on hexokinase(HK)activity in the liver of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

圖5 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝GK活性的影響Fig.5 Effect on glucokinase(GK)activity in the liver of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

2.4 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧糖代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2.4.1 對烏鱧肝己糖激酶（HK）活性的影響

從圖4中可以看出，各組HK活性均呈先上升后下降的趨勢。試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組的HK活性與試驗Ⅰ組相比均有顯著升高（P＜0.05）。其中：攝食后6 h和9 h，試驗Ⅳ組的HK活性與Ⅰ組相比分別升高了 59.41%（P＜0.05）和 33.40%（P＜0.05）；攝食后12 h，試驗Ⅲ和Ⅳ組的HK活性與Ⅰ組相比分別升高了33.68%（P＜0.05）和39.05%（P＜0.05）；攝食后24 h試驗Ⅱ組比Ⅰ組升高了27.20%（P＜0.05）。

2.4.2 對烏鱧肝葡萄糖激酶（GK）活性的影響

從圖5中可以看出，烏鱧攝食后3、6、9、12和24 h，試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組肝GK活性與試驗Ⅰ組相比均有顯著提升（P＜0.05）。

2.4.3 對烏鱧肝果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）活性的影響

由圖6可知，攝食后各試驗組FBPase活性隨時間的變化總體呈先上升后下降的趨勢，且試驗Ⅰ組與試驗Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組之間的差異均不顯著（P＞0.05）。

2.5 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧激素含量的影響

2.5.1 對烏鱧血漿中胰島素含量的影響

烏鱧采食冰鮮魚和膨化飼料血漿胰島素含量的差異見圖7。攝食后試驗Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組烏鱧血漿中胰島素含量變化均呈倒S型（先下降后上升再下降）。烏鱧攝食后3、6和12 h，試驗Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組血漿胰島素含量與試驗Ⅰ組相比均有所升高，且試驗Ⅱ和Ⅳ組顯著升高（P＜0.05）。烏鱧攝食后9和24 h，試驗Ⅳ組與試驗Ⅰ組相比，血漿胰島素含量顯著降低（P＜0.05）。

圖6 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝FBPase活性的影響Fig.6 Effectson fructose1,6-bisphosphatase(FBPase)activity in the liver of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

圖7 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧血漿中胰島素含量的影響Fig.7 Effects on plasma insulin content of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

圖8 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧血漿胰高血糖素含量的影響Fig.8 Effects on plasma glucagon content of snakehead feeding with chilled trash fish and puffed feed

2.5.2 對烏鱧血漿中胰高血糖素含量的影響

由圖8可知：烏鱧攝食后，各試驗組血漿胰高血糖素含量總體呈持續(xù)下降趨勢。其中：攝食后3 h，試驗Ⅲ組比Ⅰ組升高了21.59%（P＜0.05）；攝食后6 h，試驗Ⅱ組比Ⅰ組升高了27.76%（P＜0.05）；攝食后9 h，試驗Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組血漿胰高血糖素含量較Ⅰ組顯著降低（P＜0.05）。

3 討論

3.1 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧生長性能的影響差異

魚類特別是肉食性魚類主要以蛋白質(zhì)和脂肪作為能源物質(zhì)，對糖類的利用能力較差。然而大量研究發(fā)現(xiàn)，飼料中低水平糖類可提高不同品種肉食性魚類的生長性能[6-13]。在本研究中，與冰鮮魚組相比，烏鱧的增質(zhì)量率和特定生長率受試驗日糧膨化飼料中糖類水平的影響顯著，并隨之升高而降低。ENES等[14]采用不同糖類水平及不同類型日糧飼喂歐洲鱸幼魚，其生長性能顯著降低。其原因可能是烏鱧作為肉食性魚類，其消化道較短，且因天然食物中缺乏糖類，導(dǎo)致其肝及腸道中淀粉酶活性顯著低于草食性魚類；此外，由于烏鱧缺乏對高血糖的適宜調(diào)控能力，因而在攝食后易出現(xiàn)持久的高血糖現(xiàn)象，從而導(dǎo)致了其生長性能的降低。在本研究中，試驗日糧的飼料效率和攝食率均顯著低于冰鮮魚組，說明對于肉食性魚類烏鱧，膨化飼料不僅顯著降低了其攝食率，同樣降低了飼料效率，嚴(yán)重影響其生長性能。各試驗組的成活率除試驗Ⅲ組之外差異均不顯著，這可能是因為烏鱧是兇猛的肉食性魚類，其好打斗的特性造成了一部分烏鱧的死亡，且在人工飼養(yǎng)的有限空間內(nèi)，烏鱧打斗的幾率可能會更高。

3.2 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧血糖的影響差異

研究認(rèn)為，魚類尤其是肉食性魚類對糖類的耐受能力較差，被認(rèn)為具有“天生糖尿病的體質(zhì)”，攝食糖類飼料后其血糖水平通常持續(xù)偏高[15-17]。在本試驗中，與攝食冰鮮魚組的相比，烏鱧在攝食不同糖類水平的膨化飼料后呈現(xiàn)持續(xù)的高血糖現(xiàn)象，且峰值隨糖類含量的升高而上升。這可能是因為未飼喂糖類飼料組的烏鱧血糖主要來源于糖異生，而飼喂糖類飼料組的烏鱧血糖主要來源于兩方面：一是由腸道對日糧糖類消化吸收進入血液循環(huán)的血糖；二是糖異生途徑，從而導(dǎo)致其持續(xù)的高血糖現(xiàn)象。

近年來的研究發(fā)現(xiàn)，魚類的胰島素水平接近甚至高于哺乳類動物，攝入糖類后胰島素水平及其受體數(shù)量能適應(yīng)性上調(diào)[18]。不過魚類的胰島素對血糖的刺激反應(yīng)通常比哺乳動物慢[19]，這可能導(dǎo)致胰島素水平在攝食糖類后的一段時間內(nèi)相對不足。本研究發(fā)現(xiàn)，在攝食后初期，攝食糖類飼料的烏鱧血漿胰島素含量明顯高于冰鮮魚組，然而其血糖水平卻并未有顯著降低，其原因可能是飼料中糖類含量的升高引起的高血糖可誘導(dǎo)烏鱧胰島素含量的升高。這與BLASO[20]對棕鱒的研究結(jié)果一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，攝食含糖類膨化飼料的烏鱧，在攝食后前期的胰高血糖素水平比冰鮮魚組高，后期則明顯降低。這可能是因為烏鱧為肉食性魚類，受其自身遺傳規(guī)律和發(fā)育過程的影響，在攝食后其血糖水平的維持主要依靠糖異生途徑，而胰高血糖素是促進糖異生途徑的主要激素之一，故在攝食后初期其血漿胰高血糖素水平較高，且不受日糧中糖類水平及血糖水平的反饋抑制，并且血漿胰高血糖素僅隨攝食后時間的延長而逐漸降低。本研究結(jié)果與在海貍上的研究結(jié)果[21]一致。然而也有研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒在攝入葡萄糖后血糖水平增高，胰高血糖素水平下降，而胰島素水平無明顯變化[22]。由此可見，胰島素與胰高血糖素在不同魚類中的作用機制并不一致。

3.3 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝的影響差異

肝是在魚類糖代謝中發(fā)揮重要作用的器官之一，魚類攝入高水平糖類日糧后，通常通過增高肝胰腺指數(shù)和肝糖原含量來調(diào)控攝食高糖類飼料后的持續(xù)高血糖[23-24]。在本研究中糖類日糧可顯著增高烏鱧的肝胰腺指數(shù)和肝糖原含量，且隨糖類水平的升高，攝食后的肝胰腺指數(shù)、肝糖原含量亦隨之升高。這與羅毅平等[25]對南方鲇的研究結(jié)果和周華等[26]對鳡幼魚的研究結(jié)果一致。同樣，在異育銀鯽葡萄糖耐量試驗中也發(fā)現(xiàn)，口服葡萄糖后不僅顯著增加了血糖含量，肝糖原含量亦顯著升高[27]。在本研究中，試驗Ⅳ組在攝食后6 h的肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)97.60 mg/g。雖然攝食后肝糖原含量有所升高，但烏鱧攝食含糖類膨化飼料后的持續(xù)高血糖現(xiàn)象并未得到明顯改善，這可能是因為烏鱧雖然可通過將血糖轉(zhuǎn)化為肝糖原提高肝糖原儲存量，以緩解攝食含糖類日糧后產(chǎn)生的高血糖對機體的危害，但由于其肝體積有限，緩解高血糖的效果并不明顯。

3.4 采食冰鮮魚和膨化飼料對烏鱧肝糖代謝關(guān)鍵酶活性的影響差異

3.4.1 對烏鱧肝糖酵解酶活性的影響差異

GK和HK均為糖酵解途徑的關(guān)鍵酶，能高效催化葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖-6-磷酸，完成葡萄糖進入糖酵解途徑的第一步關(guān)鍵反應(yīng)。目前一般公認(rèn)的是，在魚類的肝中缺乏GK[28]。因此存在假說，認(rèn)為GK的缺乏是限制魚類利用糖類的主要原因之一。而有研究發(fā)現(xiàn)，同未添加糖類的試驗組相比，在添加30%糖類的大西洋鮭肝中發(fā)現(xiàn)了HK和GK，且其活性可誘導(dǎo)性升高，證實了GK在魚類體內(nèi)[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同糖類水平的膨化飼料可顯著提高烏鱧肝GK活性，但HK活性在高糖類日糧（21.63%糖類）與低糖類日糧（17.48%、19.55%糖類）中，其活性的誘導(dǎo)作用并不明顯。這與林小植等[30]在南方鲇幼魚上的研究結(jié)果一致，其原因可能是烏鱧HK的Km值較低，高濃度底物葡萄糖可抑制其活性。

3.4.2 對烏鱧肝糖異生酶活性的影響差異

果糖1，6-二磷酸酶是糖異生的關(guān)鍵酶之一，在哺乳類動物中，血糖水平能顯著影響FBPase的表達(dá)及活性，飼料的糖類水平較高時，葡萄糖異生作用明顯受到抑制。但魚類情況比較復(fù)雜，存在不同的分子機制來調(diào)控FBPase的活性表達(dá)。在虹鱒、鱈魚和比目魚中，其活性表達(dá)順序由高到低依次為：肝＞腎＞肌肉。研究發(fā)現(xiàn)，在虹鱒魚體內(nèi)，F(xiàn)BPase基因表達(dá)主要位于肝組織，飼喂含糖類飼料與無糖類飼料對虹鱒肝內(nèi)FBPase基因的表達(dá)及活性并無影響，同樣，禁食與飼喂對FBPase基因的表達(dá)及活性也無影響[31]。另有研究發(fā)現(xiàn)，日糧中的蛋白質(zhì)可顯著提高虹鱒、歐洲鱸等肉食性魚類肝的FBPase活性或基因表達(dá)[32-34]。由此可推測，對魚類糖異生關(guān)鍵酶活性調(diào)控顯著的營養(yǎng)物質(zhì)可能為蛋白質(zhì)而非糖類。

在本研究中，烏鱧僅攝食含糖類膨化飼料日糧后，試驗Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組與試驗Ⅰ組之間的果糖1，6-二磷酸酶活性差異均不顯著（P＞0.05），表明烏鱧日糧中糖類的含量水平對肝FBPase活性無顯著影響。其原因可能是烏鱧作為肉食性魚類在長期進化過程中，其血糖水平的穩(wěn)定主要依靠糖異生途徑維持，攝食糖類日糧后產(chǎn)生的高血糖對糖異生酶活性的反饋抑制作用并不明顯。但目前關(guān)于烏鱧糖異生關(guān)鍵酶活性的調(diào)控機制尚不明確，有待進一步研究。

4 結(jié)論

烏鱧作為肉食性魚類對飼料中糖類的利用能力較低，與無糖類日糧相比，不同糖類水平的日糧可顯著影響其生長性能。攝食糖類日糧后，烏鱧易產(chǎn)生持續(xù)高血糖現(xiàn)象，盡管烏鱧可以通過肝儲存大量肝糖原以緩解高血糖對機體的損傷，但由于烏鱧肝體積較小，其緩解作用亦有限。烏鱧攝食不同水平的糖類日糧后均可誘導(dǎo)其肝GK活性顯著升高，以促進糖的利用。HK活性較GK活性更穩(wěn)定，僅受高糖類日糧的影響，低糖類水平對其活性誘導(dǎo)作用有限。而FBPase活性不受糖類及血糖水平的反饋調(diào)節(jié)。糖類日糧對糖異生關(guān)鍵酶活性的調(diào)控作用并不明顯。含糖類日糧可顯著提高攝食初期烏鱧血漿中的胰島素水平，降低攝食后期血漿中的胰高血糖素水平，但胰島素與胰高血糖素在烏鱧糖代謝過程的調(diào)控機制尚不明確。

參考文獻(xiàn)(References)：

[1] 聶國興,傅艷茹,張浩,等.烏鱧肌肉營養(yǎng)成分分析.淡水漁業(yè),2002,32(2):46-47.

NIE G X,FU Y R,ZAHNG H,et al.Analysis of nutritional ingredient in muscle of Ophiocephalus argus.Freshwater Fisheries,2002,32(2):46-47.(in Chinese)

[2] 唐黎.貴州水域烏鱧含肉率及肌肉營養(yǎng)成分分析.河北漁業(yè),2017(9):18-22.

TANG L.Analysis on dressed rate and muscular nutrient of Channa argus in Guizhou waters.Hebei Fisheries,2017(9):18-22.(in Chinese)

[3] 劉新軼,王宇希,謝楠,等.交鱧及其親本肌肉營養(yǎng)成分分析.齊魯漁業(yè),2010(5):24-26.

LIU X Y,WANG Y X,XIE N,et al.Analysis of muscular nutrients in hybrids and their parents of Channa argus.Shandong Fisheries,2010(5):24-26.(in Chinese)

[4] 曹振杰,楊玲,鞏俊霞.烏鱧對蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、混合無機鹽適宜需求量的初步研究.內(nèi)陸水產(chǎn),2003,28(8):39-40.

CAO Z J,YANG L,GONG J X.Preliminary study on the appropriate demands of Ophiocephalus argus on protein,fat,sugar and mixed inorganic salt.Inland Aquatic Product,2003,28(8):39-40.(in Chinese)

[5] 聶國興,李學(xué)軍,喬志剛,等.烏鱧營養(yǎng)需要的初步研究.水利漁業(yè),2002,22(1):8-9.

NIEGX,LIX J,QIAOZ G,et al.Studies on thenutritional requirements of Ophiocephalus argus.Reservoir Fisheries,2002,22(1):8-9.(in Chinese)

[6] HEMRE G I,LIE?,SUNDBY A.Dietary carbohydrate utilization in cod(Gadus morhua):Metabolic responses to feeding and fasting.Fish Physiology and Biochemistry,1993,10(6):455-463.

[7] HEMRE G I,SANDNES K,LIE?,et al.Carbohydrate nutrition in Atlantic salmon,Salmo salar L.:Growth and feed utilization.Aquaculture Research,1995,26(3):149-154.

[8] SHIMENO S,SHIKATA T.Regulation of carbohydrate metabolism in Fish-.Effectsof acclimation temperatureand feeding rate on carbohydrate-metabolizing enzymeactivity and lipid content of common carp.Nsugaf,1993,59(4):661-666.

[9]JANTRAROTAI W,SITASIT P,JANTRAROTAI P,et al.Protein and energy levels for maximum growth,diet utilization,yield of edible flesh and protein sparing of hybrid Clarias catfish(Clarias macrocephalus×Clarias gariepinus).Journal of the World Aquaculture Society,2010,29(3):281-289.

[10]DENG D F,REFSTIE S,HEMRE G I,et al.A new technique of feeding,repeated sampling of blood and continuous collection of urine in white sturgeon.Fish Physiology and Biochemistry,2000,22(3):191-197.

[11]苗淑彥,苗惠君,聶琴,等.飼料中不同種類的碳水化合物對大菱鲆生長性能和代謝反應(yīng)的影響.水產(chǎn)學(xué)報,2013,37(6):910-919.

MIAO S Y,MIAO H J,NIE Q,et al.Effects of different dietary carbohydrates on growth performance and metabolism response of juvenile turbot(Scophthalmus maximus).Journal of Fisheries of China,2013,37(6):910-919.(in Chinesewith English abstract)

[12]竇兵帥.飼料中碳水化合物及脂肪水平對鱸魚中、后期生長性能及生理狀態(tài)的影響.上海:上海海洋大學(xué),2013.

DOU B S.Effect of dietary carbohydrate and lipid levels on growth performance and physiological status of Japanese seabass(Lateolabrax japonicus)in different growth stages.Shanghai:Shanghai Ocean University,2013.(in Chinese with English abstract)

[13]吳凡,文華,蔣明,等.飼料碳水化合物水平對奧尼羅非魚幼魚生長、體成分和血清生化指標(biāo)的影響.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,32(4):91-95.

WU F,WEN H,JIANG M,et al.Effects of different dietary carbohydrate levels on growth performance,body composition and serum biochemical indices of juvenile hybrid tilapia(Oreochromis niloticus♀×O.aureus♂).Journal of South China Agricultural University,2011,32(4):91-95.(in Chinese with English abstract)

[14]ENESP,PANSERATS,KANSHIK S,et al.Effect of normal and waxy maize starch on growth,food utilization and hepatic glucose metabolism in European sea bass(Dicentrarchus labrax)juveniles.Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular&Integrative Physiology,2006,143(1):89-96.

[15]HUTCHINSC G,RAWLESSD,GATLIN IIID M.Effects of dietary carbohydrate kind and level on growth,body composition and glycemic response of juvenile sunshine bass(Morone chrysops♀×M.saxatilis♂).Aquaculture,1998,161(1/2/3/4):187-199.

[16]羅毅平.肉食性魚類南方鲇對飼料碳水化合物營養(yǎng)脅迫的生理生態(tài)學(xué)反應(yīng).重慶:西南大學(xué),2007.

LUO Y P.Ecophysiological responses in a carnivorous fish,the southern catfish (Silurus meridionalis Chen) to nutritional stress of dietary carbohydrate.Chongqing:Southwest University,2007.(in Chinese with English abstract)

[17]竇兵帥,梁萌青,鄭珂珂,等.飼料中碳水化合物水平對鱸魚生長、生理狀態(tài)參數(shù)及體組成的影響.漁業(yè)科學(xué)進展,2014,35(1):46-54.

DOU B S,LIANG M Q,ZHENG K K,et al.Effects of dietary carbohydrate level on growth,physiology and body composition of Japanese seabass Lateolabrax japonicus.Progress in Fishery Sciences,2014,35(1):46-54.(in Chinese with English abstract)

[18]KIRCHNER S,KAUSHIK S,PANSERAT S.Effect of partial substitution of dietary protein by a single gluconeogenic dispensable amino acid on hepatic glucose metabolism in rainbow trout(Oncorhynchus mykiss).Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular&Integrative Physiology,2003,134(2):337-347.

[19]PERES H,GONCALVES P,OLIVA-TELES A.Glucose tolerance in gilthead seabream (Sparus aurata)and European seabass(Dicentrarchus labrax).Aquaculture,1999,179(1/2/3/4):415-423.

[20]BLASO JJ.Realidad virtual:EICRV de Barcelona,el más moderno exponente de las Tecnologías de Realidad Virtual del sur de Europa.IMHE:Información de Máquinasherramienta,Equiposy Accesorios,2001,268:188-190.

[21]DE CELIS V R,ROJAS P,GóMEZ-REQUENI P,et al.Nutritional assessment of somatolactin function in gilthead sea bream(Sparus aurata):Concurrent changes in somatotropic axis and pancreatic hormones.Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular&Integrative Physiology,2004,138(4):533-542.

[22]DEL SOL NOVOA M,CAPILLA E,ROJAS P,et al.Glucagon and insulin response to dietary carbohydrate in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). General and Comparative Endocrinology,2004,139(1):48-54.

[23]CAPILLA E,MéDALE F,NAVARRO I,et al.Muscle insulin binding and plasma levels in relation to liver glucokinase activity,glucose metabolism and dietary carbohydrates in rainbow trout.Regulatory Peptides,2003,110(2):123-132.

[24]周傳朋.不同水平碳水化合物日糧對團頭魴的生長、免疫及相關(guān)糖代謝酶的影響.南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.

ZHOU C P.Effect of different dietary carbohydrate levels on growth performance,immunity and carbohydrate metabolic enzymes in Wuchang bream (Megalobrama amblycephala).Nanjing:Nanjing Agricultural University,2012.(in Chinesewith English abstract)

[25]羅毅平,謝小軍.南方鲇對飼料碳水化合物的代謝適應(yīng).水生生物學(xué)報,2009,33(1):140-145.

LUO Y P,XIE X J.Metabolic adaptation of carnivorous southern catfish to dietary carbohydrate.Acta Hydrobiologica Sinica,2009,33(1):140-145.(in Chinese)

[26]周華,樊啟學(xué),宗克金,等.飼料碳水化合物水平對鳡幼魚生長和體成分的影響.水生態(tài)學(xué)雜志,2011,32(3):108-113.

ZHOU H,FAN Q X,ZONG K J,et al.Effects of dietary carbohydrate levels on the growth performance and body compositions of juvenile Elopichthys bambusa.Journal of Hydroecology,2011,32(3):108-113.(in Chinese with English abstract)

[27]蔡春芳,陳立僑,宋學(xué)宏,等.異育銀鯽口服葡萄糖后血糖、血脂和肝糖原的變化.水產(chǎn)學(xué)報,2002,26(3):237-241.

CAI C F,CHEN L Q,SONG X H,et al.The change of plasma glucose,plasma triglyceride and hepatic glycogen after oral glucose administration in allogynogenetic silver crucian carp.Journal of Fisheries of China,2002,26(3):237-241.(in Chinesewith English abstract)

[28]戈賢平,俞菊華,吳婷婷.翹嘴紅鲴GK基因的克隆和序列分析.水產(chǎn)學(xué)報,2006,30(3):410-415.

GE X P,YU JH,WU T T.Molecular cloning and sequence analysis of the cDNA of glucokinase in Erythroculter ilishaeformis.Journal of Fisheries of China,2006,30(3):410-415.(in Chinesewith English abstract)

[29]BORREBAEK B,WAAGB?R,CHRISTOPHERSEN B,et al.Adaptable hexokinase with low affinity for glucose in the liver of atlantic salmon(Salmo salar).Comparative Biochemistry and Physiology Part B:Comparative Biochemistry,1993,106(4):833-836.

[30]林小植,羅毅平,謝小軍.飼料碳水化合物水平對南方鲇幼魚餐后糖酵解酶活性及血糖濃度的影響.水生生物學(xué)報,2006,30(3):304-310.

LIN X Z,LUO Y P,XIE X J.Effects of dietary carbohydrate level on glycolytic enzymes and serum glucose concentrations in the juvenile southern catfish after feeding.Acta Hydrobiologica Sinica,2006,30(3):304-310.(in Chinesewith English abstract)

[31]PANSERAT S,PLAGNES-JUAN E,KAUSHIK S.Nutritional regulation and tissue specificity of gene expression for proteins involved in hepatic glucose metabolism in rainbow trout(Oncorhynchusmykiss).Journal of Experimental Biology,2001,204(13):2351-2360.

[32]COWEY C B,KNOX D,WALTON M J,et al.The regulation of gluconeogenesis by diet and insulin in rainbow trout(Salmo gairdneri).British Journal of Nutrition,1977,38(3):463-470.

[33]WALTON M J.Metabolic effects of feeding a high protein/low carbohydrate diet as compared to a low protein/high carbohydrate diet to rainbow trout Salmo gairdneri.Fish Physiology and Biochemistry,1986,1(1):7-15.

[34]王猛強,黃文文,周飄蘋,等.不同蛋白質(zhì)和小麥淀粉水平對大黃魚生長性能、糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性的影響.水產(chǎn)學(xué)報,2015,39(11):1690-1701.

WANG M Q,HUANG W W,ZHOU P P,et al.Effects of dietary protein and wheat starch levels on growth performance，hepatic glycolysis and gluconeogenic key enzymes activities in large yellow croaker(Larimichthys crocea Richardson).Journal of Fisheries of China,2015,39(11):1690-1701.(in Chinese with English abstract)