甜瓜白粉病及其抗性分子遺傳研究進(jìn)展

崔浩楠 ，朱強(qiáng)龍 ，朱子成 ，樊 超 ，高 鵬 嚴(yán)從生，欒非時(shí)，張其安

（1.農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院 哈爾濱 150030； 3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南基地 海南三亞572000； 4.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所 合肥 230031）

甜瓜(Cucumis meloL.)是葫蘆科甜瓜屬蔓生二倍體植物，染色體2n=24[1]。甜瓜在世界范圍內(nèi)廣為栽培，是世界性的水果型蔬菜作物。不同的甜瓜品種口感豐富、營養(yǎng)多樣，并且可鮮食和加工，因而受到人們的廣泛喜愛。白粉病是甜瓜生產(chǎn)中影響其產(chǎn)量和品質(zhì)的主要真菌性病害之一，在甜瓜的露地栽培、保護(hù)地栽培中廣泛發(fā)生，白粉病菌通過釋放分生孢子侵染植物的葉片、花和果實(shí)，孢子萌發(fā)產(chǎn)生吸器，在吸器上生長分生孢子梗，進(jìn)而繼續(xù)產(chǎn)生分生孢子。因而白粉病發(fā)病、傳播速度極快，葉片感染之后首先產(chǎn)生白色病斑，在植株生長后期變黃萎蔫。白粉病的發(fā)生使甜瓜生長勢變?nèi)?，影響甜瓜由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，最終在生長后期導(dǎo)致植株死亡，使得甜瓜產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降[2]。

1 甜瓜白粉病的種類、特征及分布

1.1 甜瓜白粉病的種類、特征

白粉病在小麥、大麥、大豆、葡萄等多種植物上均廣泛發(fā)生。到目前為止，研究發(fā)現(xiàn)葫蘆科作物白粉病的病原真菌屬于子囊菌亞門、核菌綱、白粉菌目下白粉菌屬、內(nèi)絲白粉菌屬、單囊殼屬等3個(gè)屬，可細(xì)分為6個(gè)種(表1)[3-4]。

表1 葫蘆科蔬菜白粉病菌分類

L.taurica所產(chǎn)生的是長錐形的分生孢子，而且是內(nèi)生菌絲體[5]，依靠這2個(gè)特點(diǎn)可以比較容易把L.taurica區(qū)別出來。當(dāng)E.polygoni和E.communis發(fā)生在葫蘆科作物作物上時(shí)，其分生孢子只能產(chǎn)生單個(gè)孢子[5]。僅在個(gè)別研究中發(fā)現(xiàn)E.polyphaga可以危害葫蘆科作物，但未見其相關(guān)危害特點(diǎn)的報(bào)道。G.cichoracearum和P.xanthii是危害葫蘆科作物的主要白粉病菌，其無性階段[5-6]和病癥表現(xiàn)十分相近[7]，很容易混淆，利用適當(dāng)?shù)姆诸悓W(xué)特征可以用鏡檢進(jìn)行區(qū)分，常用的鑒別方法是：利用光學(xué)顯微鏡，在目鏡×物鏡為10×40倍下，觀察在載玻片上分散于3%（ω）KOH溶液中的分生孢子，有纖維狀體的是P.xanthii(Px)[5,8]，其主要特征如表2[6]所示。

表2 兩個(gè)主要葫蘆科蔬菜白粉病菌種的特征

1.2 甜瓜白粉病的分布

P.xanthii和G.cichoracearum可以在黃瓜、甜瓜、西瓜、南瓜等葫蘆科作物上發(fā)病，貍紅瓜(Coccinia cordifolia)在印度同樣感染白粉病，并且僅有G.cichoracearum可以侵染[6]。之前未見關(guān)于白粉病菌侵染西瓜致病的報(bào)道，而近年來在多地發(fā)現(xiàn)，西瓜感染白粉病的情況頻繁發(fā)生，并且侵染西瓜致使其發(fā)病的白粉病菌同樣為P.xanthii和G.cichoracearum[9]。

P.xanthii和G.cichoracearum致葫蘆科作物發(fā)生白粉病所需要的環(huán)境條件不一樣，前者在相對高濕度的環(huán)境條件下容易致病，而后者在干燥的環(huán)境條件下容易致病，但是在半干旱條件下極少致病[10]。因此，白粉病菌侵染葫蘆科作物導(dǎo)致植株發(fā)生白粉病時(shí)，由于寄主基因型、環(huán)境條件的不同會(huì)導(dǎo)致不同白粉病菌種類或不同的生理小種成為當(dāng)季的優(yōu)勢種。

2 甜瓜白粉病菌生理小種的鑒別

到目前為止，在國際上公認(rèn)和通用的鑒別葫蘆科白粉病菌生理小種的方法是統(tǒng)計(jì)鑒別寄主的抗感反應(yīng)。這13份鑒別寄主分別是‘Eidisto 47’‘PMR 45’‘PMR 6’‘PMR 5’‘WMR 29’‘MR-I’‘PI 124112’‘PI 124111’‘PI 414723’‘Vedarntais’‘Nantais Oblong’‘IranH’和‘Top-mark’。研究人員通過為13份鑒別寄主接種白粉病菌，在相應(yīng)的環(huán)境條件下使鑒別寄主各植株充分發(fā)病，通過調(diào)查13份鑒別寄主的抗感反應(yīng)可以初步確定所接種的白粉病菌的生理小種(表3)。研究人員通過觀察13份國際通用鑒別寄主接種白粉病菌后的抗感情況，發(fā)現(xiàn)P.xanthii分化出 0、1、2F、2US 等 11 種生理小種，G.cichoracearum分化出0號(hào)和1號(hào)2種生理小種[11-12]。即使在同種葫蘆科作物的不同品種上發(fā)生白粉病時(shí)，致使植株發(fā)病的白粉病菌的生理小種也不完全相同。在甜瓜抗病種質(zhì)資源的研究中，據(jù)報(bào)道，有20個(gè)栽培品種抗P.xanthii生理小種1，10個(gè)栽培品種抗P.xanthii生理小種2，而‘PI 124111’抗P.xanthii生理小種 1、2、4、5[13]。

表3 鑒別寄主對P.xanthii和G.cichoracearum不同生理小種的抗感反應(yīng)

Mc Creight[14]在綜合其他研究結(jié)果[15-25]的基礎(chǔ)上，認(rèn)為P.xanthii已分化為 0、1J、1Sp、1M、1IV、1SJ、1S、1Ti、1Tu、2U.S.、2S、2F、2Z、2a、2b、3、3c、3d、4、5、N1、N2、N3、N4、6、F、G、H 等 28 個(gè)不同的生理小種，其中1號(hào)生理小種分化變異為1J、1Sp、1M、1IV、1SJ、1S、1Ti、1Tu 等 8 個(gè)變異小種，2 號(hào)生理小種分化變異為 2U.S.、2S、2F、2Z、2a、2b等6個(gè)變異小種。葫蘆科白粉病病菌生理小種分化快，利用13份鑒別寄主不能很好地鑒別所有的白粉病病菌，Ale? Lebeda[26]提出了一種新的鑒別方法——利用21份3組甜瓜材料（表4）的抗感反應(yīng)計(jì)算白粉病的毒力，用毒力值表示白粉病的種類（表 5）。

表4 甜瓜白粉病菌鑒別寄主材料

表5 鑒別方法

3 甜瓜白粉病的抗性基因及遺傳

研究人員早期研究了甜瓜對白粉病的抗性遺傳規(guī)律，通過白粉病菌生理小種的鑒別宿主系統(tǒng)研究了甜瓜白粉病抗性的遺傳方式。到目前為止已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了Pm-1、Pm-2、Pm-3、Pm-4、Pm-5、Pm-6、Pm-A、Pm-B、Pm-C1、Pm-C2、Pm-D、Pm-E、Pm-F、Pm-G、Pm-W、Pm-X、和Pm-H等白粉病抗性基因（表6）。關(guān)于甜瓜對白粉病的抗性，大多數(shù)報(bào)道認(rèn)為是一種簡單的遺傳。研究發(fā)現(xiàn)，目前大多數(shù)白粉病抗性基因?yàn)榭筆.xanthii生理小種1和2，且上述抗性基因是獨(dú)立遺傳的，研究推測Pm-A和Pm-1屬于獨(dú)立遺傳[27]，Pm-A和Pm-1是否是相同的基因仍然是不確定的[28]，Pm-B和Pm-2獨(dú)立遺傳[27]。一些抗性基因存在相互作用，如Pm-1和Pm-2，Pm-E和Pm-2具有相互作用[29]。一些抗性基因?yàn)榈任换?，如Pm-C1和Pm-C2是等位基因[30]。Epinat和 Pitrat[31]命名的Pm-W、Pm-X、Pm-E、Pm-F、Pm-G和Pm-H與Pm-1、Pm-2、Pm-3、Pm-4、Pm-5和Pm-6之間的關(guān)系未見明確的研究報(bào)道。

表6 甜瓜白粉病抗病基因、抗源及抗性類型

目前，發(fā)現(xiàn)的甜瓜抗白粉病基因主要定位在甜瓜2號(hào)染色體、5號(hào)染色體和12號(hào)染色體；C.Périn等[38]通過構(gòu)建分離群體將抗性基因Pm-x定位在2號(hào)染色體上；Teixeira等[39]將抗性基因Pm-1定位于9號(hào)染色體。M.Pitrat等[40]將來源于鑒別寄主‘WMR 29’中的抗性基因Pm-w定位于5號(hào)染色體；將來源于‘VA 435’中的抗性基因Pm-y定位于12號(hào)染色體。

張學(xué)軍等[41]利用SSR分子標(biāo)記，定位了一種新疆厚皮甜瓜白粉病抗性基因，最近的分子標(biāo)記與抗病基因遺傳連鎖距離為24.0 cM。盧浩等[42]研究了甜瓜白粉病抗性品種‘PMR 6’的抗性遺傳規(guī)律，遺傳分析表明，‘PMR 6’對白粉病菌P.xanthii生理小種1的抗性由顯性單基因控制，基因命名為Pm-PMR6-1，利用BSA法篩選出5個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，將該基因進(jìn)一步更為精細(xì)的定位于SSR12407與SSR12202之間，并且研究發(fā)現(xiàn)該抗性基因與標(biāo)記Mu7191共分離。程鴻等[43]研究了對甜瓜白粉病菌生理小種Race 1具有抗性的野生甜瓜材料，基因測序發(fā)現(xiàn)野生種質(zhì)與栽培品種的MLO基因序列相差85個(gè)堿基。進(jìn)一步利用熒光標(biāo)記的農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將CmMLO2基因在野生種質(zhì)中表達(dá)，白粉病菌能夠感染陽性轉(zhuǎn)化植株，說明CmMLO2突變使野生種質(zhì)缺失MLO蛋白，導(dǎo)致對白粉病的負(fù)調(diào)控作用被解除，從而啟動(dòng)了對白粉病菌的廣譜抗性。Sathishkumar Natarajan等[44]利用基因組重測序技術(shù)對不同白粉病抗性材料‘SCNU 1154’、‘Edisto 47’、‘MR-1’和‘PMR 5’進(jìn)行了重測序，在此基礎(chǔ)上對這4份材料進(jìn)行了變異分析，發(fā)現(xiàn)了大量SNP與SV標(biāo)記，通過基因注釋分析以及綜合已報(bào)道的白粉病基因定位結(jié)果找到了大量與白粉病抗性密切相關(guān)的分子標(biāo)記。艾子凌等[45]通過高通量測序開發(fā)SNP分子標(biāo)記，構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖譜的方式將1個(gè)甜瓜抗白粉病基因定位在第12號(hào)染色體上。李冰等[46-47]通過構(gòu)建F2群體，利用BSA及CAPs標(biāo)記在甜瓜第12號(hào)染色體上定位到一白粉病抗病基因，抗病基因PXR定位在第12號(hào)染色體上M12-GH和M12-TE 2個(gè)標(biāo)記之間，該基因與兩側(cè)翼標(biāo)記間的距離分別為0.63 cM和0.42 cM，兩側(cè)翼標(biāo)記間在甜瓜參考基因組上對應(yīng)的物理距離為303 kb。

利用QTL位點(diǎn)定位抗白粉病基因的方法進(jìn)行白粉病抗性遺傳的研究，將Pm V.1定位在5號(hào)染色體上、將Pm XII.1定位在12號(hào)染色體上[48]；將Px A定位在8號(hào)染色體上，將Px B定位在12號(hào)染色體上[49]；將Pm-R定位在5號(hào)染色體上[50]。

4 白粉病菌基因組研究

目前，已經(jīng)有5種白粉病菌進(jìn)行了基因組測序[51-53]。研究表明，白粉病菌的基因組非常大（＞120 Mb）并且其中布滿逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，因此白粉病菌的基因組具有很高的靈活性，易發(fā)生變異。白粉病菌基因組編碼了大量物種特異的候選分泌效應(yīng)蛋白（CSEPs），這可能在一定程度上解釋了白粉病的發(fā)病機(jī)制[54]。

Pietro D.Spanu等[51]利用Sanger法及二代測序?qū)伪扼wBlumeria進(jìn)行了測序，組裝得到了15 111條 contigs（L50：18 024 bases），6 898 條 scaffolds（L50：2209085bases），一共測序組裝了 119213040nt，預(yù)測基因組大小約120 Mb；此外，還對Erysiphe pisi（感染豌豆）、Golovinomyces orontii（感染擬南芥）進(jìn)行了測序組裝，其基因組大小分別約為151 Mb、160 Mb（表7），這3種白粉病菌在約7 000萬年前在進(jìn)化中發(fā)生了分離。這3種白粉病菌基因組平均大小約為其他子囊菌基因組大小的4倍。

表7 白粉病菌測序信息

白粉病菌是活體營養(yǎng)型真菌，也就是說白粉病的生長與繁殖均需要在寄主活體上進(jìn)行，無法進(jìn)行體外培養(yǎng)，白粉病菌的這一特性為相關(guān)研究帶來了巨大的挑戰(zhàn)。研究表明，白粉病菌活體營養(yǎng)型的特性與其相關(guān)次生代謝酶的缺失有關(guān)。一種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在活體營養(yǎng)型真菌中基因編碼顯著減少，該蛋白在死體營養(yǎng)型真菌中執(zhí)行將分泌的毒素物質(zhì)運(yùn)進(jìn)寄主，破壞寄主防御能力的功能。Blumeria與其他已知的植物病原真菌不同，Blumeria有一組非常少的用于解聚植物細(xì)胞壁的碳水化合物活化酶，不具有纖維素降解酶、木聚糖降解酶與果膠降解酶。其他活體營養(yǎng)型植物病原體如U.maydis和Puccinia graminis同樣具有降解植物細(xì)胞壁的酶系統(tǒng)，但是這兩個(gè)物種都具有多種纖維素酶和木聚糖酶。在白粉病菌中缺乏結(jié)構(gòu)蛋白的一個(gè)例子是疏水蛋白，一類通常存在于真菌細(xì)胞壁中的蛋白質(zhì)[51]。

效應(yīng)蛋白是負(fù)責(zé)躲避宿主檢測與防御機(jī)制從而成功感染宿主這一過程的分子。白粉病菌候選分泌效應(yīng)蛋白（CSEPs）具有獨(dú)特的特征且表現(xiàn)出了極大的序列多態(tài)性。通過比較全部基因在吸器與附生植物結(jié)構(gòu)之中的表達(dá)，有研究觀察到大部分CSEPs優(yōu)先在吸器中表達(dá)，這說明活體營養(yǎng)型真菌具有其特定的發(fā)病機(jī)制[51]。

5 問題與展望

白粉病抗性基因的遺傳機(jī)制雖然經(jīng)過了長時(shí)間的研究，但并沒有明確的研究結(jié)果。其主要原因如下：（1）白粉病病原菌的多變。由于環(huán)境條件和季節(jié)的影響。存在植株同時(shí)接觸幾種白粉病生理小種的情況，使得同一生長時(shí)期內(nèi)發(fā)生由不同生理小種引起的白粉病，這給鑒定植株抗病性帶來了很多問題。（2）缺乏對植株抗病、白粉病菌生理小種區(qū)分等關(guān)鍵問題的統(tǒng)一評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。甜瓜對白粉病的抗性遺傳規(guī)律和機(jī)制復(fù)雜多樣。由于試驗(yàn)材料和結(jié)果標(biāo)準(zhǔn)的差異，使得國內(nèi)外的研究結(jié)果無法統(tǒng)一，給后續(xù)研究帶來不便。（3）抗病情況調(diào)查受到植物本身生長勢的影響。在田間種植的情況下，無法精確控制環(huán)境條件，致使同一材料在不同環(huán)境條件下抗感強(qiáng)弱不完全一致，這對鑒定植株對白粉病的抗性有很大的影響。因此，研究甜瓜抗白粉病的遺傳規(guī)律，精細(xì)定位甜瓜白粉病抗性基因，研究人員需要統(tǒng)一的接種方法、準(zhǔn)確的環(huán)境條件、對植株抗感反應(yīng)統(tǒng)一分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。在這種條件下研究人員可以充分參考已有研究結(jié)果，加快研究進(jìn)程。與此同時(shí)，在甜瓜白粉病抗性的遺傳規(guī)律等基礎(chǔ)研究之外，研究人員應(yīng)大力創(chuàng)造新的抗白粉病的甜瓜種質(zhì)資源，為深入研究提供新的材料；構(gòu)建準(zhǔn)確完整的甜瓜抗白粉病分子標(biāo)記輔助選擇體系，為甜瓜抗白粉病分子育種提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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