葫蘆科作物矮生性狀研究進(jìn)展

湯謐++曾紅霞++任儉++張娜++李煜華++程維舜++閆苗苗++孟從芳++孫玉宏

摘 要：綜述了葫蘆科作物矮生性狀的研究進(jìn)展，特別是對(duì)主要葫蘆科作物黃瓜、南瓜、甜瓜以及西瓜矮生基因的突變和遺傳特點(diǎn)進(jìn)行總結(jié)，并探討其在育種中的應(yīng)用，為葫蘆科作物種質(zhì)資源的篩選提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葫蘆科；矮生性狀；基因；遺傳特點(diǎn)；種質(zhì)資源

中圖分類號(hào)：S642 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-3547（2017）02-0041-04

葫蘆科（Cucurbitaceae）作物，為一年生或多年生草質(zhì)或木質(zhì)藤木，是世界上重要的食用植物科之一，主要包括葫蘆、黃瓜、南瓜、絲瓜、甜瓜、西瓜等常見瓜果蔬菜，不僅營養(yǎng)價(jià)值高，且兼具藥用價(jià)值，深受廣大消費(fèi)者的喜愛，一直以來培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的葫蘆科新品種是相關(guān)育種工作者的目標(biāo)，因此其優(yōu)良遺傳性狀的改良也是廣大科研工作者的研究重點(diǎn)。

矮化性狀能夠增加品種抗倒伏能力，提高作物產(chǎn)量，是選育高產(chǎn)品種的突破重點(diǎn)。據(jù)Donald[1]介紹，在群體生長中，理想株型有利于植株均勻接受光照，很好地提高植株光合作用，增加作物產(chǎn)量；理想株型的特點(diǎn)包括稈矮、莖直、葉小而厚、葉片濃綠、上舉不下垂等，這也說明了矮化性狀對(duì)于作物高產(chǎn)的重要性。

研究表明[2]，植物矮化突變體的產(chǎn)生是由多個(gè)遺傳因素調(diào)控的，包括一系列的生理、生化和形態(tài)建成過程。葫蘆科作物不同屬或者相同屬的矮化性狀的形成機(jī)制都有所不同，不僅受到其內(nèi)在的生理和遺傳因素影響，還受外界環(huán)境條件的影響，多種因素綜合作用使其植株節(jié)間或蔓長不能正常伸長，從而表現(xiàn)出矮化性狀。

1 矮生基因的遺傳研究

通過對(duì)植株矮化性狀的研究，學(xué)者們逐漸清楚了相關(guān)激素在矮生植株體內(nèi)的表達(dá)以及其合成和傳導(dǎo)途徑；與矮化性狀關(guān)系最為密切的激素有赤霉素（GA3）、生長素（IAA）和油菜素內(nèi)固醇（BR），這些激素參與了植株的整個(gè)生長發(fā)育過程，或獨(dú)立或相互作用對(duì)植株起著調(diào)控作用。

在植物的各種類型的矮生性狀研究中，矮化突變體也被報(bào)道與矮生性狀有著緊密的聯(lián)系。例如，水稻（Oryza satiua）[3]、棉花（Anemone vififolia）[4]、小麥（Triticum aestivum）[5]等矮生突變體在抗倒伏、抗逆性以及增產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等方面具有較高的應(yīng)用價(jià)值。胡喜平等[6]在研究大豆矮稈基因的遺傳表達(dá)時(shí)指出，其矮稈基因能顯著增加每節(jié)莢數(shù)、提高產(chǎn)量、抗倒伏性等。因此，為獲得大量優(yōu)質(zhì)的矮化性狀研究材料，科研工作者采用自然突變或人工突變等手段篩選出了相應(yīng)的矮化突變體，系統(tǒng)深入地研究了相關(guān)矮生基因的遺傳特征和表達(dá)，為矮生品種的開發(fā)提供了參考依據(jù)。

近幾年來，對(duì)于蔬菜作物矮生性狀的研究也分為細(xì)胞生理學(xué)研究和分子生物學(xué)研究2個(gè)方面。劉影等[7]在研究馬鈴薯乙烯應(yīng)答因子基因StERF3功能時(shí)發(fā)現(xiàn)，超量表達(dá)載體轉(zhuǎn)基因株系中出現(xiàn)了矮化植株，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，該矮化性狀并不是由StERF3基因表達(dá)量引起的，很可能是由于多拷貝插入引起的，且GA3能明顯使矮化植株增高。Marti等[8]以Micro-Tom番茄為材料，研究其遺傳和生理特征，結(jié)果表明該品種株型矮?。ǜ?0～20 cm）、生活周期短（生長速度快，僅需70～90 d）等優(yōu)點(diǎn)主要是由2個(gè)隱性突變體（矮生和皺縮）以及SELF-PRUN-ING基因共同決定的，而矮生突變體是由細(xì)胞色素P450失活引起的。

除此之外，研究人員相繼開展了主要葫蘆科作物如黃瓜、西瓜、南瓜、甜瓜等株型改良和矮化品種的選育工作，為葫蘆科作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供了大量的研究經(jīng)驗(yàn)。

2 葫蘆科作物矮生性狀的研究進(jìn)展

矮生、短蔓、節(jié)間長度是葫蘆科植物普遍存在的重要株型性狀，這些優(yōu)良性狀相繼在西葫蘆、南瓜、西瓜、甜瓜、黃瓜等葫蘆科作物上研究和報(bào)道，具矮生性狀的植物光能利用率顯著增加，光合作用增加，從而有利于提高產(chǎn)量、節(jié)約成本，增加經(jīng)濟(jì)效益。因此，作為葫蘆科育種的新方向，矮生、短蔓、短節(jié)已成為科研研究熱點(diǎn)。

2.1 黃瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

黃瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）黃瓜屬（Cucumis），喜溫、不耐寒，是主要溫室作物之一，在經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。在我國，黃瓜栽培面積逐年擴(kuò)大，品種不斷豐富，并實(shí)現(xiàn)了周年生產(chǎn)供應(yīng)。黃瓜矮生性狀是目前黃瓜育種的一個(gè)新方向，從Hutchins首次發(fā)現(xiàn)黃瓜矮生性狀后，國內(nèi)外已多有報(bào)道[9]。George[10]和Denna[11]研究表明，該性狀受到in-de及其他基因的共同調(diào)控。Robinson等[12]通過誘變法獲得黃瓜矮生植株，并提出黃瓜的另一矮生基因型dw。隨后，Soltysiak等[13]將黃瓜品種Borszczagowski經(jīng)乙烯亞胺誘變后獲得矮生突變體W-sk，該突變體主蔓只生長至3～10節(jié)，植株頂點(diǎn)開花，葉片暗綠色，光滑、易斷，Xie等[14]將此基因型命名為de-2。多項(xiàng)雜交研究結(jié)果表明，單基因體系和多基因體系共同作用決定著黃瓜植株的高度。孫小鐳等[15]以中國蔓生刺黃瓜的矮生突變體為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)該突變體除矮化之外，還具有自然封頂、雌花節(jié)位高、早熟、生長期短、結(jié)果集中等特性。將此突變體與不同蔓生品種黃瓜雜交，初步認(rèn)為控制黃瓜株高的基因有單基因體系和多基因體系。稽怡[16]以蔓生黃瓜品系JIN5和矮生黃瓜品系D8為試材，對(duì)6個(gè)世代（P1、P2、F1、BC1、BC2、F2）黃瓜株高性狀進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)黃瓜株高符合1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因共同控制的模型，并以主基因遺傳為主。張衛(wèi)華等[17]對(duì)黃瓜親本及F2代株高、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長度的初步研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜株高主要為數(shù)量遺傳，并與節(jié)間數(shù)呈線性相關(guān)。

2.2 南瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

南瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）南瓜屬（Cucurbita），起源于美洲，在世界各地都有種植，在我國種植歷史悠久[18]。1986年，王甲生[19]首次發(fā)現(xiàn)中國南瓜矮生突變體；2011年，黃河勛[20]首次發(fā)現(xiàn)印度南瓜矮生突變體。1947年，Shifriss[21]研究西葫蘆（美洲南瓜）矮生突變體性狀發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2代植株在生長的初期，蔓長性狀∶矮生性狀比例為3∶1，作者推測(cè)導(dǎo)致此現(xiàn)象的原因是顯性發(fā)育逆轉(zhuǎn)（Developmental reversal of dominance），即異質(zhì)雜合體植株在生長初期和后期分別表現(xiàn)為不同親本的性狀。周翔麟等[22]發(fā)現(xiàn)中國南瓜的矮生性狀由顯性單一基因Bu控制。隨后，李云龍等[23]以南瓜矮生近等基因系為材料，利用RAPD技術(shù)，證實(shí)南瓜矮生性狀由顯性矮生單基因D控制，并進(jìn)一步得到了與該基因緊密連鎖的分子標(biāo)記S1225-548，連鎖距離為2.29 cM。2008年，Wu等[24]利用cDNA-AFLP技術(shù)研究矮生突變體生長發(fā)育時(shí)期差異表達(dá)的基因，共分離了70個(gè)差異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄片段（TDFs，Transcript derived fragements），選取其中58條測(cè)序，分析各序列信息發(fā)現(xiàn)，其中有4條TDFs與矮生短蔓相關(guān)。王深浩等[25]以黃瓜的基因組框架圖為基礎(chǔ)，通過比較基因組學(xué)分析，獲得了與南瓜矮生基因Bu連鎖的分子標(biāo)記IF3629，對(duì)南瓜的分子標(biāo)記育種有著重要價(jià)值。

2.3 甜瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

甜瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）甜瓜屬，起源于非洲，是世界各地廣泛栽培的重要經(jīng)濟(jì)作物。對(duì)于甜瓜矮生資源的搜集、鑒定分析和育種等研究與應(yīng)用工作，我國起步較晚。甜瓜主要矮生基因包括控制節(jié)間伸長的短節(jié)間基因和控制橫向分支的短橫向分支基因。甜瓜中所報(bào)道的矮生基因?yàn)?個(gè)隱性基因si-1、si-2和si-3控制甜瓜節(jié)間縮短[12，26～28]。Kerje等[29]發(fā)現(xiàn)基因cp、cp2 和dw與甜瓜株高有關(guān)，很可能是甜瓜矮生基因。王建設(shè)等[30]發(fā)現(xiàn)甜瓜矮生植株IA533和IA440，遺傳分析和等位基因分析結(jié)果表明，這2株突變體的性狀分別由1對(duì)隱性基因所控制，且這2對(duì)基因?yàn)榉堑任换?。Fukino等[31]發(fā)現(xiàn)控制甜瓜的橫向分支的基因slb，該基因表現(xiàn)為隱性或不完全顯性。Hwang等[32]發(fā)現(xiàn)甜瓜矮生植株是控制赤霉素、細(xì)胞分裂素和油菜甾醇內(nèi)酯類等植物生長調(diào)節(jié)劑等合成的基因突變而產(chǎn)生的；作者利用遺傳定位和圖譜克隆將控制甜瓜矮生性狀的隱性基因mdw1定位至7號(hào)染色體上，并且該基因與另一生長習(xí)性（cp）候選基因細(xì)胞分裂素氧化酶基因（CKX）的連鎖距離為1.7 cM。同樣地，短橫向分支基因slb被定位在連鎖群（LG）XI上，目前還沒有被成功克隆。

2.4 西瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

西瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）西瓜屬（Citrullus），矮生西瓜很早就從國外引進(jìn)，用于密植栽培。生產(chǎn)中用到2個(gè)不同的矮生突變體品種：細(xì)胞小的類型（dw1dw1）和細(xì)胞少的類型（dw2dw2）兩者都由1對(duì)隱性基因控制，但2對(duì)基因非等位；前者主蔓不明顯，葉色深綠，而后者有主蔓且顏色淺綠，二者果實(shí)均較小且坐果難，因此利用較少。從1953年首次發(fā)現(xiàn)西瓜矮生突變體以來，此后又相繼報(bào)道了矮生突變系A(chǔ)YB、節(jié)間縮短矮生突變體等，并推測(cè)控制短蔓性狀的基因?yàn)閱坞[性基因，Guner等[33]將其矮生基因命名為dw-1和dw-2。馬國斌

等[34]通過遺傳分析研究2種西瓜矮生突變體材料，發(fā)現(xiàn)一種為雙隱性矮生型，即2對(duì)獨(dú)立的隱性基因共同控制矮生性狀；另一種為單隱性矮生型，即1對(duì)獨(dú)立的隱性基因控制矮生性狀；前者表現(xiàn)為短蔓而后者表現(xiàn)為中蔓，且矮生基因的遺傳符合獨(dú)立分配規(guī)律。

除了上述基因，dw-3和dw-1s等矮生基因也相繼被報(bào)道。Dyutin等[35]發(fā)現(xiàn)1株西瓜Somali Local品種的矮生突變體，該突變體植株的蔓長介于短蔓西瓜和長蔓西瓜之間，遺傳學(xué)分析表明該矮生性狀為隱性遺傳。Huang等[36]報(bào)道了一種同時(shí)具備雄性不育特性的西瓜矮生突變體，研究表明，該突變體的矮生性狀由西瓜矮生基因dw-3控制，且與不育性狀同時(shí)出現(xiàn)，dw-1和dw-2能夠掩蓋dw-3的表達(dá)。

3 展望

近年來，隨著分子生物學(xué)和基因組學(xué)的快速發(fā)展，對(duì)影響作物產(chǎn)量的相關(guān)性狀分子研究越來越深入，理想株型越來越受到科研工作者的重視，因此對(duì)矮生性狀的遺傳特點(diǎn)、分子標(biāo)記、基因克隆等一系列的分子研究愈加深入。目前，葫蘆科作物矮生基因的研究已取得一定進(jìn)展，但不同株型的矮生基因如何利用還有待進(jìn)一步研究，此外其矮生品種的分子標(biāo)記研究不深入，發(fā)掘、克隆和利用新的矮生基因?qū)⑹墙窈笥N工作的重要內(nèi)容。

矮生作物品種尤其是矮生玉米、水稻、小麥的培育和推廣使其產(chǎn)量有了很大的提高，因此矮生性狀具有很大的發(fā)展和應(yīng)用前景。矮稈對(duì)于普通株高來說有很大的優(yōu)勢(shì)，是許多作物選育品種的重要指標(biāo)之一，本文主要闡述主要葫蘆科作物短蔓性狀的遺傳規(guī)律，找到與短蔓性狀相關(guān)的標(biāo)記與基因，利用短蔓基因進(jìn)行品種改良，培育符合農(nóng)民需要和消費(fèi)者需求的短蔓新品種，從而提高生產(chǎn)效率、節(jié)約勞動(dòng)力、減輕農(nóng)民負(fù)擔(dān)，增加農(nóng)民收入。

參考文獻(xiàn)

[1] Donald C M. The breeding of crop ideotypes[J]. Euphytica， 1968， 17： 385-403.

[2] 武濤，秦智偉，周秀艷，等.葫蘆科作物矮化突變體的遺傳學(xué)及細(xì)胞生理學(xué)研究進(jìn)展[J].中國蔬菜，2009（24）：1-6.

[3] 朱克明，曾大力，郭龍彪，等.水稻突變體的創(chuàng)制與遺傳分析[J].中國稻米，2006（1）：14-15.

[4] 何鑒星，孫傳渭，姜茹琴，等.棉花矮化突變體的遺傳分析[J].遺傳，1996，23（5）：397-402.

[5] 李世平，楊玉景，董雙全，等.山西省優(yōu)質(zhì)小麥品種系譜分析及品質(zhì)遺傳改良[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2003，23（4）：136-138.

[6] 胡喜平，劉忠堂，郭泰，等.利用美國大豆矮源進(jìn)行矮稈半矮稈育種的研究[J].大豆科學(xué)，2001，20（3）：209-214.

[7] 劉影，田振東，宋波濤，等.馬鈴薯StERF3超量表達(dá)載體轉(zhuǎn)基因植株矮化原因初探[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，30（6）：663-666.

[8] Marti E， Gisbert C， Bishop G J， et al. Genetic and physiological characterization of tomato cv. Micro-Tom[J]. J Exp Bot， 2006， 57（9）： 2 027-2 047.

[9] 杜永麗.黃瓜節(jié)間性狀的遺傳分析與SRAP標(biāo)記[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[10] George W L J. Genetic and environmental modification of determinate plant habit in cucumbers[J]. J Am Soc Hortic Sci， 1970， 95（5）： 583-586.

[11] Denna. Expression of determinate habit in cucumbers （Cucumis sativus L.）[J]. Amer Soc Hort Sci J， 1971， 96（3）： 277.

[12] Robinson R W， Mishanec W. A new dwarf cucumber[J]. Veg Imp News Let， 1965， 7： 23.

[13] Soltysiak U， Kubicki B， Korzeniewska A. Induced mutations in cucumber （Cucumis sativus L.） Ⅵ. determinate type of growth[J]. Genetica Polonica， 1986， 27： 299-308.

[14] Xie J H， Todd C. Gene list 2001 for cucumber[J]. Cucurbit Genetics Cooperative Report， 2001， 24： 110-136.

[15] 孫小鐳，鄔樹桐.中國矮生刺黃瓜品系特性的研究初報(bào)[J].園藝學(xué)報(bào)，1990（1）：59-64.

[16] 嵇怡.黃瓜矮生性狀的遺傳分析及相關(guān)QTLs初步定位[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2008.

[17] 張衛(wèi)華，劉文寶，杜永麗，等.黃瓜株高性狀遺傳規(guī)律的初步分析[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（10）：12-14.

[18] 林德佩.南瓜植物的起源和分類[J].中國西瓜甜瓜，2000（1）：36-38.

[19] 王甲生.矮生中國南瓜的發(fā)現(xiàn)與選育簡報(bào)[J].中國蔬菜，1986（3）：17.

[20] 黃河勛.與南瓜短蔓基因連鎖的分子標(biāo)記[J].園藝學(xué)報(bào)，2011，38（增刊）：2 593.

[21] Shifriss O. Developmental reversal of dominance in Cucurbita pepo[J]. Proceedings of the American Society for Horticultural Science， 1947， 50： 330-346.

[22] 周祥麟，李海真.中國南瓜無蔓性狀的遺傳性及其生產(chǎn)利用的研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991（1）： 1-6.

[23] 李云龍，李海真，崔崇士，等.與南瓜矮生基因連鎖的分子標(biāo)記[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2007，15（2）：279-282.

[24] Wu T， Cao J S. Differential gene expression of tropical pumpkin （Cucurbita moschata Duchesne） bush mutant during internode development[J]. Scientia Horticulturae，2008， 117： 219-224.

[25] 王深浩，李海真，張忠華，等.南瓜矮生基因Bu的比較定位[J].園藝學(xué)報(bào)，2011，38（1）：95-100.

[26] Kauffman C. S， Lower R L. Genetic analysis on extreme dwarf type in cucumer[J]. Amer Soc Hort Sci， 1979， 101（2）： 150-151.

[27] Knavel D E. Short-internode muskmelon[J]. Hort Sci， 1988， 23： 224.

[28] Knavel D E. Inheritance of the main dwarf short-internode mutant muskmelon[J]. Hort Sci， 1990， 25： 1 274-1 275.

[29] Kerje T， Grum M. The origin of melon， Cucumis melon： a review of the literature[J]. Acta Hortic， 2000， 510： 37-44.

[30] 王建設(shè)，張立杰，唐曉偉，等.甜瓜短蔓性狀的遺傳分析[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2003，18（4）：58-60.

[31] Fukino N， Ohara T， Sugiyama M， et al. Mapping of a gene that confers short lateral branching （slb） in melon （Cucumis melo L.）[J]. Euphytica， 2012， 187（1）： 133-143.

[32] Hwang J Y， Juyoul O H， Kim Z Y， et al. Fine genetic mapping of a locus controlling short internode length in melon （Cucumis melo L.） [J]. Molecular Breeding， 2014， 34（3）： 949-961.

[33] Guner N， Wehner T C. The genes of watermelon[J]. Hort Sci， 2004， 39（6）： 1 175-1 182.

[34] 馬國斌，陳海榮，謝關(guān)興，等.矮生西瓜的研究與利用[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，20（3）：58-61.

[35] Dyutin K， Fans eva E A. Inheritance of the dwarf trait in watermelon[J]. Cytology Genetics （Tsitologiya： Genetika）， 1987， 21： 71-73.

[36] Huang H， Zhang X， Wei Z， et al. Inheritance of male-sterility and dwarfism in watermelon [Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum and Nakai][J]. Scientia Horti， 1998， 74（3）： 175-181.