中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進(jìn)展

王 騰，馬 爽，孫繼英，汝甲榮

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院，黑龍江 克山 161606）

綜述

中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進(jìn)展

王 騰*，馬 爽，孫繼英，汝甲榮

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院，黑龍江 克山 161606）

由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最具毀滅性的病害，生理小種是晚疫病菌重要的表現(xiàn)型之一，其組成與變異直接關(guān)系到馬鈴薯晚疫病的發(fā)生與流行。對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，分析了中國晚疫病菌生理小種的多樣性及生理小種毒力基因的復(fù)雜性，并指出了目前中國晚疫病菌生理小種研究存在的問題，為今后馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究提供思路。

馬鈴薯；致病疫霉；生理小種

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界第四大糧食作物，中國馬鈴薯生產(chǎn)面積與總產(chǎn)均居世界首位，是世界馬鈴薯第一生產(chǎn)大國。中國已于2015年啟動(dòng)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，馬鈴薯將成為中國繼水稻、小麥、玉米后又一主糧。預(yù)計(jì)2020年50%以上的馬鈴薯將作為主糧消費(fèi)[1]。由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的晚疫?。↙ate blight）是對世界馬鈴薯生產(chǎn)危害最為嚴(yán)重的病害。由晚疫病造成的損失一般年份減產(chǎn)也在20%左右，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)50%以上，甚至絕產(chǎn)。

生理小種也被稱為致病型（Pathotype），是晚疫病菌重要的表現(xiàn)型之一，其組成與變異直接關(guān)系到馬鈴薯晚疫病的發(fā)生與流行[2,3]。馬鈴薯晚疫病菌生理小種類型的確定，是利用一套分別具有r及R1～R11單基因的12個(gè)晚疫病鑒別寄主進(jìn)行活體接種鑒定，然后根據(jù)晚疫病菌在鑒別寄主上的發(fā)病情況確定病原菌的生理小種類型。中國自20世紀(jì)60年代開始對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究，近年來，隨著各地A2交配型的發(fā)現(xiàn)以及地區(qū)間的頻繁調(diào)種，晚疫病菌生理小種復(fù)雜程度日益增大，但各地區(qū)間、年際間生理小種復(fù)雜性的比較多停留于直觀感受上，缺少指數(shù)性的分析。

1 國外馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究概述

馬鈴薯晚疫病菌的生理分化現(xiàn)象首次發(fā)現(xiàn)于1919年，隨后世界各地發(fā)現(xiàn)了一些生理小種。Black等[4]在1953年提出了馬鈴薯晚疫病菌生理小種的命名方案，利用含有r、R1、R2、R3和R4基因的16個(gè)鑒別寄主進(jìn)行生理小種的鑒定。隨后，世界普遍使用Black系統(tǒng)進(jìn)行生理小種的鑒定[5-11]。隨著研究的深入，又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)更多的R基因[12-15]，并逐步建立起了利用11種單抗性基因鑒別寄主鑒定晚疫病生理小種的方法，并沿用至今。對馬鈴薯晚疫病菌的生理分化現(xiàn)象的稱呼也幾經(jīng)變遷，自馬鈴薯晚疫病菌的生理分化現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)以來，對這種現(xiàn)象一直存在生理小種與致病型2種稱呼，經(jīng)過長期深入研究，目前國際上多稱之為致病型。

1984年Gurtler[16]分析了丹麥晚疫病菌的生理小種組成情況，從來自丹麥16個(gè)不同地區(qū)分離的25個(gè)菌株中鑒定出11個(gè)不同的生理小種類型，存在7個(gè)毒力基因分別為1、3、4、5、7、10和11，優(yōu)勢小種為1.3.4.10。1989年Tooley和Therrien[17]鑒定了秘魯?shù)纳硇》N，發(fā)現(xiàn)秘魯最為常見的晚疫病菌生理小種類型為0、1和1.5，其頻率分別為33%、39%和15%。1994年Andrivon[18]在1991～1993年自法國采集的116個(gè)晚疫病菌株中共發(fā)現(xiàn)19個(gè)生理小種類型，1991年優(yōu)勢小種為1.3.4.7.11、1.3.4.7.8.11和1.3.4.7.10.11，1992和1993年則分別以小種1.3.4.7和2.3.4.7.10.11為主。1998年P(guān)eters和Platt[19]從采集自加拿大的80株晚疫病菌株中鑒定出28個(gè)生理小種和11種毒力基因，且發(fā)現(xiàn)1994～1996年加拿大的晚疫病菌生理小種所含毒力基因的數(shù)量呈現(xiàn)增加趨勢，病菌的致病力也表現(xiàn)為逐年提高，致使許多抗病品種喪失抗病性。1996年Sujkowski等[20]鑒定了1985～1991年采集自波蘭的95個(gè)晚疫病菌株，共鑒定出22個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.7.10.11。Ghimire等[21]對1999～2000年采自尼泊爾的251個(gè)晚疫病菌株鑒定生理小種，共發(fā)現(xiàn)30個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為4.11，生理小種多樣性指數(shù)Gleason指數(shù)與Shannon指數(shù)分別為5.24、2.59，生理小種毒力基因復(fù)雜性指數(shù)Ci=2.37，Cp=3.30。2002年Knapova和Gisi[22]分析了法國和瑞典的晚疫病菌生理小種類型，以小種1.3.4.7.10.11、1.3.4.6.7.10.11、1.3.4.7.8.10.11和1.3.4.6.7.8.10.11為主，上述4個(gè)生理小種的頻率之和達(dá)到91%。2002年Cohen[23]對1983～2000年以色列晚疫病菌生理小種組成情況進(jìn)行了分析，在1983～1991年采集的80個(gè)晚疫病菌株中鑒定出5個(gè)生理小種類型，其中，優(yōu)勢小種1.3.4.7.8.10的頻率為76%；在1993～1998年采集的173個(gè)晚疫病菌株中鑒定出19個(gè)生理小種，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11，其頻率為63%；在1999～2000年采集的71個(gè)晚疫病菌株中鑒定出42個(gè)生理小種類型，其中就有34個(gè)為新出現(xiàn)的小種類型。2009年Runno-Paurson等[24]對2002～2003年采集自愛沙尼亞的101個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11和1.3.4.7.10.11。Runno-Paurson等[25]從2004～2005年采集自愛沙尼亞的196個(gè)晚疫病菌株中鑒定出38個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.10.11，并發(fā)現(xiàn)3株“超級毒力小種”。Runno-Paurson等[26]從2001～2007年采集自愛沙尼亞東部的180個(gè)晚疫病菌株中鑒定出70個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.7.8.10.11和1.2.3.4.6.7.10.11，但頻率較低（18%），于2005年發(fā)現(xiàn)3株“超級毒力小種”，Shannon多樣性指數(shù)最高的年份為2003年（1.0）。Runno-Paurson等[27]對2011～2012年采集自立陶宛的70株晚疫病菌株進(jìn)行了致病型鑒定，在2011年的40個(gè)菌株中鑒定出29種致病型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11，并發(fā)現(xiàn)4株“超級毒力小種”，在2012年的30個(gè)菌株中鑒定出15種致病型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.6.7.10.11，并發(fā)現(xiàn)3株“超級毒力小種”。Aav等[28]在2010～2012年采自拉脫維亞的156個(gè)晚疫病菌株中鑒定出69個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.7.10.11與1.2.3.4.6.7.10.11，Shannon多樣性指數(shù)為0.73。Michalska等[29]對2005～2007年從波蘭馬鈴薯與番茄上采集的176個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，共鑒定出44個(gè)生理小種類型，其中12個(gè)生理小種為馬鈴薯與番茄共有的，從馬鈴薯上鑒定出14個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.10.11與 1.2.3.4.5.6.7.10.11，并發(fā)現(xiàn)7株“超級毒力小種”，生理小種毒力基因的復(fù)雜性表明2006年復(fù)雜程度最高。

上述研究結(jié)果表明，自20世紀(jì)80年代以來，世界各國的生理小種組成均趨于復(fù)雜化，生理小種類型由單基因小種向多基因小種發(fā)展，優(yōu)勢小種的毒力基因組成日趨復(fù)雜。

2 中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進(jìn)展

中國的晚疫病生理小種研究開始于20世紀(jì)60年代，張明厚[30]綜合國外對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究進(jìn)展，對生理小種的分類與命名、世界各地生理小種的分布、生理小種的形成與變異以及生理小種的鑒定方法做出介紹。1981年黃河等[31]首次報(bào)道了中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成，但受限于當(dāng)時(shí)試驗(yàn)條件和研究條件的限制，最初所采用的鑒別寄主較少，較單一，僅能鑒別出部分毒力基因。其后隨著研究的深入，馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究才逐步成熟。根據(jù)中國晚疫病菌生理小種的研究歷史，可將中國研究馬鈴薯晚疫病菌生理小種的歷史分為3個(gè)階段。

第一階段，研究的初始階段。中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究始于20世紀(jì)60年代，黃河等[31]對1962～1967年從張家口、黑龍江、甘肅、山西、內(nèi)蒙、青海和北京等地收集的晚疫病菌進(jìn)行了生理小種鑒定，鑒定出7個(gè)生理小種類型，并發(fā)現(xiàn)生理小種出現(xiàn)由簡單變復(fù)雜又趨于簡單的情況。隨后，李克來[32]對1969～1981年采集自呼和浩特的馬鈴薯晚疫病菌株進(jìn)行了生理小種鑒定，共鑒定出6個(gè)生理小種類型，小種1為優(yōu)勢小種。之后，又再次鑒定了1969～1985年采集的晚疫病菌株[33]，發(fā)現(xiàn)在晚疫病嚴(yán)重發(fā)生的年份生理小種出現(xiàn)的種類增多，多毒力基因小種容易出現(xiàn)，在晚疫病少發(fā)病的干旱年份生理小種出現(xiàn)的種類較少。劉曉鵬等[34]采用了不含R10與R11的10個(gè)單基因鑒別寄主及多基因鑒別寄主對湖北恩施地區(qū)進(jìn)行了生理小種鑒定，但其生理小種的命名是不對的。姚裕琪和梁德霖[35]利用7份含單基因及8份含多基因的鑒別寄主從采集自內(nèi)蒙古的晚疫病菌中共鑒定出1、3、4、1.3、2.3和3.4共6個(gè)生理小種，但鑒別寄主所含基因不明確。楊艷麗等[36]對采自云南的41株晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，共鑒定出0、3、4及3.4共4個(gè)生理小種。Ryu等[37]在2000年采自云南的菌株中鑒定出0、3、4和3.4共4個(gè)生理小種類型。陳茜[38]從2006～2007年采集自四川省的131個(gè)晚疫病菌株中鑒定出8個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為3.4。劉波微等[39]從2003～2007年采集自四川的241個(gè)晚疫病菌株中共鑒定出11個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為3.4。以上研究在生理小種鑒定上存在2個(gè)不足：（1）采用的鑒別寄主不完全，鑒別寄主不論是含單基因還是復(fù)合基因，其結(jié)果均只能鑒別出毒力基因R1、R2、R3與R4；（2）部分學(xué)者的研究對生理小種的命名存在錯(cuò)誤。

第二階段，研究的發(fā)展階段。隨著國際合作的加深及對晚疫病菌生理小種研究的深入，中國學(xué)者逐步從國際馬鈴薯中心引進(jìn)了能鑒別所有11個(gè)毒力基因的全部鑒別寄主。但在研究中應(yīng)用的鑒別寄主仍不完全（表1），尤其缺少能夠鑒定毒力基因類型的單基因鑒別寄主，因此不能準(zhǔn)確說明生理小種所具有的毒力基因。這種生理小種鑒定結(jié)果缺乏嚴(yán)格性，應(yīng)用中有其局限性。

第三階段，研究的成熟階段。隨著研究的繼續(xù)深入及科研條件的改善，中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究逐步成熟，中國學(xué)者對馬鈴薯晚疫病菌生理小種進(jìn)行了大量研究。楊素祥[47]在2002～2005年采自云南的155株晚疫病菌株中鑒定出55個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.9.10，頻率為32.89%，且發(fā)現(xiàn)生理小種的分布沒有明顯區(qū)域性；楊艷麗等[48]對2003～2005年自云南采集的117個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種類型的鑒定，共鑒定出26個(gè)生理小種類型，占主導(dǎo)的小種為3.4.6.8.10.11，其頻率為28.69%。郭軍等[49]從1997～1999年和2002～2003年自內(nèi)蒙古采集的38個(gè)晚疫病菌株中鑒定出18個(gè)生理小種類型，小種3a.3b.4.7.10頻率最高，占所測菌株的21.05%，小種1.2.3a.3b.4.5.6.7.8.9.10.11占13.16%，小種3a.3b.4.6.7.10占10.53%。趙志堅(jiān)等[50]對2000～2003年自云南省采集的136個(gè)晚疫病菌株鑒定生理小種類型，共鑒定出28個(gè)生理小種類型，主要小種類型為1.3.4.7.9.10.11、1.2.3.4.6.7.9.10.11、1.3.4.6.7.9.10.11以及3.4.6.9.10.11，且發(fā)現(xiàn)1株含有已知11個(gè)毒力基因的“超級毒力小種”。2008年葉廣繼[51]，葉廣繼等[52]以及孫海宏和王艦[53]分別對2006～2007年采集自青海的晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，其結(jié)果均顯示青海省馬鈴薯晚疫病菌優(yōu)勢小種為3.4.10。金光輝等[54]對2008年采自黑龍江的83個(gè)馬鈴薯晚疫病菌株進(jìn)行了生理小種鑒定，共鑒定出18個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為3.4.7.11，小種3.4.5.6.7.8.9.10.11含有的毒力基因數(shù)目最多。李洪浩等[55]從2008～2009年采自四川的103個(gè)晚疫病菌株中鑒定出42個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.10.11，并發(fā)現(xiàn)5株“超級毒力小種”。桂春爽[56]從2008～2009年采集自河北、黑龍江、遼寧和吉林的150個(gè)晚疫病菌株中鑒定出20個(gè)生理小種類型，其中河北采集的59個(gè)菌株中鑒定出11個(gè)生理小種類型，76個(gè)采自黑龍江的菌株中鑒定出15個(gè)生理小種類型，兩省的優(yōu)勢小種均為“超級毒力小種”。韓彥卿等[57]在2006～2008年采自河北、黑龍江、福建、四川、云南和內(nèi)蒙古6個(gè)省份的57個(gè)晚疫病菌株中，共鑒定出30個(gè)生理小種類型，并發(fā)現(xiàn)3株超級毒力小種。劉狄[58]對2009年采自湖北的55個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，共鑒定出29個(gè)生理小種類型，并發(fā)現(xiàn)5株“超級毒力小種”。成蘭芳等[59]以及成蘭芳和王生榮[60]從2009年甘肅省采集的63個(gè)晚疫病菌株中鑒定出16個(gè)生理小種類型，占主導(dǎo)的小種4.6.7.11的頻率達(dá)到28.57%。王鶴[61]從2009年自黑龍江、吉林、云南和內(nèi)蒙古四省（區(qū)）采集的118個(gè)晚疫病菌株中鑒定出42個(gè)生理小種類型，在黑龍江34個(gè)菌株中鑒定出25個(gè)生理小種類型，在被測49個(gè)吉林菌株中鑒定出19個(gè)生理小種類型，在云南采集的24個(gè)菌株中鑒定出10個(gè)生理小種類型，在內(nèi)蒙古采集的11個(gè)菌株中鑒定出6個(gè)生理小種類型，另外，還發(fā)現(xiàn)了35株“超級毒力小種”，且在各省均有發(fā)現(xiàn)。王晨[62]從2008～2011年采集自黑龍江的41個(gè)晚疫病菌株中鑒定出15個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.9.10.11，并發(fā)現(xiàn)5株“超級毒力小種”。郭梅[63]對2010年采自黑龍江的95個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，共鑒定出24個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11。Wang等[64]對2004～2008年采集自黑龍江的72個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，共鑒定出39個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.10.11。高云飛等[65]從2010年自哈爾濱市采集的62個(gè)晚疫病菌株中鑒定出14個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種1.3.4.7.8.10.11出現(xiàn)頻率為33.87%。馬云芳等[66]在2009年自寧夏從1個(gè)種質(zhì)資源圃采集的43個(gè)晚疫病菌株中鑒定出2個(gè)小種類型1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11和3.4.10，頻率分別為95.3%、4.7%，但因取樣范圍過小，代表性不好。李洪浩等[67]從2008～2011年自四川采集的192個(gè)晚疫病菌株中共鑒定出55個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為“超級毒力小種”，僅發(fā)現(xiàn)1株單毒力基因小

種。王立等[68]在自甘肅省采集的75個(gè)菌株中鑒定出45個(gè)生理小種類型，其中小種l.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11為優(yōu)勢小種，頻率為22.67%。李繼平[69]在2007～2012年采自甘肅的77個(gè)晚疫病菌株中共鑒定出45個(gè)生理小種類型，優(yōu)勢小種為“超級毒力小種”。韓淼等[70]對2007～2008年采自甘肅和內(nèi)蒙古地區(qū)的晚疫病菌株鑒定生理小種，在來自甘肅的65個(gè)菌株中鑒定出28個(gè)小種類型，有3株“超級毒力小種”；在來自內(nèi)蒙古的26個(gè)菌株中，共鑒定出24個(gè)小種類型，有2株“超級毒力小種”。覃雁瑜[71]對2012～2013年采集自云南的晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，從2012年采集的292個(gè)菌株中鑒定出99個(gè)生理小種類型，從2013年采集的205個(gè)菌株中鑒定出27個(gè)生理小種類型，2年的優(yōu)勢小種均為“超級毒力小種”。陳曉梅[72]對2010～2011年采集自甘肅、寧夏、云南、福建、霞浦、貴州、南寧等地的菌株中每地選取20個(gè)菌株進(jìn)行生理小種鑒定，各地均發(fā)現(xiàn)17個(gè)以上的生理小種類型，發(fā)現(xiàn)6株“超級毒力小種”，并進(jìn)行了生理小種多樣性及生理小種毒力基因復(fù)雜性分析。王騰[73]對2010～2013年采集自黑龍江的208個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，共鑒定出75個(gè)生理小種類型，在2012與2013年分別發(fā)現(xiàn)2株與1株“超級毒力小種”，進(jìn)行了生理小種多樣性及生理小種毒力基因復(fù)雜性分析，發(fā)現(xiàn)2012年生理小種復(fù)雜性及生理小種毒力基因復(fù)雜性均最高。楊勝先等[74]對2013～2014年采集自貴州的260個(gè)晚疫病菌株進(jìn)行生理小種鑒定，其中2013年鑒定出15個(gè)生理小種類型，2014年鑒定出16個(gè)生理小種類型，2年優(yōu)勢小種均為2.5.6.8.9.11，未發(fā)現(xiàn)“超級毒力小種”。

表1 中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定Table 1 Race of Phytophthora infestans identified on potato in China

表2 中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種多樣性及生理小種毒力基因復(fù)雜性Table 2 Race diversity and virulence complexity of Phytophthora infestans on potato in China

由這些研究看，近年來，“超級毒力小種”在各省的出現(xiàn)越來越普遍，部分省份甚至“超級毒力小種”已成為優(yōu)勢小種。從馬鈴薯晚疫病生理小種的多樣性（HG、HGR、HS、HSR）看，各省并沒有明顯的普遍規(guī)律；從生理小種毒力基因的復(fù)雜性（Ci、Cp）看，各省總體上均表現(xiàn)出升高的趨勢（表2）。這說明各省的晚疫病菌每個(gè)菌株及每個(gè)生理小種所含毒力基因數(shù)目較以前更多，這必將導(dǎo)致馬鈴薯品種對晚疫病抗性的降低。馬鈴薯晚疫病菌生理小種的這些變化使馬鈴薯晚疫病的防治難度變大，對馬鈴薯抗晚疫病育種及防治晚疫病提出了更加嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。

3 中國生理小種研究存在的問題及展望

中國對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究已進(jìn)行了大量工作，研究方法也日漸成熟，但仍存在一些問題需要改進(jìn)。

研究連續(xù)性不強(qiáng)。在晚疫病生理小種的研究中，部分省份缺乏連續(xù)性，如云南省2005～2010年中斷4年，內(nèi)蒙古2003～2007年中斷3年，2008年至今未見報(bào)道，四川2011年至今未見報(bào)道。另外，部分省份病樣采集地點(diǎn)在年際間存在差異，有的年份采集地點(diǎn)過少。而這必將造成無法明確生理小種隨時(shí)間變化的規(guī)律，以及無法確定生理小種出現(xiàn)變化的原因。

對生理小種多樣性及毒力基因復(fù)雜性缺少客觀的指數(shù)性分析。至今中國對晚疫病菌生理小種的指數(shù)性分析僅有陳曉梅[72]及王騰[73]報(bào)道過，但均未應(yīng)用相對指數(shù)HGR及HSR，因此對生理小種多樣性的比較存在局限性。

雖然目前中國對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究存在一定的問題和局限性，但隨著研究人員對晚疫病菌生理小種的認(rèn)識及國際合作的加強(qiáng)，相信中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究會(huì)更加成熟。

[1] 付承堃.中國將啟動(dòng)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略土豆或成第四主糧[N].國際在線,2015-01-06.

[2] Koh Y J,Goodwin S B,Dyer A T,et al.Migrations and displacements of Phytophthora infestans populations in East Asian countries[J].Phytopathology,1994,84(9):922-927．

[3] 朱杰華,楊志輝,張鳳國,等.馬鈴薯晚疫病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,40(9):1936-1942．

[4] Black W,Mastenbroek C,Mills W R,et al.A proposal for an internationalnomenclature of races of Phytophthora infestans and of genes controlling immunity in Solanum demissum derivatives[J]. Euphytica,1953,2(3):173-179.

[5] Mastenbroek C,Bruin T D.Het voorkomen van physio 4 van Phytophthora infestans in Netherlands[J].European Journal of Plant Pathology,1955,61(1):88-92.

[6] Howatt J L,Grainger P N.Some new findings concerning Phytophthora infestans(Mont.)De By[J].American Journal of Potato Research,1955,32(5):180-188.

[7] Graham K M.Distribution of physiological races of Phytophthora infestans(Mont.)de Bary in Canada[J].American Journal of Potato Research,1955,32(8):277-282.

[8] Pristou R,Gallegly M E.Differential reaction of potato hosts to foreign and domestic potato physiologic races of Phytophthora infestans[J].American Potato Journal,1956,33(10):287-295.

[9] Gallegly M E,Eichenmuller J J.The spontaneous appearance ofthe potato race 4 character in cultures of Phytophthora infestans[J]. American Potato Journal,1959,36(2):45-51.

[10] Graham K M,Niederhauser J S,Romero S.Observations on races of Phytophthora infestans in Mexico during 1956-1957[J]. American Journalof Potato Research,1959,36(6):196-203.

[11] Mastenbroek C.Some major points from 22 years of experience in breeding potatoes for resistance to late blight(Phytophthora infestans)[J].American Potato Journal,1966,43(8):261-277.

[12] Schick R,Schick E,Haussdorfer M.Ein Beitrag zur physiologischen spezialisierung von Phytophthora infestans[J]. Phytopath Z,1958,31:225-236.

[13]Eide C J,Bonde R,Gallegly M E,et al.Report of the late blight investigations committee[J].American Potato Journal,1960,37 (11):399-400.

[14] Mckee R K.Identification of R-genes in Solanum stoloniferum[J]. Euphytica,1962,11(1):42-46.

[15] Malcolmson J F,Black W.New R genes in Solanum demissum Lindl.and their complementary races of Phytophthora infestans (Mont.)de Bary[J].Euphytica,1966,15(2):199-203.

[16] Gurtler H.Physiological races of Phytophthora infestans in Denmark and low temperature storage of isolates[J].Potato Research,1984,27(1):25-31.

[17] Tooley P M,Therrien D L.Mating type,race composition,nuclear DNA content，and isozyme analysis of Peruvian isolates of Phytophthora infestans[J].Phytopathology,1989,79(4):478-481.

[18] Andrivon D.Races of Phytophthora infestans in France, 1991-1993[J].Potato Research,1994,37(3):279-286.

[19] Peters R D,Platt H W.Changes in race structure of Canadian populations of Phytophthora infestans based on specific virulence to selected potato c1ones[J].Potato Research,1998,41(4): 366-370.

[20] Sujkowski L S,Goodwin S B,Fry W E.Changes in specific virulence in Polish populations of Phytophthora infestans: 1985-1991[J].European Journal of Plant Pathology,1996,102 (6):555-561.

[21] Ghimire S R,Hyde K D,Hodgkiss I J,et al.Race diversity and virulence complexity of Phytophthora infestans in Nepal[J].Potato Research,2001,44(3):253-263.

[22] Knapova G,Gisi U.Phenotypic and genotypic structure of Phytophthora infestans populations on potato and tomato in France and Switzerland[J].Plant Pathology,2002,51(5):641-653.

[23]Cohen Y.Populations of Phytophthora infestans in lsrael underwent three major genetic changes during 1983 to 2000[J].Phytopathology, 2002,92(3):300-307.

[24] Runno-Paurson E,Fry W E,Myers K L,et al.Characterisation of Phytophthora infestans isolates collected from potato in Estonia during 2002-2003[J].European Journalof Plant Pathology,2009, 124(4):565-575.

[25]Runno-Paurson E,Remmel T,Ojarand A,et al.The structure of Phytophthora infestans populations from organic and conventional crops[J].Euopeanr Journal of Plant Pathology,2010,128(3): 373-383.

[26]Runno-Paurson E,Hannukkala A,Trdan S,et al.The structure of mating type,virulence,metalaxyl resistance of Phytophthora infestans in a long-term phenotypic study in distinct location in Eastern Estonia[J].Journal of Plant Diseases and Protection, 2012,119(2):45-52.

[27] Runno-Paurson E,Ronis A,Hansen1 M,et al.Lithuanian populations of Phytophthora infestans revealed a high phenotypic diversity[J].Journal of Plant Diseases and Protection,2015,122 (2):57-65.

[28] Aav A,Skrabule I,Bim?teine G,etal.The structure ofmating type, metalaxyl resistance and virulence of Phytophthora infestans isolates collected from Latvia[J].Zemdirbyste-agriculture,2015, 102(3):335-342.

[29] Michalska A M,Sobkowiak S,Flis B,et al.Virulence and aggressiveness of Phytophthora infestans isolates collected inPoland from potato and tomato plants identified no strong specificity[J].European Journal of Plant Pathology,2015,144(2): 325-336.

[30] 張明厚.馬鈴薯晚疫病菌（Phytophthora infestans（Mont.）de Bary）生理分化現(xiàn)象的研究概況[J].東北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1964(1):33-46.

[31] 黃河,程漢清,徐天宇,等.我國北部馬鈴薯晚疫病菌生理小種的發(fā)生和變化[J].植物病理學(xué)報(bào),1981,11(1):47-51.

[32] 李克來.Phytophthora infestans在番茄上的特異性及馬鈴薯致病性的關(guān)系 [J].云南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1987(2): 44-51.

[33]李克來.呼和浩特馬鈴薯晚疫病病菌生理小種組成及塊莖生理小種毒性與植株感染關(guān)系[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 1988(1):182-187.

[34]劉曉鵬,謝從華,宋伯符.湖北恩施地區(qū)馬鈴薯晚疫病病菌生理小種的組成及分布[J].馬鈴薯雜志,1995,9(2):81-83.

[35] 姚裕琪,梁德霖.內(nèi)蒙古馬鈴薯晚疫病病菌生理小種的組成及分布[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,1996(1):17-18.

[36] 楊艷麗,羅文富,國立耘.云南馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究[J].植物保護(hù),2001,27(4):3-5.

[37] Ryu K Y,Luo W F,Yang Y L,et al.Mating type,fungicide sensitivity and physiological race of Phytophthora infestans collected from Yunnan Province[J].Acta Phytopathologica Sinica, 2003,33(2):126-131.

[38] 陳茜.四川省馬鈴薯晚疫病菌生物學(xué)特性與遺傳多樣性研究[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[39] 劉波微,彭華賢,席亞東,等.四川馬鈴薯晚疫病生理小種鑒定及品種抗病評價(jià)[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2010,23(3):747-751.

[40] 彭學(xué)文.河北省馬鈴薯病害調(diào)查及主要真菌病害研究[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

[41] 金光輝,文景芝,董傳民,等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病生理小種的類型與分布狀況研究[J].中國馬鈴薯,2003,17(4):213-215.

[42] 朱杰華,楊志輝,邵鐵梅,等.中國部分地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成及分布[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(2):169-172.

[43]張國寶,朱杰華,彭學(xué)文.河北省部分地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,27(1):77-79.

[44] 朱杰華.中國馬鈴薯晚疫病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)研究[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[45] 范娟.馬鈴薯抗晚疫病資源篩選的研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[46] 金光輝,袁善奎,呂文河,等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種類型及交配型研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,37(5): 610-614.

[47] 楊素祥.云南馬鈴薯晚疫病菌群體的遺傳多樣性研究[D].昆明:云南師范大學(xué),2006.

[48] 楊艷麗,胡先奇,魯紹鳳,等.云南省馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成與分布[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,26(3):297-301.

[49] 郭軍,屈冬玉,鞏秀峰,等.內(nèi)蒙古馬鈴薯晚疫病菌交配型和生理小種研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2007,35 (11):120-124.

[50] 趙志堅(jiān),李燦輝,曹繼芬,等.云南省馬鈴薯致病疫霉毒性基因組成及毒力結(jié)構(gòu)研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,40(3):505-511.

[51] 葉廣繼.青海馬鈴薯晚疫病菌群體遺傳多樣性研究[D].西寧:青海大學(xué),2008.

[52] 葉廣繼,孫海宏,周云,等.青海海東地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成及分布[J].植物病理學(xué)報(bào),2008,38(5):107-110.

[53] 孫海宏,王艦.青海致病疫霉生理小種組成及分布研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2008(11):112-113.

[54] 金光輝,呂文河,白雅梅,等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,40(10):19-23.

[55] 李洪浩,張敏,雷高,等.四川省馬鈴薯晚疫病菌生理小種組成及分布[C]//中國植物保護(hù)學(xué)會(huì).公共植保與綠色防控,2010: 77-78.

[56]桂春爽.北方四省致病疫霉致病型及拮抗菌復(fù)合發(fā)酵抑菌作用的研究[D].保定:河北大學(xué),2010.

[57] 韓彥卿,秦宇軒,朱杰華,等.2006—2008年中國部分地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌生理小種的分布[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(17): 3684-3690.

[58] 劉狄.湖北西南地區(qū)馬鈴薯晚疫病生理小種組成分布與抗藥性分析[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

[59] 成蘭芳,張文解,李惠霞,等.甘肅省馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,46(3):65-69.

[60] 成蘭芳,王生榮.甘肅馬鈴薯晚疫病菌毒力類型及分布初探[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,20(11):183-186.

[61]王鶴.2009年中國4省馬鈴薯晚疫病菌群體特性分析及其交配型分子標(biāo)記的開發(fā)[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

[62]王晨.馬鈴薯晚疫病菌的表現(xiàn)型和SSR基因型分析[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.

[63] 郭梅.黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌表型特性研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2012.

[64] Wang X,Guo M,Min F,et al.Virulence complexity and highlevels of fungicide resistance suggest population change of Phytophthora infestans in the Heilongjiang Province of China[J]. Potato Research,2012,55(3):217-224.

[65] 高云飛,郭梅,王曉丹,等.哈爾濱市馬鈴薯晚疫病菌生理小種的類型[J].中國馬鈴薯,2013,27(3):168-171.

[66] 馬云芳,孫潔平,馬麗杰,等.一個(gè)馬鈴薯種質(zhì)資源圃致病疫霉群體的分析[J].菌物學(xué)報(bào),2013,32(5):802-811.

[67] 李洪浩,彭化賢,席亞東,等.四川馬鈴薯晚疫病菌交配型、生理小種、甲霜靈敏感性及mt DNA單倍型組成分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(4):728-736.

[68]王立,惠娜娜,李建軍,等.甘肅省馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)晚疫病菌生理小種組成與分布[J].中國蔬菜,2013(22):70-74.

[69] 李繼平.甘肅馬鈴薯晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)及病害治理技術(shù)研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[70] 韓淼,汪曉雯,黃琛,等.甘肅和內(nèi)蒙古地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌的致病型[J].植物保護(hù),2014,40(2):146-150.

[71] 覃雁瑜.品種多樣性對馬鈴薯晚疫病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)的影響[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2014.

[72]陳曉梅.馬鈴薯致病疫霉生理小種多樣性及其空間分布[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2014.

[73]王騰.黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)研究及塊莖抗病性鑒定[D].大慶:黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué),2015.

[74] 楊勝先,張紹榮,龍國,等.貴州省馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成與分布[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,46(4):597-601.

[75] Groth J V,Roelfe A P.The concept and measurement of phenotypic diversity in Puccinia graminiis on wheat[J]. Phytopathology,1987,77(10):1395-1399.

[76] Andrivon D.Race structure and dynamics in populations of Phytophthora infestans[J].Canadian Journal of Botany,1994,72 (11):1681-1687.

Research Progress in PhysiologicalRace of Phytophthora infestans in China

WANG Teng＊,MA Shuang,SUN Jiying,RU Jiarong
(Keshan Branch,Heilongjiang Academy ofAgriculturalSciences,Keshan,Heilongjiang 161606,China)

ract:Late blight caused by Phytophthora infestans is the most devastating disease in potato production. Physiological race of P.infestans is one of the important phenotypes,and its composition and variation are directly related to the incidence and prevalence of potato late blight.Research progress in physiologicalrace of P.infestans was reviewed.The diversity of physiological race of P.infestans and complexity of the physiological race virulence genes were analyzed,and problems relative to P.infestans physiological races were pointed out,which might help future researches on P.infestans physiologicalraces in China.

ords:potato;Phytophthora infestans;physiologicalrace

S532

A

1672－3635（2017）01-0045-09

2016-06-30

齊齊哈爾市攻關(guān)項(xiàng)目（NYGG-201411）。

王騰（1989-），男，研究實(shí)習(xí)員，碩士，從事馬鈴薯抗病育種研究。

王騰，E-mail:wteng1129@126.com。