水稻抗白葉枯病基因研究進(jìn)展

何 翔，翁佳仁

(浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江金華 321004)

水稻是一種超過30億人需求的主食作物。但是，水稻種植生產(chǎn)經(jīng)常受到生物脅迫的影響，包括由病蟲害引起的各種疾病，以及由于全球變暖和氣候變化引起的干旱和洪澇等非生物脅迫的影響。其中由革蘭氏陰性菌黃單孢菌水稻變種(Xanthomonasoryzaepv.oryzae,Xoo)引起的白葉枯病是水稻生產(chǎn)中最嚴(yán)重的細(xì)菌性病害，嚴(yán)重制約著水稻的產(chǎn)量[1]。

白葉枯病突發(fā)、突變性強(qiáng)，傳播侵染的速度非?？欤坏┍┌l(fā)很難控制水稻的受害程度。目前，生產(chǎn)上廣泛使用化學(xué)藥劑防治病害，但白葉枯病是維管束病害，使用一般化學(xué)藥劑的防治效果很差，花費(fèi)成本很高，因此，發(fā)掘并應(yīng)用白葉枯病抗性基因是現(xiàn)今最經(jīng)濟(jì)、安全、有效、易行和環(huán)保的保護(hù)手段。由于Xoo生理小種的不斷分化和新毒性病菌群體的出現(xiàn)，使一些導(dǎo)入有抗病基因的水稻種質(zhì)資源在種植一段時(shí)間后會失去其抗性[2]，因此，發(fā)掘鑒定新的水稻廣譜抗性基因十分必要。筆者概括近幾年水稻白葉枯抗性基因方面取得的進(jìn)展，以促進(jìn)水稻白葉枯病的防治。

1　水稻抗白葉枯病種質(zhì)資源

水稻種質(zhì)資源擁有大量豐富的抗病基因資源，是篩選和培育高產(chǎn)高抗廣譜優(yōu)質(zhì)水稻新品種的理想材料。長期大量研究成果和實(shí)際生產(chǎn)表明，掌握好抗病基因的出處，以改良水稻品種抗病性，是有效針對白葉枯病的一種手段。因此，挖掘應(yīng)用水稻抗白葉枯病新品種資源，對水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)有重大意義。

目前，被鑒定報(bào)道并被國際注冊確認(rèn)的已有42個(gè)水稻白葉枯抗性基因[3]，水稻抗白葉枯病基因的來源主要有4處：栽培品種、野生稻種資源、人工突變及多基因聚合。

在栽培種質(zhì)中篩選鑒定的抗病基因有20多個(gè)。鑒定于黃玉的有Xa1[4-5]、Xa12[6]，鑒定于Tetep的有Xa2[7]、Xa16[8]，鑒定于IR系列的有Xa4[9]、Xa11[10]、Xa18[11]、Xa40[12]、xa42[13-14]，鑒定于明恢 63的有Xa3/Xa26[15-16]、xa25[17]、Xa25(t)[18]、Xa30(t)[19]，鑒定于扎昌龍的有Xa22(t)[20]、Xa31(t)[21]，還有其他的一些xa8[22]、Xa10[23-25]、xa13[26-27]、Xa14[28]、Xa17[29]、xa33(t)[30]、Xa36(t)[31]等被鑒定。其中，秈型常規(guī)稻又占絕大部分，如黃玉、Tetep、明恢 63、IR系列、密陽23(Xa18)、DV85(Xa7[32])、DV86(xa24(t)[33-34])、BJ1(xa13)、TN1(Xa14)等。

有11個(gè)基因篩選自野生稻種質(zhì)資源。鑒定于長藥野生稻的Xa21[35-37]，鑒定于普通野生稻的有Xa23[38-39]、Xa30(t)、Xa33[40]、Xa38[41]，鑒定于小粒野生稻的有Xa27[42]、Xa35(t)[43]，鑒定于藥用野生稻的Xa29(t)[44]，xa32(t)[45]在疣粒野生稻中被篩選，Xa32(t)[46]在澳洲野生稻中被篩選，鑒定于非洲野生稻的xa41(t)[47]。

有4個(gè)基因是從通過物理或化學(xué)試劑誘變抗病品種獲得新的抗病種質(zhì)中篩選出的。xa15[48]被鑒定于物理誘變的新種質(zhì)M41中，xa19[49]、xa20[50]、xa42分別被鑒定于化學(xué)試劑誘變的新種質(zhì)中。

有10個(gè)是從通過多基因聚合獲得新的抗病種質(zhì)中篩選出的。鑒定于以金剛30 構(gòu)建近等基因系CBB23 的抗病基因Xa23，鑒定于以IR24為遺傳背景構(gòu)建近等基因系抗病基因有Xa1(IRBB1)、Xa2(IRBB2)、Xa3(IRBB3)、Xa4(IRBB4)、xa5[51-53](IRBB5)、Xa7(IRBB7)、xa13(IRBB13)、Xa21(IRBB21)、Xa27(IRBB27)[54]。

2　水稻抗白葉枯病基因定位

20世紀(jì)初英國遺傳學(xué)家 Biffen，證實(shí)抗病性是由基因控制，并且發(fā)現(xiàn)和其他的性狀一樣是獨(dú)立遺傳的。此后，隨著分子標(biāo)記輔助選擇等其他高新技術(shù)的應(yīng)用，其他新的抗性基因一一被鑒定出來。截至目前，已被發(fā)掘的有42個(gè)水稻白葉枯抗性基因(表1)，已被定位的抗病基因有 34 個(gè)，已被克隆的基因有 10 個(gè)。關(guān)于除xa24(t)以外的其他水稻白葉枯病基因的克隆等前人都曾有過綜述[3，58]，為此，僅對2015年至今新鑒定的抗白葉枯病基因作簡要介紹。

表1　水稻抗白葉枯病基因的定位、供體及連鎖標(biāo)記

Xa40 基因是Kim等[12]由秈稻IR65482-7-216-1-2衍生的粳稻回交而篩選出的對韓國全部的Xoo品種(包括K3a)都有抗性的一個(gè)新的抗白葉枯病顯性基因。為了鑒定Xa40 是否是參與抗韓國Xoo種族的基因，來自于IR83261-3-7-23-6-2-1-1-2-1-2 的1個(gè)粳稻品系11325 被用來分別與 Anmi品種 和 Ilpum品種 雜交，在11325 / Anmi和11325 / Ilpum之間雜交的2個(gè)F群體中檢查基因型和表型變異的關(guān)聯(lián)時(shí)，發(fā)現(xiàn)11325 / Anmi和11325 / Ilpum雜交組合的 F個(gè)體的分離比率分別為578個(gè)抗性∶209個(gè)易感性和 555個(gè)抗性∶241個(gè)易感性，這與3∶1比率的預(yù)期等位基因頻率基本一致。遺傳分析結(jié)果表明，由顯性基因介導(dǎo)其抗性。利用DNA標(biāo)記輔助與連鎖分析顯示，該基因定位在第 11 染色體上28.14 M和 28.22M bp 內(nèi)標(biāo)記的 RM27320 和 ID55.WA18-5 之間 80 kb 的區(qū)域。

xa41(t)基因是Hutin等[47]在白葉枯病易感基因OsSWEET14的啟動子中對169個(gè)水稻種質(zhì)多態(tài)性的篩選后，才找到發(fā)現(xiàn)的一個(gè)單一的等位基因，刪除的18 個(gè)堿基對和已知激活該基因的幾個(gè)TAL效應(yīng)子靶向的結(jié)合位點(diǎn)重合，TAL效應(yīng)物AvrXa7 和 Tal5 由于啟動子區(qū)中的18 bp 的缺失阻止了其對OsSWEET14的誘導(dǎo)。OsSWEET14基因啟動子區(qū)的18 bp 缺失代表一個(gè)新的抗性等位基因，命名為xa41(t)。值得注意的是，無論其遺傳譜系和地理來源，xa41(t)都只對50%的菌株顯示出抗性。這一發(fā)現(xiàn)表明大多數(shù)依賴于靶向EBE的TAL效應(yīng)子的菌株，其受到18-bp缺失的影響，導(dǎo)致對OsSWEET14誘導(dǎo)的不足。

xa42 基因是 Constantine等[14]通過用N-甲基-N-亞硝基脲處理易受 6 個(gè)菲律賓Xoo小種和 6 個(gè)日本Xoo小種感染的IR24，獲得抗Xoo的水稻突變株XM14。XM14對 6 個(gè)日本Xoo小種都顯示出抗性。再通過對XM14×IR24的F2代群體分析結(jié)果顯示出抗性易感性分離約為1∶3，表明是由隱性基因介導(dǎo)其抗性。并且利用 XM14 與對日本Xoo小種敏感的Koshihikari雜交后 F2群體中 10 株最短病變長度的植株測定抗性基因的近似染色體位置，DNA標(biāo)記輔助分析表明該基因位于染色體 3 上。IAS16品系攜帶有 IR24 的遺傳背景，IAS16×XM14的 F2群體呈現(xiàn)離散分布。連鎖分析顯示該抗性基因定位在標(biāo)記 RM20558 / RM20547 與RM20580 區(qū)間內(nèi)的遺傳距離為 3.9 cM的區(qū)域，進(jìn)一步在這個(gè)區(qū)域內(nèi)作圖的標(biāo)記，以縮小標(biāo)記區(qū)域，最終使其標(biāo)記 RM20572 和 DT46 之間的 34.8 kb 區(qū)域內(nèi)，在這個(gè)34.8 kb區(qū)域內(nèi)找到一個(gè)候選基因LOC_Os06g45960，再次對該候選基因進(jìn)行預(yù)測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該基因可能編碼的是細(xì)胞色素P450蛋白。

3　水稻抗白葉枯病基因克隆

抗病基因的克隆是在分子水平上更好地理解寄主抗性機(jī)理的前提基礎(chǔ)，而對白葉枯病的研究就是理解其互作機(jī)制的一個(gè)最佳模式。被克隆的水稻白葉枯病抗性基因至今共有10個(gè)，其中4個(gè)是隱性抗病基因：xa5 、xa13、xa24(t)和xa25，6 個(gè)是顯性抗病基因：Xa21、Xa1、Xa3/Xa26、Xa10、Xa23 和Xa27。

3.1克隆的隱性抗病基因xa5，編碼由 Iyer 等[52]研究發(fā)現(xiàn)的含氨基酸106 個(gè)的小亞基(TFIIAγ)；與其感病等位基因的序列差異僅在2個(gè)核苷酸上，致使第39 位的谷氨酸(抗病)突變成纈氨酸(感病)而造成功能的轉(zhuǎn)變，并且這種氨基酸位點(diǎn)的突變造成的功能轉(zhuǎn)變也存在其他抗病與感病品種中，表明其抗病表型與基因型的相關(guān)性都是保守的；介導(dǎo)的抗病性不抵御Xoo的增殖，只針對Xoo的轉(zhuǎn)移。

xa13，編碼的膜蛋白含有氨基酸 307 個(gè)，在啟動子區(qū)域的不同致使與其顯性等位基因編碼的蛋白產(chǎn)物有差異[26]；專一抗性于菲律賓生理小種 6；與其顯性等位基因Xa13 都低水平表達(dá)于水稻葉片，但高水平表達(dá)于水稻的花序和花粉囊中；幾乎不受病原菌和損傷誘導(dǎo)，其顯性等位基因Xa13 能受 PXO99 強(qiáng)烈誘導(dǎo)卻不受機(jī)械損傷誘導(dǎo)。研究發(fā)現(xiàn)同時(shí)抑制隱性和顯性基因的表達(dá)，會提高植株的抗性，但會導(dǎo)致水稻雄性不育，說明xa13 基因同時(shí)控制水稻的抗病性和花粉的生長發(fā)育[27]。

xa24(t)，源自秈稻 DV86，是Wu 等[59]利用與攜帶xa13的水稻品種等位性測試發(fā)現(xiàn)接種菲律賓小種6 的 DV86 在 F2群體中出現(xiàn)抗性與感病為 7∶9 的分離比，而找到的與xa13 不等位、獨(dú)立遺傳的新的隱性抗病基因；編碼一個(gè)由預(yù)測的候選基因CG1 翻譯的未知蛋白。水稻在接種白葉枯病原生理小種 6 后候選基因CG1 的表達(dá)量急速上升，而且上升的倍數(shù)很高[33]。xa24(t) 在水稻整個(gè)生長生育期都對中國生理小種 JL691和Xoo生理小種1、2、4、6 具有很高的抗性。除了水稻DV86抗病種質(zhì)以外，還在DV85水稻抗病種質(zhì)和AUS295水稻抗病種質(zhì)中都發(fā)現(xiàn)有抗病基因xa24(t)。

xa25，是Liu 等[60]利用圖位克隆分離出的新隱性抗病基因；編碼一種在真核生物中普遍存在的 MtN3/saliva 家族的蛋白，與其顯性等位基因編碼蛋白產(chǎn)物的差異只在8個(gè)氨基酸上；對生理小種 PXO339 有著專一抗性，表達(dá)抗性在與其顯性等位基因Xa25 同存于一水稻品種中被削弱，與其感病等位基因抗病性的不同可能是由啟動子區(qū)域內(nèi)多個(gè)位點(diǎn)的差異導(dǎo)致的。此外，顯性等位基因Xa25 和顯性等位基因Xa13 都是受到Xoo中特異的 TAL 效應(yīng)子的誘導(dǎo)而表達(dá)，最終使水稻感病。

3.2克隆的顯性抗病基因Xa21，最先被圖位克隆分離出的抗病基因；編碼的類受體蛋白激酶含有氨基酸1 025 個(gè)，蛋白結(jié)構(gòu)中有與抗病性相關(guān)的富含亮氨酸重復(fù)序列 (leucine rich repeats,LRRs) 區(qū)和絲氨酸/蘇氨酸激酶(serine/threonine kinase,STK) 區(qū)，其中LRRs 與Xoo的識別有關(guān)，STK 與信號傳遞有關(guān)[37]；結(jié)構(gòu)域功能是Zhang等[61]研究發(fā)現(xiàn)，配體與LRR 區(qū)有關(guān)，并且下游的信號傳導(dǎo)由激酶區(qū)決定；不依賴于Xoo的侵染影響而全程都在轉(zhuǎn)錄，但其抗病性受到水稻生長發(fā)育各個(gè)階段的影響，隨著水稻生長發(fā)育其抗病性逐漸增強(qiáng)，在分蘗期則完全抗病。

Xa1，編碼抗白葉枯病基因產(chǎn)物結(jié)構(gòu)分類中的 NBS-LRR 蛋白。XA1 蛋白含有氨基酸 1 802 個(gè)，N-連接糖基化位點(diǎn)有 22 個(gè)，LRR 域中的6個(gè)都位于其第 36 位氨基酸上，因此推測其可能是糖蛋白。Yoshimura 等[4]研究表明，非親和及親和生理小種都能誘導(dǎo)Xa1 的表達(dá)，推測Xa1在識別Xoo的過程中發(fā)揮著功能。

Xa3/Xa26，是經(jīng)過 DNA 指紋圖譜分析、精細(xì)定位、接種 Xoo 后的表型對比和候選基因的序列分析比對后發(fā)現(xiàn)是同一基因而被這樣命名的[15]；有著3 309 bp 的編碼區(qū)和僅有的一個(gè)105 bp 大小的內(nèi)含子，編碼的蛋白 LRR-受體激酶含氨基酸 1 103 個(gè)；編碼區(qū)約有一半與Xa21 相似， 抗病性在水稻整個(gè)生長發(fā)育過程中都介導(dǎo)而只有在水稻成熟期Xa21 才介導(dǎo)其抗性。Zhao 等[62]研究發(fā)現(xiàn)，Xa3/Xa26 LRR 結(jié)構(gòu)域可能參與對不同Xoo小種的識別，同時(shí)其表達(dá)僅在維管束及周圍細(xì)胞且是低水平特異表達(dá)。

Xa23，是Wang等[39]借助圖位克隆法在金剛 30 與 CBB23 雜交出的F2代群體中克隆分離出的新的抗病基因，隨后對其候選基因進(jìn)行預(yù)測，推測為LOC-Os11g37620；有著廣譜高抗性，對 1～7 個(gè)中國致病型小種、1～10 個(gè)菲律賓 小種以及1～3 個(gè)日本小種都有高抗性，并且是完全顯性和全生育期抗病；編碼的蛋白含有氨基酸113 個(gè)，蛋白與已知的 Xa10 蛋白有著一半的同源性，蛋白的跨膜螺旋結(jié)構(gòu)也與 Xa10 蛋白有部分重疊，能被在所有Xoo生理小種中都存在的TALE效應(yīng)因子AvrXa23 所激活；與其感病的等位基因xa23 具有相同的開放閱讀框區(qū)域(ORF113)，感病等位基因xa23 在啟動子區(qū)域缺少AvrXa23 的TALE結(jié)合元件 (EBE)，并發(fā)現(xiàn)Xa23 以識別Xoo的TALEs來發(fā)揮其抗病的功能。

Xa27，只有1個(gè)外顯子沒有內(nèi)含子，是一個(gè)非基因內(nèi)區(qū)的基因，能夠編碼含有113個(gè)氨基酸且有α-螺旋結(jié)構(gòu)域的未知蛋白。Gu 等[55]研究發(fā)現(xiàn)Xa27 和其感病等位基因編碼的蛋白雖然相同，但在水稻接種 avr Xa27 后，所顯示的結(jié)果發(fā)現(xiàn)僅抗病基因表達(dá)。Xa27的誘導(dǎo)僅發(fā)生在感染組織的緊鄰處，其異常的表達(dá)方式導(dǎo)致對其他相容病原體的抗性。Xa27對親和或不親和Xoo都具有抗性，且在發(fā)生部位發(fā)現(xiàn)維管束次生細(xì)胞壁增厚，推測Xa27可能通過增加維管束次生細(xì)胞壁的厚度以抵御Xoo的侵害。為了證實(shí)推測的準(zhǔn)確性，Wu等[63]通過亞細(xì)胞定位的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Xa27 蛋白被定位在水稻葉鞘維管束、木質(zhì)部薄壁細(xì)胞以及根細(xì)胞的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁上。

4　小結(jié)與展望

Xoo與抗病基因之間形成如同“軍事競賽”協(xié)同進(jìn)化的矛盾統(tǒng)一體。但隨著更多的白葉枯病基因的發(fā)掘鑒定，為研究水稻與Xoo互作機(jī)制進(jìn)一步奠定了理論基礎(chǔ)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。特別是針對xa13 的顯性等位基因感病機(jī)理的研究[57]，使“基因?qū)颉钡募僬f理論得到充實(shí)。截止目前，已發(fā)掘的抗白葉枯病基因多達(dá) 42 個(gè)，但這些抗病基因大多數(shù)存在或多或少的缺點(diǎn)，抗譜狹窄或抗性不足或由隱性基因控制等，導(dǎo)致在實(shí)際生產(chǎn)中利用的有效抗病基因其實(shí)并不多。同時(shí)，在長期的實(shí)際生產(chǎn)中，大范圍的種植單一有效基因抗源的種質(zhì)勢必會引起Xoo種群遺傳結(jié)構(gòu)的變化，Xoo生理小種的改變又會導(dǎo)致新育成的新種質(zhì)失去抗性，如Xa4、Xa21 等[64]。這就要求在白葉枯病抗性基因鑒定克隆的基礎(chǔ)上，要更深入地解析抗病基因Xoo小種的識別及抗性反應(yīng)的信號傳導(dǎo)機(jī)制，不斷地大力發(fā)掘新的抗病基因?qū)ξ覈酥寥澜绲乃旧a(chǎn)都具有重要意義。

[1] 劉丙新,季芝娟,石建堯,等.水稻白葉枯病抗性基因的發(fā)掘及在育種中的應(yīng)用[J].中國稻米,2010,16(2):10-15.

[2] BIMOLATA W,KUMAR A,SAI K R M,et al.Nucleotide diversity analysis of three major bacterial blight resistance genes in rice[J].PLoS One,2015,10(3):1-19.

[3] 李定琴,鐘巧芳,曾民,等.水稻抗白葉枯病基因定位、克隆及利用研究進(jìn)展[J].中國稻米,2017,23(5):19-27.

[4] YOSHIMURA S,UMEHARA Y,KURATA N,et al.Identification of aYACclone carrying theXa-1 allele,a bacterial blight resistance gene in rice[J].Theor Appl Genet,1996,93(1/2):117-125.

[5] SEOHO S,KIYOUNG K,MUNSIK S,et al.Identification of rice varieties containing bacterial blight resistance geneXa1 by SNP marker (16PFXa)[J].Korean journal of breeding science,2007,39(1):63-69.

[6] 鮑思元,譚明譜,林興華.Genetic mapping of the region including a bacterial blight resistance geneXa12 in rice[J].亞熱帶植物科學(xué),2006,35(3):1-4.

[7] HE Q,LI D B,ZHU Y S,et al.Fine mapping ofXa2, a bacterial blight resistance gene in rice[J].Molecular breeding,2006,17(1):1-6.

[8] NODA T,OHUCHI A.A new pathogenic race ofXanthomonascampestrispv.oryzaeand inheritance of resistance of differential rice variety,te-tep to it[J]. Japanese journal of phytopathology,2009,55(2):201-207.

[9] LI L J,LUO X F,LIU P Q,et al.Using molecular marker to surveyXa-4 gene resistant to bacterial leaf blight among hybrid rice combinations commercially grown in Guangxi[J].Hybrid rice,2005,20(4):62-63,30.

[10] GOTO T,MATSUMOTO T,FURUYA N,et al.Mapping of bacterial blight resistance geneXa11 on rice chromosome 3[J].Japan agricultural research quarterly,2009,43(3):221-225.

[11] YAMAMOTO T,OGAWA T.Inheritance of resistance in rice cultivars,Toyonishiki,Milyang 23 and IR 24 to Myanmar isolates of bacterial leaf blight pathogen[J].Jarq,1990,24(1):74-77.

[12] KIM S M,SUH J P,QIN Y,et al.Identification and fine-mapping of a new resistance gene,Xa40,conferring resistance to bacterial blight races in rice (OryzasativaL.)[J].Theoretical & applied genetics,2015,128(10):1933-1943.

[13] LIANG L Q,WANG C Y,ZENG L X,et al.The rice cultivar Baixiangzhan harbours a recessive genexa42(t) determining resistance againstXanthomonasoryzaepv.oryzae[J].Plant breeding,2017,136(5):603-609.

[14] CONSTANTINE B,SATORU T,JUN-ICHI S,et al.Identification and linkage analysis of a new rice bacterial blight resistance gene from XM14,a mutant line from IR24[J].Breeding science,2016,66(4):636-645.

[15] XIANG Y,CAO Y L,XU C G,et al.Xa3,conferring resistance for rice bacterial blight and encoding a receptor kinase-like protein,is the same asXa26[J].Theoretical & applied genetics,2006,113(7):1347-1355.

[16] HUR Y J,JEUNG J U,SANG Y K,et al.Functional markers for bacterial blight resistance geneXa3,in rice[J].Molecular breeding,2013,31(4):981-985.

[17] 王石平,劉沁松,袁猛.水稻隱性抗白葉枯病主效基因xa25和它在水稻抗病改良中的應(yīng)用:CN102559698A[P].2012-07-11.

[18] 楊紅.水稻抗稻瘟病基因rbr2的分離和抗白葉枯病基因Xa25(t)的精細(xì)定位[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[19] JIN X W,WANG C L,YANG Q,et al.Breeding of near-isogenic line CBB30 and molecular mapping ofXa30(t),a new resistance gene to bacterial blight in rice[J].Scientia agricultura sinica,2007,40:1094-1100.

[20] 譚明譜.水稻白葉枯病抗性基因Xa22(t)的克隆[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[21] YANG Q,WANG C T,LIU X Q,et al.Cloning and genetic transformation of the candidate genes for the bacterial blight resistance geneXa31(t) in rice[J].Chinese agricultural science bulletin,2011,27(18):223-227.

[22] VIKAL Y,CHAWLA H,SHARMA R,et al.Mapping of bacterial blight resistance genexa8 in rice (OryzasativaL.)[J].Indian journal of genetics & plant breeding,2014,74:589.

[23] GU K Y,SANGHA J S,LI Y,et al.High-resolution genetic mapping of bacterial blight resistance geneXa10[J].Theoretical & applied genetics,2008,116(2):155-163.

[24] WANG J,TIAN D S,GU K A,et al.Induction ofXa10-like genes in rice cultivarNipponbareconfers disease resistance to rice bacterial blight[J].Molecular plant-microbe interactions,2017,30(6):466-472.

[25] TIAN D S,WANG J X,ZENG X,et al.The rice TAL effector-dependent resistance protein XA10 triggers cell death and calcium depletion in the endoplasmic reticulum[J].Plant cell,2014,26(1):497-515.

[26] ANTONY G,ZHOU J H,HUANG S,et al.Ricexa13 recessive resistance to bacterial blight is defeated by induction of the disease susceptibility geneOs-11N3[J].Plant cell,2010,22(11):3864-3876.

[27] LI C Y,WEI J,LIN Y J,et al.Gene silencing using the recessive rice bacterial blight resistance genexa13 as a new paradigm in plant breeding[J].Plant cell reports,2012,31(5):851-862.

[28] BAO S Y,TAN M P,LIN X H.Genetic mapping of a bacterial blight resistance geneXa14 in rice[J].Acta agronomica sinica,2010,36(3):422-427.

[29] 寧茜,張維林,黃佳男,等.來源于疣粒野生稻的白葉枯病新抗源的鑒定[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2014,15(3):620-624.

[30] KORINSAK S,SRIPRAKHON S,SIRITHANYA P,et al.Identification of microsatellite markers (SSR) linked to a new bacterial blight resistance genexa33 (t) in rice cultivar ‘Ba7’[J].Maejo international journal of science & technology,2009,3(2):235-247.

[31] MIAO L L,WANG C L,ZHENG C K,et al.Molecular mapping of a new gene for resistance to rice bacterial blight[J].Scientia agricultura sinica,2010,43(15):3051-3058.

[32] ZHANG Y C,WANG J F,PAN J W,et al.Identification and molecular mapping of the rice bacterial blight resistance gene allelic toXa7 from an elite restorer line Zhenhui 084[J].European journal of plant pathology,2009,125(2):235-244.

[33] 高覺婧.水稻抗白葉枯病基因xa24的克隆和Xa3/Xa26轉(zhuǎn)基因株系的創(chuàng)建[D].武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

[34] 王春臺.水稻白葉枯病抗性基因Xa22(t)和xa24(t)的精細(xì)定位和物理圖譜的構(gòu)建[D].武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2000.

[35] 陳小林,顏群,高利軍,等.水稻白葉枯病抗性基因Xa21的分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào),2014,34(1):8-14.

[36] GAN Q,BAI H,ZHAO X F,et al.Transcriptional characteristics ofXa21-mediated defense responses in rice[J].Journal of integrative plant biology,2011,53(4):300-311.

[37] PARK C J,CANLAS P E,RONALD P C.Establishment of glucocorticoid-mediated transcriptional induction of the riceXA21 pattern recognition receptor[J].Journal of plant biology,2012,55(1):43-49.

[38] WANG C L,ZHANG X P,FAN Y L,et al.Xa23 is an executorRprotein and confers broad-spectrum disease resistance in rice[J].Mol Plant,2015,8(2):290-302.

[39] WANG C L,FAN Y L,ZHENG C K,et al.High-resolution genetic mapping of rice bacterial blight resistance geneXa23[J].Molecular genetics & genomics mgg,2014,289(5):745-753.

[40] KUMAR P N,SUJATHA K,LAHA G S,et al.Identification and fine-mapping ofXa33,a novel gene for resistance toXanthomonasoryzaepv.oryzae[J]. Phytopathology,2012,102(2):222-228.

[41] ELLUR R K,KHANNA A,GOPALA K S,et al.Marker-aided incorporation ofXa38, a novel bacterial blight resistance gene,in PB1121 and comparison of its resistance spectrum withxa13+Xa21[J].Scientific reports,2016,6(29188):1-8.

[42] BIMOLATA W,KUMAR A,SUNDARAM R M,et al.Analysis of nucleotide diversity among alleles of the major bacterial blight resistance geneXa27 in cultivars of rice (Oryzasativa) and its wild relatives[J].Planta,2013,238(2):293-305.

[43] GUO S B,ZHANG D P,LIN X H.Identification and mapping of a novel bacterial blight resistance geneXa35(t) originated fromOryzaminuta[J].Scientia agricultura sinica,2010,43(13):2611-2618.

[44] TAN G X,REN X,WENG Q M,et al.Mapping of a new resistance gene to bacterial blight in rice line introgressed fromOryzaofficinalis[J].Acta genetica sinica,2004,31(7):724-729.

[45] 阮輝輝,嚴(yán)成其,安德榮,等.疣粒野生稻抗白葉枯病新基因xa32(t)的鑒定及其分子標(biāo)記定位[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,17(6):170-174.

[46] 閆影.水稻抗白葉枯病新基因Xa32(t)的精細(xì)定位[D].南寧:廣西大學(xué),2011.

[47] HUTIN M,SABOT F,GHESQUIRE A,et al.A knowledge-based molecular screen uncovers a broad-spectrumOsSWEET14 resistance allele to bacterial blight from wild rice[J].Plant journal,2015,84(4):694-703.

[48] KINOSHITA T.Report of the committee on gene symbolization nomenclature and linkage groups [J].Rice genet newsl,1995,12:24-93.

[49] TAURA S,OGAWA T,YOSHIMURA A,et al.Identification of a recessive resistance gene in induced mutant line XM5 of rice to rice bacterial blight[J].Japanese journal of breeding,2008,41(3):427-432.

[50] TAURA S,OGAWA T,YOSHIMURA A,et al.Identification of a recessive resistance gene to rice bacterial blight of mutant line XM6,OryzasativaL.[J]. Japanese journal of breeding,1992,42(1):7-13.

[51] BLAIR M W,GARRIS A J,IYER A S,et al.High resolution genetic mapping and candidate gene identification at thexa5, locus for bacterial blight resistance in rice (OryzasativaL.)[J].Theoretical & applied genetics,2003,107(1):62-71.

[52] IYER A S,MCCOUCH S R.The rice bacterial blight resistance genexa5 encodes a novel form of disease resistance[J].Molecular plant microbe interactions,2004,17(12):1348-1354.

[53] JIANG G H,XIA Z H,ZHOU Y L,et al.Testifying the rice bacterial blight resistance genexa5 by genetic complementation and further analyzingxa5(Xa5)in comparison with its homologTFIIAγ1[J].Molecular genetics & genomics,2006,275(4):354-366.

[54] 高杜娟,唐善軍,陳友德,等.水稻抗白葉枯病種質(zhì)資源[J].中國種業(yè),2016(8):26-29.

[55] GU K Y,YANG B,TIAN D S,et al.Rgene expression induced by a type-III effector triggers disease resistance in rice[J].Nature,2005,435(7045):1122-1125.

[56] CHEN S,LIU X Q,ZENG L X,et al.Genetic analysis and molecular mapping of a novel recessive genexa34(t) for resistance againstXanthomonasoryzaepv.oryzae[J].Theoretical & applied genetics,2011,122(7):1331-1338.

[57] MIAO L L,WANG C L,ZHENG C K,et al.Molecular mapping of a new gene for resistance to rice bacterial blight[J].Scientia agricultura sinica,2010,43(15):3051-3058.

[58] 王濤,王長春,胡海濤,等.6個(gè)已克隆水稻白葉枯病抗性基因及其作用機(jī)理(綜述)[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,23(6):1282-1289.

[59] WU X M,LI X H,XU C G,et al.Fine genetic mapping ofxa24,a recessive gene for resistance againstXanthomonasoryzaepv.oryzaein rice[J].Theoretical & applied genetics,2008,118(1):185-191.

[60] LIU Q S,YUAN M,ZHOU Y,et al. A paralog of the MtN3/saliva family recessively confers race-specific resistance toXanthomonasoryzaein rice[J].Plant,cell & environment,2011,34(11):1958-1965.

[61] ZHANG J,LI X,JIANG G,et al.Pyramiding ofXa7 andXa21 for the improvement of disease resistance to bacterial blight in hybrid rice[J].Plant breeding,2006,125(6):600-605.

[62] ZHAO J,FU J,LI X H,et al.Dissection of the factors affecting development-controlled and race-specific disease resistance conferred by leucine-rich repeat receptor kinase-typeRgenes in rice[J].Theoretical & applied genetics,2009,119(2):231-239.

[63] WU L F,GOH M L,SREEKALA C,et al.XA27 depends on an amino-terminal signal-anchor-like sequence to localize to the apoplast for resistance toXanthomonasoryzaepv.oryzae[J].Plant physiology,2008,48(3):1497-1509.

[64] 鄧其明,周宇爝,蔣昭雪,等.白葉枯病抗性基因Xa21、Xa4和Xa23的聚合及其效應(yīng)分析[J].作物學(xué)報(bào),2005,31(9):1241-1246.