喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段螞蟻物種多樣性研究

張 翔 徐正會 李文瓊 許國蓮 周雪英 馬學(xué)云

(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)與利用學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

螞蟻是地球上分布最廣泛、種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲，除地球的兩極外，陸地上幾乎都有分布[1]。在生態(tài)系統(tǒng)中，螞蟻扮演著重要的角色，具有分解有機(jī)質(zhì)、傳播種子、防治有害昆蟲等功用[2]。螞蟻對生態(tài)的變化敏感，是生態(tài)環(huán)境多樣性恢復(fù)和分析環(huán)境變化的重要指示生物[3]。喜馬拉雅山位于我國西藏邊境，具有獨特的高山景觀，是世界上最獨特的生物地理區(qū)域，也是全球和我國生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)。前人對喜馬拉雅山的螞蟻分類早有研究：Forel[4]研究發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅地區(qū)的螞蟻2亞科，3屬，3種；Donisthorpe[5]研究發(fā)現(xiàn)珠穆朗瑪峰地區(qū)的螞蟻2亞科，3屬，5種；Menozzi[6]研究發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅和喀喇昆侖山的螞蟻2亞科，6屬，15種；Eidmann[7]研究發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅西北部Nanga Parbat地區(qū)螞蟻3亞科，11屬，18種；Collingwood[8]研究發(fā)現(xiàn)尼泊爾境內(nèi)喜馬拉雅山區(qū)螞蟻3亞科，6屬，22種；Collingwood[9]研究發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅地區(qū)毛蟻屬 (Lasius) 3種；Radchenko等[10]研究發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅地區(qū)紅蟻屬 (Myrmica) 10種；Radchenko等[11]對喜馬拉雅山南坡紅蟻屬做進(jìn)一步修訂研究，新增記錄15種；Guénard等[12]記錄喜馬拉雅地區(qū)螞蟻48屬，232種；唐覺等[13]研究發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅山區(qū)螞蟻2亞科，2屬，3種。近期，莫福燕等[14]、李文瓊等[15]研究了喜馬拉雅山亞東段、珠峰段的螞蟻群落與多樣性。為全面揭示喜馬拉雅山螞蟻多樣性規(guī)律，本研究探討了喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段螞蟻群落和多樣性，為該地區(qū)生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

普蘭縣位于西藏西南部，地處北緯 30°00′～31°13′，東經(jīng)80°27′～82°30′，以高原山地為主，山高谷深，屬高原亞寒帶干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年日照時數(shù)3 153 h，年霜期213 d，年降水量150 mm以上；吉隆縣地處西藏西南部，地處北緯28°03′～29°03′，東經(jīng)84°35′～86°20′，以高山峽谷為主，屬高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年日照時數(shù)3 000 h以上，年霜期300 d左右，年降水量300 mm以上[16]。

1.2 調(diào)查方法

2016年8—9月在喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段設(shè)置樣地，開展螞蟻多樣性調(diào)查。每個垂直帶間隔250 m設(shè)置1塊50 m × 50 m的樣地，共設(shè)置24塊樣地。其中普蘭段設(shè)置8塊樣地；吉隆段北坡設(shè)置2塊樣地，山間谷地設(shè)置3塊樣地，南坡設(shè)置11塊樣地。各樣地自然概況見表1，其中1～8號樣地為普蘭段南坡，9～10號樣地為吉隆段北坡，11～13號樣地為吉隆段山間谷地，14～24號樣地為吉隆段南坡。貼地灌叢高度低于0.5 m，灌叢高于0.5 m。

表1 喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sample plot situation for ant community survey at Burang and Gyirong sections of Mt. Himalaya

采用樣地調(diào)查法進(jìn)行螞蟻調(diào)查[2]。采用搜索調(diào)查法對樣地內(nèi)、樣方外的螞蟻進(jìn)行調(diào)查[17]，將標(biāo)本帶回進(jìn)行編號、分類制作、鑒定，統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。

1.3 標(biāo)本鑒定方法及多樣性測定指標(biāo)

1.3.1標(biāo)本鑒定方法

按照 “同種同巢” 和 “同種形態(tài)相同” 原則進(jìn)行歸類編號、登記記錄。將每號標(biāo)本中9頭以內(nèi)個體制作成三角紙干制標(biāo)本，另將各號標(biāo)本中超過9頭的個體用95%乙醇浸漬保存，打印采集標(biāo)簽。最后依據(jù)有關(guān)分類著作[2,18-20]對螞蟻標(biāo)本進(jìn)行逐一鑒定。

1.3.2多樣性測定指標(biāo)

參照王宗英等[21]和徐正會[2]的方法，采用6個指標(biāo)來評價物種多樣性，包括物種數(shù)目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Jaccard相似性系數(shù) (q)。在相似性指數(shù)中當(dāng)0.00 ≤q< 0.25時兩群落極不相似，當(dāng)0.25 ≤q< 0.50時兩群落中等不相似，當(dāng)0.50 ≤q< 0.75時兩群落中等相似，當(dāng)0.75 ≤q≤ 1.00時兩群落極相似。

2 結(jié)果與分析

在喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段24塊樣地內(nèi)共觀察到螞蟻9 955頭，經(jīng)鑒定隸屬于3亞科，9屬，15種，其中鈍猛蟻亞科 (Amblyoponinae) 1屬，1種；切葉蟻亞科 (Myrmicinae) 3屬，7種；蟻亞科 (Formicinae) 5屬，7種。

2.1 多樣性指標(biāo)分析

喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段螞蟻群落物種多樣性指標(biāo)計算結(jié)果見表2，分析結(jié)果如下：

1)物種數(shù)目。受到海拔和氣溫、降雨和濕度因素影響，普蘭段上部瑪措木拉、旁多村、雄巴村樣地，吉隆段上部夏布村、孔唐拉姆樣地未發(fā)現(xiàn)螞蟻。普蘭段合計發(fā)現(xiàn)螞蟻5種，各樣地物種數(shù)目0～4種，平均1.5種。由于該地段氣候干燥，加之山體上部氣溫低，直至4 553 m處才發(fā)現(xiàn)螞蟻1種，物種數(shù)目隨海拔升高而降低。吉隆段合計發(fā)現(xiàn)螞蟻14種，各樣地物種數(shù)目0～9種，平均2.4種；北坡發(fā)現(xiàn)螞蟻2種，各樣地物種數(shù)目隨海拔升高而降低；山間谷地發(fā)現(xiàn)螞蟻2種，各樣地物種數(shù)目隨海拔升高而降低；南坡發(fā)現(xiàn)螞蟻13種，各樣地物種數(shù)目0～9種，物種數(shù)目隨海拔升高而降低，但在坡面中部4 051 m草叢出現(xiàn)了弱的中域效應(yīng)現(xiàn)象[22]，物種數(shù)目稍有升高。在南坡5 005 m貼地灌叢中發(fā)現(xiàn)光亮黑蟻 (Formicacandida) 1種，這是截止目前國內(nèi)螞蟻分布的最高記錄。

表2 喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段螞蟻群落主要指標(biāo)Table 2 Main indexes of ant communities at Burang and Gyirong sections of Mt. Himalaya

注：計算平均值時，沒有發(fā)現(xiàn)螞蟻的樣地也參與計算。普蘭段南坡海拔、個體密度取平均值；吉隆段北坡、山間谷地和南坡的海拔、個體密度取平均值。

2) 個體密度。普蘭段平均個體密度為16.5頭/m2，隨著海拔升高缺乏規(guī)律性，最大值出現(xiàn)在坡面下部3 660 m灌叢中；次高值出現(xiàn)在坡面中部4 272 m草叢中，向上、向下均出現(xiàn)降低趨勢，表現(xiàn)出明顯的中域效應(yīng)現(xiàn)象。吉隆段螞蟻群落的平均個體密度為31.7頭/m2；其中北坡平均個體密度為20.6頭/m2，個體密度隨海拔升高而升高；山間谷地平均個體密度為8.3頭/m2，個體密度隨海拔升高而降低；南坡平均個體密度為40.1頭/m2，個體密度與海拔之間缺乏明顯相關(guān)性，分別在上部4 810 m貼地灌叢、中部3 787 m灌叢、中下部3 279 m針闊混交林、下部2 742 m喬松林中出現(xiàn)4個峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應(yīng)現(xiàn)象[15]。個體密度多域效應(yīng)現(xiàn)象的出現(xiàn)表明，除了氣溫因素外，樣地的植被類型和地貌特征等生境條件對螞蟻個體密度有重要影響。

3) 多樣性指數(shù)。普蘭段螞蟻群落多樣性指數(shù)為0.400 3，多樣性指數(shù)在中下部3 773 m草叢出現(xiàn)1個峰值，在中部4 272 m草叢又出現(xiàn)1個弱的峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象。吉隆段螞蟻群落多樣性指數(shù)為1.495 7，其中北坡多樣性指數(shù)0.408 0；山間谷地多樣性指數(shù)0.602 4；南坡多樣性指數(shù)1.519 0，多樣性指數(shù)總體隨海拔升高而降低，主要受氣溫因素制約，但在中上部4 501 m草叢、中部4 051 m草叢、中下部3 450 m針闊混交林、下部2 742 m喬松林中出現(xiàn)了4個峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應(yīng)現(xiàn)象，存在不同氣候帶的物種聚集群。

4) 均勻度指數(shù)。普蘭段螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.248 7，隨海拔升高，其變化規(guī)律與多樣性指數(shù)相似，在中下部3 773 m草叢出現(xiàn)1個峰值，在中部4 272 m草叢又出現(xiàn)1個弱的峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象。吉隆段螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.566 7，其中北坡螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.588 6，4 493 m草叢均勻度指數(shù)0.997 9，為最高值；山間谷地螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.869 1，4 501 m草叢均勻度指數(shù)為0.764 8；南坡螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.592 2，均勻度指數(shù)總體隨海拔升高而降低，但在中上部4 501 m草叢、中下部3 450 m針闊混交林、下部2 742 m喬松林中出現(xiàn)了3個峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應(yīng)現(xiàn)象。

5) 優(yōu)勢度指數(shù)。普蘭段螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)為0.810 4，隨海拔升高。優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)出與均勻度指數(shù)相反的規(guī)律，其中在坡面中部4 272 m草叢、中下部3 773 m草叢中出現(xiàn)了2個低值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象。吉隆段螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)為0.347 9，表現(xiàn)出與均勻度指數(shù)相反的規(guī)律；其中北坡螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)為0.756 8；山間谷地優(yōu)勢度指數(shù)為0.588 0；南坡優(yōu)勢度指數(shù)為0.344 3，優(yōu)勢度指數(shù)總體隨海拔升高而增加，但在坡面中部4 501 m草叢、4 051 m草叢、中下部3 450 m針闊混交林中出現(xiàn)了3個低值，亦表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象。

2.2 螞蟻群落相似性分析

2.2.1普蘭段螞蟻群落相似性

普蘭段各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)為0.200 0～0.750 0，處于極不相似至極相似水平之間；其平均值為0.386 7，顯示中等不相似水平，說明處于不同海拔的螞蟻群落之間有一定的差異性。其中3 660 m灌叢與3 773 m草叢的螞蟻群落之間相似性最大，達(dá)到極相似水平；3 660 m灌叢與4 064 m流石灘草叢螞蟻群落之間相似性最小，處于極不相似水平；其余樣地螞蟻群落之間相似性適中，處于中等不相似至中等相似水平 (表3)。

表3 喜馬拉雅山普蘭段螞蟻群落間相似性系數(shù) (q)Table 3 Similarity coefficients (q) among ant communities at Burang section of Mt. Himalaya

2.2.2吉隆段北坡和山間谷地螞蟻群落相似性

吉隆段北坡和山間谷地各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)0.333 3～1.000 0，處于中等不相似至極相似水平；其平均值為0.555 5，顯示中等相似水平。其中北坡4 760 m草叢和山間谷地4 738 m貼地灌叢螞蟻群落間相似性最大，達(dá)到極相似水平；北坡4 493 m草叢和山間谷地4 504 m草叢螞蟻群落間相似性最小，達(dá)到中等不相似水平；其余樣地螞蟻群落間相似性適中，達(dá)到中等相似水平 (表4)。

表4 喜馬拉雅山吉隆段北坡和山間谷地螞蟻群落間相似性系數(shù) (q)Table 4 Similarity coefficients (q) among ant communitiesof north slope and mountain valley at Gyirong section of Mt. Himalaya

2.2.3吉隆段南坡螞蟻群落相似性

吉隆段南坡各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)0.000 0～1.000 0，處于極不相似至極相似水平；其平均值0.302 9，顯示中等不相似水平。其中，海拔378 7～500 5 m螞蟻群落間相似性系數(shù)0.333 3～1.000 0，平均值0.622 2，顯示中等相似水平；海拔2 742～3 787 m螞蟻群落間相似性系數(shù)0.000 0～0.750 0，平均值0.226 4，顯示極不相似水平。說明南坡上半部螞蟻群落間相似性較高，下半部相似性較低 (表5)。

表5 喜馬拉雅山吉隆段南坡螞蟻群落間相似性系數(shù) (q)Table 5 Similarity coefficients (q) among ant communities of south slope at Gyirong section of Mt. Himalaya

2.2.4吉隆段北坡、山間谷地和南坡螞蟻群落相似性

吉隆段北坡、山間谷地和南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)0.153 8～1.000 0，處于極不相似至極相似水平；其平均值0.435 9，顯示中等不相似水平。其中北坡和山間谷地間達(dá)到極相似水平；北坡與南坡、山間谷地與南坡之間相似性很低，僅達(dá)到極不相似水平 (表6)。

表6 喜馬拉雅山吉隆段北坡、山間谷地和南坡螞蟻群落間相似性系數(shù) (q)Table 6 Similarity coefficients (q) among ant communitiesof north slope, mountain valley and south slope at Gyirong section of Mt. Himalaya

3 結(jié)論與討論

Bharti等[22]研究喜馬拉雅山南坡印度境內(nèi)螞蟻群落后認(rèn)為，溫度和濕度的降低均對螞蟻物種組成有影響，在南坡坡面上螞蟻群落存在中域效應(yīng)現(xiàn)象，即螞蟻群落主要指標(biāo)的最大值沒有出現(xiàn)在海拔最低處，而是出現(xiàn)在海拔稍高的坡面中下部。李文瓊等[15]研究喜馬拉雅山珠峰段螞蟻群落后認(rèn)為，在南坡坡面上，螞蟻群落不但存在中域效應(yīng)現(xiàn)象，而且存在復(fù)雜的多域效應(yīng)現(xiàn)象，分別為垂直帶上不同氣候帶螞蟻物種的聚集群。本研究數(shù)據(jù)顯示，海拔變幅較大的吉隆段南坡，螞蟻群落的物種數(shù)目、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)也存在多域效應(yīng)現(xiàn)象?；仡櫼酝浵伻郝溲芯堪l(fā)現(xiàn)，藏東南德姆拉山東坡和察隅河谷[23]、德姆拉山西坡和波密河谷[24]、嘎隆拉和墨脫河谷[25]、色季拉山[26]、喜馬拉雅山亞東段[14]均存在多域效應(yīng)現(xiàn)象，可見多域效應(yīng)是中域效應(yīng)在山體坡面上的重復(fù)出現(xiàn)，在藏東南和喜馬拉雅山垂直帶上普遍存在，本質(zhì)上是適應(yīng)不同氣候帶的螞蟻物種在山體坡面上不同位置的聚集。

寒冷假說認(rèn)為[27]，在寒冷地區(qū)，生物物種由于不能忍受冬季的低溫而無法存活，導(dǎo)致其物種多樣性降低。喜馬拉雅山海拔5 000 m附近螞蟻分布現(xiàn)象支持寒冷假說。在喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段鑒定出螞蟻3亞科，9屬，15種，物種豐富度與喜馬拉雅山亞東段 (2亞科，8屬，12種)[14]接近，明顯低于喜馬拉雅山珠峰段 (3亞科，13屬，23種)[15]、藏東南色季拉山 (3亞科，12屬，24種)[26]、藏東南德姆拉山西坡和波密河谷 (3亞科，10屬，27種)[24]，顯著低于藏東南德姆拉山東坡和察隅河谷 (5亞科，30屬，90種)[23]、藏東南嘎隆拉和墨脫河谷 (8亞科，45屬，96種)[25]?？梢姾０屋^低的坡面螞蟻物種豐富度較高，而海拔較高的坡面螞蟻物種豐富度較低，即在適宜螞蟻生存的氣溫范圍內(nèi)，溫度越低螞蟻豐富度越低，溫度越高螞蟻物種豐富度越高。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，海拔變幅相仿的藏東南德姆拉山西坡及波密河谷、藏東南色季拉山、喜馬拉雅山亞東段、喜馬拉雅山吉隆段螞蟻物種依次為27種、24種、12種、15種，可見從東向西螞蟻物種豐富度總體遞減，主要受降雨量影響。由于喜馬拉雅山地區(qū)降雨量由東南向西北遞減[28]，降雨量減少導(dǎo)致螞蟻物種豐富度降低。

在本研究區(qū)域內(nèi)，普蘭段、吉隆段北坡和山間谷地植被單一，采集到的螞蟻物種較少；而吉隆段南坡植被類型相對豐富，包括喬松林、針葉混交林、針闊混交林、灌叢、草叢等多種植被類型，所以采到了較多的螞蟻物種，說明植被類型在很大程度上影響著螞蟻群落的組成。隨著海拔上升，年活動積溫降低，植物群落物種豐富度降低，植被類型依次更替，螞蟻群落的分布受到植物類型更替的影響。但螞蟻個體密度隨海拔升高缺乏明顯規(guī)律，表現(xiàn)出很大的隨機(jī)性，可見樣地的植被類型和地貌特征等生境條件對螞蟻個體密度有重要影響。

在喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段，螞蟻群落的各項指標(biāo)在多域效應(yīng)背景下總體表現(xiàn)出隨海拔升高而降低的現(xiàn)象，符合螞蟻多樣性在山地環(huán)境的垂直分布規(guī)律[29-31]，主要受熱量因子制約。此外，吉隆段北坡和山間谷地海拔總體較高，高差小，采集的螞蟻物種較少，群落相似性較高；而吉隆段南坡坡面較長，高差大，坡面上部棲息的物種與北坡和山間谷地相似，坡面下部則棲息著較多不耐寒的物種，因此吉隆段南坡的螞蟻物種更豐富，螞蟻群落的相似性較低?？梢娖孪蚝秃０胃卟顚ξ浵伻郝浞只兄匾绊憽?/p>

總而言之，氣溫和降雨量制約著螞蟻的豐富度，植被類型和地貌特征影響了螞蟻的個體密度，坡向和海拔對螞蟻群落分化有重要作用。

[1] H?lldobler B, Wilson E O. The Ants[M]. Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 1990.

[2] 徐正會. 西雙版納自然保護(hù)區(qū)蟻科昆蟲生物多樣性研究[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2002.

[3] Andersen A N. The use of ant communities to evaluate change in Australian terrestrial ecosystems: a review and a recipe[J]. Proceeding of Ecological Society of Australian, 1990, 16: 347-357.

[4] Forel A. Les fourmis de l′Himalaya[J]. Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles, 1906, 42: 79-94.

[5] Donisthorpe H. The Formicidae (Hymenoptera) taken by Major R. W. G. Hingston, M. C., I. M. S. (ret.), on the Mount Everest Expedition, 1924[J]. Annals and Magazine of Natural History,1929,4(10): 444-449.

[6] Menozzi C. Formicidae dell′Himalaya e del Karakorum raccolte dalla Spedizione Italiana comandata da S. A. R. il Duca di Spoleto (1929) [J]. Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali, 1939, 78: 285-345.

[7] Eidmann H. Zur ?kologie und Zoogeographie der Ameisenfauna von Westchina und Tibet. Wissenschaftliche Ergebnisse der 2. Brooke Dolan-Expedition, 1934-1935[J]. Zeitschrift für Morphologie und ?kologie der Tiere, 1941, 38(1): 1-43.

[8] Collingwood C A. Formicidae (Hymenoptera: Aculeata) form Nepal[J]. Ergebnisse des Forschungsunternehmens Nepal Himalaya Khumbu Himal, 1970, 3: 371-388.

[9] Collingwood C A. Himalayan ants of the genusLasius(Hymenoptera: Formicidae) [J]. Systmatic Entomology, 1982, 7(3): 283-296.

[10] Radchenko A G, Elmes G W. Ten new species ofMyrmica(Hymenoptera: Formicidae) from the Himalaya[J]. Vestnik Zoologii, 1999, 33(3): 27-46.

[11] Radchenko A G, Elmes G W. A taxonomic revision of the ant genus Myrmica Latreille, 1804 from the Himalaya (Hymenoptera, Formicidae) [J]. Entomologica Basiliensia, 2001, 23: 237-276.

[12] Guénard B, Dunn R R. A checklist of the ants of China[J]. Zootaxa, 2012, 3558: 1-77.

[13] 唐覺, 李參. 膜翅目: 蟻科[M]// 黃復(fù)生. 西藏昆蟲. 北京: 科學(xué)出版社, 1982: 371-374.

[14] 莫福燕, 徐正會, 宋揚(yáng), 等. 喜馬拉雅山亞東段螞蟻群落研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報 (自然科學(xué)版), 2015, 39(3): 85-90.

[15] 李文瓊, 徐正會, 周雪英, 等. 喜馬拉雅山珠峰段螞蟻物種多樣性[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2016, 36(1): 114-120.

[16] 尹嘉珉. 西藏自治區(qū)地圖冊[M]. 北京: 中國地圖出版社, 2005.

[17] 徐正會, 褚姣嬌, 張成林, 等. 藏東南工布自然保護(hù)區(qū)的螞蟻種類及分布格局[J]. 四川動物, 2011, 30(1): 118-123.

[18] 吳堅, 王常祿. 中國螞蟻[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1995.

[19] Bingham C T. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Hymenoptera, Vol. II. Ants and Cuckoo-wasps[M]. London: Taylor and Francis, 1903.

[20] Radchenko A G, Elmes G W.Myrmicaants (Hymenoptera, Formicidae) of the old world[J]. Asian Myrmecology, 2014, 6: 129-132.

[21] 王宗英, 路有成, 王慧芙. 九華山土壤螨類的生態(tài)分布[J]. 生態(tài)學(xué)報, 1996, 16(1): 58-64.

[22] Bharti H, Sharm Y P, Bharti M, et al. Ant species richness, endemicity and functional group, along an elevational gradient in the Himalayas[J]. Asian Myrmecology, 2013, 5: 79-101.

[23] 于娜娜, 徐正會, 張成林, 等. 藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落[J]. 林業(yè)科學(xué), 2012, 48(10): 163-169.

[24] 劉霞, 徐正會, 周雪英, 等. 藏東南德姆拉山西坡及波密河谷螞蟻群落研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2011, 24(4): 458-463.

[25] 劉霞, 徐正會, 于娜娜, 等. 藏東南嘎隆拉和墨脫河谷螞蟻群落研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2017, 30(1): 34-40.

[26] 張成林, 徐正會, 楊比倫, 等. 藏東南色季拉山螞蟻群落的物種組成及多樣性[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 39(7): 79-82.

[27] 王志恒, 唐志堯, 方精云. 物種多樣性地理格局的能量假說[J]. 生物多樣性, 2009, 17(6): 613-624.

[28] 王曉軍, 程紹敏. 西藏主要氣候特征分析[J]. 高原山地氣象研究, 2009, 29(4): 81-84.

[29] 徐正會, 蔣興成, 陳志強(qiáng), 等. 高黎貢山自然保護(hù)區(qū)東坡垂直帶螞蟻群落研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2001, 14(2): 115-124.

[30] 徐正會, 李繼乖, 付磊, 等. 高黎貢山自然保護(hù)區(qū)西坡垂直帶螞蟻群落研究[J]. 動物學(xué)研究, 2001, 22(1): 58-63.

[31] 陳友, 羅長維, 徐正會, 等. 哀牢山西坡螞蟻的多樣性[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 35(10): 57-60.