FA型抗蒸騰劑對溫室黃瓜生長和產(chǎn)量的影響

陳怡昊， 李 波， 王奇峰， 豐 雪， 魏新光

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院，遼寧沈陽 110866； 2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，遼寧沈陽 110866)

我國水資源供需矛盾日益突出[1]。農(nóng)業(yè)用水浪費(fèi)嚴(yán)重且節(jié)水潛力巨大，大力發(fā)展節(jié)水技術(shù)勢在必行。目前農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù)手段主要有農(nóng)藝節(jié)水、工程節(jié)水、管理節(jié)水和生物節(jié)水，其中現(xiàn)代生物節(jié)水技術(shù)是未來節(jié)水農(nóng)業(yè)技術(shù)發(fā)展的一個重要方向。其中熱點(diǎn)之一是研制具有控制蒸騰功能的外源物質(zhì)，研究作物對其的生理生態(tài)響應(yīng)[2]?？拐趄v劑(antitranspirant)也稱為蒸騰抑制劑是指噴施于植物葉面后形成一種很薄的膜，能夠降低植物的蒸騰速率，減少水分散失的一類高分子化合物[3]。根據(jù)其作用機(jī)制的不同，大致可分為3類，即代謝型抗蒸騰劑(metabolic antitranspirant)、成膜型抗蒸騰劑(filin-forming antitranspirant，F(xiàn)A)和反射型抗蒸騰劑[4](reflecting antitranspirant)。其中應(yīng)用最多使用最廣的是FA，其有效成分為高分子化合物，如松脂二烯、十六烷醇、氯乙烯二十二醇等[5]。這類抗蒸騰劑作用機(jī)制是在葉面形成一層薄膜，使透過氣孔散失的水分大大減少，從而降低因蒸騰作用造成的水分損失、提高降水利用效率、延緩作物萎蔫。

目前抗蒸騰劑的研究內(nèi)容主要集中在作物蒸騰速率、作物光合速率，作物葉綠素含量、作物葉水勢、干旱脅迫應(yīng)答物質(zhì)含量包括游離脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白，以及產(chǎn)量、品質(zhì)、防治作物病蟲害等方面。李茂松等研究噴施新型FA抗蒸騰劑對灌漿期冬小麥的影響，結(jié)果顯示噴施FA抗蒸騰劑可以減小氣孔張度、降低蒸騰強(qiáng)度、減少水分散失、提高光合速率，可以促進(jìn)小麥生長[6]。馮建燦等研究噴施抗蒸騰劑對喜樹葉片的影響顯示，噴施FA抗蒸騰劑能使葉片內(nèi)游離脯氨酸上升，抑制水分散失，維持葉片水分，減輕水分脅迫的傷害，延緩葉片衰老[7]。但Gu等研究向番茄噴施抗蒸騰劑，認(rèn)為噴施抗蒸騰劑會導(dǎo)致葉片氣孔封閉、光合作用減弱、導(dǎo)致凈光合產(chǎn)物減少造成作物減產(chǎn)[8]。Wang等研究向金橘噴施抗蒸騰劑，認(rèn)為噴施抗蒸騰劑會使氣孔導(dǎo)度減小、抑制金橘生長[9]。以往試驗(yàn)大多研究抗蒸騰劑對大田作物生理生態(tài)的影響，大田試驗(yàn)因受光照、風(fēng)、降雨等因素影響，研究結(jié)果并不理想，且抗蒸騰劑的作用效果又因植物品種不同差異較大[10]，相對于大田試驗(yàn)，日光溫室環(huán)境可控。遼寧省日光溫室面積和數(shù)量均居全國首位[11]，日光溫室是保證北方蔬菜供應(yīng)的重要設(shè)施，探索日光溫室節(jié)約用水問題，對北方蔬菜供應(yīng)有較強(qiáng)的實(shí)際意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

供試FA型抗蒸騰劑由沈陽吉強(qiáng)生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司提供，黃瓜品種為津優(yōu)一號，營養(yǎng)缽育苗，幼苗于2月18日(3葉1心期)移栽入日光溫室中。定植密度為 51 200株/hm2，株行距為30 cm×60 cm。試驗(yàn)設(shè)灌水量(ET)和FA型抗蒸騰劑噴施濃度2個研究因素，灌水量設(shè)置2個水平，F(xiàn)A型抗蒸騰劑噴施濃度設(shè)置3個水平，每處理3次重復(fù)，共18個試驗(yàn)小區(qū)(表2)。試驗(yàn)小區(qū)面積為1.5 m×6 m，共18個試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)灌溉采用膜下滴灌形式進(jìn)行。在黃瓜苗移栽前各個小區(qū)施用磷酸二銨、硫酸鉀和尿素做底肥，其施用量分別為130、120、38 kg/hm2。在黃瓜的結(jié)瓜初期(2月26日至3月29日)，結(jié)瓜盛期(3月30日至4月30日)，結(jié)瓜末期(5月1—31日)，分別進(jìn)行1次施肥，肥料為可溶性肥料沖施寶，施用量為 220 kg/hm2，其他田間管理相同。

表1 供試土壤1～30 cm耕層理化性質(zhì)

表2 試驗(yàn)設(shè)計

1.3 測定項目及方法

從緩苗期開始，每7 d測1次葉面積，選取每個小區(qū)中長勢一致且具有代表性的6株植株，從上至下選取第5葉片，做標(biāo)記并進(jìn)行測定[13]。測定其葉面長和寬，根據(jù)Cho的模型[14]確定葉面積，模型公式如下：

LA=210.61×13.358L×0.535 6(L×W)，(R2=0.980)。

式中，L表示葉長，cm；W表示葉寬，cm。

選擇植株倒4葉測定葉片組織含水率，稱其鮮質(zhì)量，105 ℃ 殺青30 min后80 ℃烘干24 h，稱干物質(zhì)量，每處理重復(fù)3次。葉片葉綠素相對含量使用手持葉綠素儀CCM-200plus測定。在黃瓜結(jié)瓜盛期，選晴朗天氣，由上到下取第4片功能葉片測定，每處理選取5片，LI-6400型光合儀(LI-COR，Com.，US)測定黃瓜葉片凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導(dǎo)度(Gs)。

大多數(shù)口譯研究焦點(diǎn)放在口譯過程、口譯質(zhì)量和譯員角色上，而譯員口譯時的心理狀態(tài)則處于一個較為神秘的探知領(lǐng)域。一方面是由于心理狀態(tài)難以捉摸較難開展研究，另一方面該研究是涉及口譯和心理學(xué)的跨學(xué)科研究，對研究人員的跨學(xué)科知識有所要求。但譯員的心理狀態(tài)在口譯過程中無時無刻不影響這口譯的方方面面，對譯員口譯時的心理狀態(tài)進(jìn)行研究初探，對口譯各方面研究的開展必然有所啟示。

土壤含水量采用取土烘干法，黃瓜根系主要分布在土層0 ～30 cm范圍內(nèi)[15]，在小區(qū)內(nèi)垂直方向測定0～30 cm深度土層含水量，每10 cm測定1次，每5 d測定1次，每處理重復(fù)3次。灌水量按水分上限確定，依公式(1)計算。

M=r×p×h×θf×(q1-q2)/η。

(1)

式中：M為灌水量，kg/m2；r為土壤容重，1.15 g/cm3；p為土壤濕潤比，取100%；h為灌水計劃濕潤層，取0.30 m；θf為最大田間持水率(24%)；q1為土壤水分上限；q2為土壤實(shí)際含水率(以相對田間持水率表示)；η-水分利用系數(shù)，滴灌取0.85。灌水量和產(chǎn)量按小區(qū)作動態(tài)記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Excel 2003進(jìn)行圖表繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水量和抗蒸騰劑濃度處理對黃瓜生長的影響

研究發(fā)現(xiàn)，隨著生育期的推進(jìn)，不同處理黃瓜株高均呈先快速增加再基本穩(wěn)定的變化規(guī)律，苗期和開花坐果初期各處理差異不顯著，主要因?yàn)樯跗谏锪枯^小，耗水較少；在結(jié)瓜前期和盛期，各處理差異較大，主要因?yàn)樵摃r期黃瓜植株生長旺盛，噴施不同濃度FA型抗蒸騰劑和不同灌水量，均對黃瓜的株高產(chǎn)生了顯著影響，其中W2Bm處理最大，W1Bl最??；在結(jié)瓜末期，黃瓜植株衰老，需水量逐漸減小，黃瓜株高均基本穩(wěn)定在300 cm左右(圖1)。

此外，不同處理黃瓜在苗期、結(jié)瓜初期和結(jié)瓜盛期單株葉面積變化和株高變化規(guī)律基本一致，均呈先快速增加再基本穩(wěn)定的變化規(guī)律，且初期各處理差異不大；結(jié)瓜末期不同處理黃瓜葉面積均呈一定的下降趨勢(圖2)，主要是因?yàn)槟┢诓糠秩~片衰老脫落所致。

2.2 不同灌水量和抗蒸騰劑濃度處理對結(jié)瓜期葉片生長的影響

試驗(yàn)結(jié)果(表3)表明，當(dāng)灌溉水量相同時，隨著FA噴施濃度的增加，單株葉片面積、擴(kuò)展速率、組織含水量呈先增加再降低規(guī)律。當(dāng)FA噴施濃度一致時，隨著灌溉水量的增加，單株葉片面積、組織含水量下降。結(jié)瓜盛期是黃瓜生長最需要水分供應(yīng)時期，其中W1Bm處理比W1Bh和W1Bl處理葉片組織含水率分別提高9.87%、4.58%。W2Bm處理比W2Bh、W2Bl處理葉片組織含水率分別提高1.23%、9.56%，說明噴施0.5%濃度抗蒸騰劑能提高單株葉面積、組織含水量，噴施1%、0.2%的抗蒸騰劑對單株葉面積、組織含水量影響效果不明顯。結(jié)瓜末期，由于上層黃瓜葉片生長繁茂，通風(fēng)性不好，使黃瓜周圍生長環(huán)境濕度增大，導(dǎo)致后期病害加重，葉片加速衰老。其中W1Bm和W2Bm處理較其他處理葉片組織含水率較高，且葉片發(fā)黃數(shù)量較少。說明噴施抗蒸騰劑可以延緩葉片衰老，維持葉片水分含量。但是噴施1%濃度也導(dǎo)致葉片出現(xiàn)黃斑，主要因?yàn)檫^大濃度的抗蒸騰劑形成的薄水膜，部分水珠殘留在葉片表面，在陽光的照射下形成棱鏡作用燒傷葉片。

2.3 不同灌水量和抗蒸騰劑濃度處理對結(jié)瓜期葉片葉綠素相對含量的影響

葉綠素是植物葉片的天然呈色物質(zhì)，是最常見的有機(jī)化學(xué)組分之一，在光合作用中起著重要作用[16]。研究發(fā)現(xiàn)，整

表3 不同處理對結(jié)瓜期黃瓜葉片生長的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下表同。

體上葉綠素含量隨生長推進(jìn)呈先增加再降低趨勢，且無論充分灌水還是虧水灌溉，在結(jié)瓜初期、盛期、末期Bm處理的葉綠素含量均高于其他處理。當(dāng)灌水量為100% ET時，結(jié)瓜初期和盛期W1Bm與W1Bh、W1Bl處理差異顯著，在結(jié)瓜末期W1Bm處理與W1Bh、W1Bl處理差異顯著，其中W1Bm處理比W1Bl、W1Bh分別提高14.16%、24.1%。當(dāng)灌水量為75% ET時，結(jié)瓜初期和盛期W2Bm、W2Bl與W2Bh處理處理差異顯著。在結(jié)瓜末期W2Bm處理與W2Bh、W2Bl處理差異顯著，其中W2Bm處理比W2Bl和W2Bh分別提高20.44%、25.34%(圖3)。說明噴施FA抗蒸騰劑對結(jié)瓜末期葉片葉綠素相對含量作用效果明顯，這與李茂松等的研究結(jié)論[6]一致；當(dāng)噴施FA濃度一致時，虧水灌溉條件下的葉綠素相對含量大于充分灌溉，說明一定的水分脅迫也會增加植物葉綠素含量[17]。

2.4 不同灌水量和抗蒸騰劑濃度處理對結(jié)瓜盛期葉片光合特性的影響

研究發(fā)現(xiàn)，日光溫室黃瓜充分灌水條件下，隨著噴施FA濃度的增加凈光合速率先增加再下降，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度逐漸下降。在結(jié)瓜盛期，W1Bm處理比W1Bl、W1Bh處理葉片光合速率分別提升8.17%、15.87%，且差異顯著。W1Bm和W1Bh處理比W1Bl處理蒸騰速率分別下降4.95%、15.16%，氣孔導(dǎo)度分別下降2%、3.73%；虧水灌溉條件下凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律與充分灌水結(jié)論一致，在結(jié)瓜盛期，W2Bm處理比W2Bl、W2Bh處理葉片光合速率分別提升4.26%、15.62%。W2Bm和W2Bh處理比W2Bl處理蒸騰速率分別下降4.22%、12.1%，氣孔導(dǎo)度分別下降4.7%和12.5%(表4)。結(jié)果表明葉片噴施抗蒸騰劑能有效增加葉片光合速率，降低蒸騰速率，減小氣孔導(dǎo)度。眾多試驗(yàn)表明，噴施FA型抗蒸騰劑能夠提高光合速率、抑制蒸騰作用[18]；當(dāng)FA噴施濃度一致時，虧水灌溉條件下的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度大于充分灌溉，說明一定的水分脅迫也會增加葉片凈光合速率，提升蒸騰速率，增大氣孔導(dǎo)度。

表4 噴施不同濃度抗蒸騰劑對結(jié)瓜盛期黃瓜葉片光合特性的影響

2.5 不同灌水量和抗蒸騰劑濃度處理對黃瓜葉片不同時期產(chǎn)量和水分利用效率影響

由于葉片光合作用產(chǎn)物主要供給植株和瓜條的生長，因此植株和瓜條的生長狀況能客觀反映出FA噴施濃度差異導(dǎo)致的植株同化能力的差異[19]。黃瓜產(chǎn)量從整體上看當(dāng)灌水量一致時，隨著噴施FA濃度的增加，呈現(xiàn)先增加再降低的規(guī)律(表5)。結(jié)瓜初期W1Bm處理黃瓜產(chǎn)量最高，主要原因是這階段黃瓜的生長與生殖同步，水分需求量大，葉片生長迅速，充分灌水滿足結(jié)瓜初期黃瓜生長對水分的需求。結(jié)瓜盛期黃瓜生長對水分需求量更高，其中W1Bh和W1Bl處理產(chǎn)量均低于W2Bh和W2Bl，說明噴施FA對結(jié)瓜期的黃瓜作用明顯；結(jié)瓜末期由于植株衰老，葉片維持水分能力下降，光合作用下降，產(chǎn)量下降，但W1Bm和W2Bm處理能維持黃瓜水分供給，產(chǎn)量相對其他處理較高。說明噴施FA對結(jié)瓜期產(chǎn)量的維持有促進(jìn)作用，但是噴施1%濃度FA的產(chǎn)量低于噴施0.2%濃度FA的產(chǎn)量，說明濃度過高會造成產(chǎn)量下降。

從整體上看，灌水量一致時，黃瓜水分利用效率隨著噴施FA濃度的增加，呈現(xiàn)先增加再降低的規(guī)律。當(dāng)FA噴施濃度一致時，雖然結(jié)瓜初期虧水灌溉下的產(chǎn)量低于充分灌水，但水分利用效率除結(jié)瓜初期W2Bm處理低于充分灌水外，其他處理均高于充分灌水。WUE最高出現(xiàn)在結(jié)瓜盛期，其中W2Bm處理WUE相比于W2Bh、W2Bl處理分別提高3.23%、32.23%(表5)。在保證高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，虧水灌溉配合噴施0.5%濃度的FA能達(dá)到節(jié)約用水目的。

3 討論與結(jié)論

噴施 FA和灌水調(diào)控對日光溫室黃瓜葉片生長特性的提高和葉片組織含水量的維持有顯著作用。在苗期、結(jié)瓜初期和結(jié)瓜盛期，所有處理黃瓜株高、單株葉面積均呈先快速增加再基本穩(wěn)定的規(guī)律。在結(jié)瓜末期，所有處理黃瓜單株葉面積有下降趨勢；虧水灌溉下株高、單株葉面積高于充分灌溉。葉片組織含水量能夠有效反映植物在遭受干旱脅迫以后植物整體的水分虧缺狀況，可以間接反映植物的抗旱能力。試驗(yàn)表明，虧水灌溉條件下導(dǎo)致黃瓜的葉片組織含水量迅速下降，葉片噴施FA后，能有效維持葉片內(nèi)組織含水量。蘇文峰等研究發(fā)現(xiàn)，噴施適宜濃度的抗蒸騰劑可以有效緩解相對含水量的下降[20]。師長海等研究冬小麥也得到了類似的結(jié)果[21]。主要原因是FA抗蒸騰劑噴施于植物葉面后形成一種很薄的膜，這種膜的存在顯著降低了植株蒸騰作用。

表5 不同抗蒸騰劑處理黃瓜不同生育期產(chǎn)量及水分利用效率

噴施FA和灌水調(diào)控對日光溫室黃瓜葉片葉綠素的維持有顯著作用。虧水灌溉條件下，由于植物體內(nèi)水分缺失抑制葉綠素的合成，且嚴(yán)重時還會加速原有葉綠素的分解。本研究表明，葉片噴施FA后，有效緩解葉片相對含水量的下降，從而緩解葉綠素分解。FA抗蒸騰劑的作用機(jī)制就是通過在葉片表面形成膜狀結(jié)構(gòu)，通過改變氣孔行為來調(diào)節(jié)作物生長。氣孔是植物進(jìn)行水分蒸散、營養(yǎng)物質(zhì)吸收、氣體交換的主要通道，尤其是進(jìn)行光合作用的CO2，氣孔的關(guān)閉降低了植物的蒸騰，維持了葉片內(nèi)的水分。氣孔的開張度用氣孔導(dǎo)度表示，氣孔導(dǎo)度越大，傳輸物質(zhì)能力強(qiáng)，反之則說明能力弱。

噴施FA和灌水調(diào)控對日光溫室黃瓜葉片生理特性的提高有顯著作用。在結(jié)瓜盛期，隨著噴施FA濃度的增加，黃瓜葉片的凈光合速率先增加再降低，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度逐漸降低；虧水灌溉下光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度高于充分灌水。本研究表明，虧水條件下，黃瓜葉片的凈光合速率降低，這可能是由于氣孔導(dǎo)度降低使CO2供應(yīng)不足及葉片光合活性降低導(dǎo)致。蘇文峰等研究表明，氣孔減小后進(jìn)行光合作用的CO2進(jìn)入量會減少，導(dǎo)致產(chǎn)量降低[20]。結(jié)論與文獻(xiàn)[22]一致。但李茂松等研究發(fā)現(xiàn)冬小麥噴施FA造成氣孔導(dǎo)度增大[6]，本研究噴施FA濃度增加氣孔趨向關(guān)閉的結(jié)論與之不一致。

噴施FA和灌水調(diào)控對日光溫室黃瓜產(chǎn)量和WUE的提高有顯著作用。隨著噴施FA濃度的增加，葉片氣孔導(dǎo)度逐漸降低，黃瓜產(chǎn)量和WUE呈先增加再降低的規(guī)律。理論上講，氣孔導(dǎo)度越小，進(jìn)行光合作用的CO2進(jìn)入葉片越少，導(dǎo)致光合作用減小，但是試驗(yàn)結(jié)果表明，雖然噴施1%、0.5% FA抗蒸騰劑后，葉片氣孔導(dǎo)度低于0.2%下的氣孔導(dǎo)度，但是光合速率和產(chǎn)量均高于0.2%。所以不能單純通過氣孔導(dǎo)度來分析光合作用和產(chǎn)量的關(guān)系，主要因?yàn)槌赡ば虵A的使用效果根據(jù)植物不同品種顯示出極大差異[23]，也可能因?yàn)橛绊懏a(chǎn)量的因素除葉片器官之外還有莖稈、根等[10]，所以噴施FA對葉片氣孔導(dǎo)度影響，進(jìn)而對光合作用和產(chǎn)量進(jìn)一步的影響還需要試驗(yàn)研究。在2種不同的灌溉條件下，充分灌水并不能使葉片面積增大，組織含水量增加，光合速率提升，產(chǎn)量提高，相反虧水灌溉能提高黃瓜的葉片面積，增加組織含水量，提升光合速率，提高產(chǎn)量。通過對試驗(yàn)結(jié)果的分析可知：在一定的輕度干旱條件下，黃瓜結(jié)瓜期75% ET的虧水灌溉配合施用FA的適宜濃度為0.5%(即1 mL FA兌水 200 mL)，節(jié)水效果最好。

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