內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)中關(guān)于負(fù)壓的幾點(diǎn)疑問(wèn)

桑 英

（東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō) （cohesion-tension theory）是用來(lái)解釋植物體內(nèi)水分自下而上逆重力傳輸?shù)囊粋€(gè)理論。在普遍認(rèn)為根壓較小的情況下，高大樹(shù)木體內(nèi)水分上升機(jī)理只能通過(guò)C-T學(xué)說(shuō)來(lái)解釋。該理論認(rèn)為木質(zhì)部?jī)?nèi)連續(xù)水柱的水分子間巨大的內(nèi)聚力（cohesion）能使水柱承受張力（tension），并被蒸騰產(chǎn)生的拉力如拉水繩般拉上去[1-6]。該理論使水分上升的原理變的非常簡(jiǎn)單，不需要消耗其它能量，只要有光照進(jìn)行蒸騰就可以了。然而看似簡(jiǎn)單的原理背后卻隱藏著需要違背常理去解釋的異常復(fù)雜的問(wèn)題-水可以像根繩子一樣的被拽起來(lái)。因此，該理論并未使問(wèn)題簡(jiǎn)單化，而是引出了更加復(fù)雜的問(wèn)題，也使該理論自提出之日起就爭(zhēng)議聲不斷[5-7]，因?yàn)槿藗儫o(wú)法想象水會(huì)像“提起沙子一樣的”被蒸騰產(chǎn)生的拉力拉上去[8]。2004年Zimmerman等[9]的一篇質(zhì)疑C-T學(xué)說(shuō)的文章發(fā)表后，有45名科學(xué)家聯(lián)名支持C-T學(xué)說(shuō)[10]，自此中斷了人們對(duì)該方法的討論，使該理論成為了替代根壓、滲透壓后解釋水分在植物體內(nèi)上升的“正統(tǒng)”（orthodox）理論[11]。

之所以植物體內(nèi)的水與普通的水不同，普通的水不能承受剪切力和張力[6]，C-T學(xué)說(shuō)認(rèn)為，復(fù)雜的植物導(dǎo)管等能將水中不溶的固體、液體和氣體過(guò)濾掉，從而使植物體內(nèi)的水能承受巨大的張力[1,2,12]。一些細(xì)管實(shí)驗(yàn)如J型管、Z型管、Berthelot管等證明水能承受張力，測(cè)出的數(shù)值從幾個(gè)大氣壓到幾十個(gè)MPa[7]。Taiz 和 Zeiger（2010）[6]用裝了水、針頭端封閉的玻璃注射器來(lái)演示水能承受張力：拉動(dòng)活塞時(shí)，水分子間巨大的內(nèi)聚力和水分子與玻璃內(nèi)壁分子間的更大的粘附力（adhesion）使活塞很難被拉動(dòng)。但是，這些又與Dixon（1938）[2]發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物模型超過(guò)10米、其內(nèi)水柱會(huì)斷裂后所得到的結(jié)論-玻璃管內(nèi)的水不具備張力、只有植物體內(nèi)的水能承受張力-相矛盾。然而，1965年Scholander等[12]發(fā)明壓力室法測(cè)水勢(shì)，其測(cè)出的數(shù)值與植物體內(nèi)應(yīng)該產(chǎn)生的張應(yīng)力的負(fù)壓梯度相吻合，自此張應(yīng)力梯度在植物體內(nèi)的存在被真實(shí)的植物實(shí)驗(yàn)所證實(shí)，該理論也被更多的人所接受[13-17]。

Scholander等（1965）[12]認(rèn)為，植物器官?gòu)闹参矬w上分離后，植物器官內(nèi)水繩的下方張應(yīng)力消失，存在于導(dǎo)管中與張應(yīng)力平衡的拉力會(huì)將樹(shù)液拉回導(dǎo)管。當(dāng)將植物器官放入壓力室、斷口朝外加壓時(shí)，水分剛被擠壓出來(lái)的壓強(qiáng)與原來(lái)的張應(yīng)力大小相同，壓力室法測(cè)出的數(shù)值就代表水繩在該處受到的張應(yīng)力（負(fù)值）。張應(yīng)力等于負(fù)的靜水壓強(qiáng)，即等于負(fù)的壓力勢(shì)。壓力勢(shì)加上滲透勢(shì)，就是植物該處的總水勢(shì)。由于滲透勢(shì)較小，張應(yīng)力（負(fù)值）就可以看做該點(diǎn)的水勢(shì)[18,19]。對(duì)高大樹(shù)木壓力室法測(cè)得數(shù)據(jù)顯示，隨著樹(shù)木高度增加，水勢(shì)逐漸降低，其降低梯度與植物體內(nèi)張應(yīng)力應(yīng)該存在的梯度吻合，用水勢(shì)證明了植物體內(nèi)張應(yīng)力的存在。在上述解釋中，張應(yīng)力的負(fù)壓與靜水壓強(qiáng)、壓力勢(shì)和水勢(shì)的負(fù)壓等同。

負(fù)壓在C-T學(xué)說(shuō)中起到了非常重要的作用。只要是關(guān)于C-T學(xué)說(shuō)的文章，就會(huì)看到大篇幅的“負(fù)壓”字樣，變形也很多，比如“負(fù)的靜水壓強(qiáng)”、“負(fù)的樹(shù)液壓強(qiáng)”、“負(fù)的木質(zhì)部壓強(qiáng)”等[5,12,14,17]。C-T學(xué)說(shuō)中，不僅張應(yīng)力、水勢(shì)具有和大氣壓強(qiáng)、靜水壓強(qiáng)相同的壓強(qiáng)單位-帕斯卡，且都可為負(fù)值，即負(fù)壓。由于單位相同，張應(yīng)力的負(fù)壓與其它三種負(fù)壓等同并混淆使用。但是，四種負(fù)壓的物理意義完全不同，張應(yīng)力等同于大氣壓強(qiáng)、靜水壓強(qiáng)和水勢(shì)其實(shí)是不正確的。本文試圖通過(guò)說(shuō)明四種負(fù)壓的確切含義及混淆使用，闡明張應(yīng)力等同于大氣壓強(qiáng)、靜水壓強(qiáng)和水勢(shì)中存在的邏輯錯(cuò)誤，揭示出該理論中存在的負(fù)壓的使用誤區(qū)，以期為進(jìn)一步完善植物水分上升理論的研究做出貢獻(xiàn)。

1 負(fù)壓的四種含義

張應(yīng)力、水勢(shì)、靜水壓強(qiáng)、大氣壓強(qiáng)具有相同的單位-帕斯卡，但具有不同的物理意義。張應(yīng)力用負(fù)壓來(lái)表示使張應(yīng)力的數(shù)值隨高度增加與實(shí)際情況相反，其計(jì)算方法也值得深究；大氣壓強(qiáng)和靜水壓強(qiáng)負(fù)壓的表示方法沒(méi)有實(shí)際物理意義。

1.1 張應(yīng)力（tensile stress）的單位

張力（tensile force）是材料力學(xué)里的概念，指的是靜止桿件兩端受到沿軸向拉力時(shí)任一橫截面所受的內(nèi)力，單位為N[20,21]。物體單位橫截面積承受的張力和壓力分別叫做張應(yīng)力(tensile stress)和壓應(yīng)力(compressed stress)，單位為 N·m-2，化簡(jiǎn)后是帕斯卡，其方向的規(guī)定為張應(yīng)力為正，壓應(yīng)力為負(fù)[20,21]。但在C-T學(xué)說(shuō)里，壓力方向定義為正，張力與壓力方向相反，定義為負(fù)[6]。

當(dāng)植物木質(zhì)部?jī)?nèi)的水像繩子一樣的被拉上去時(shí)，水繩任一位置承受的張應(yīng)力等于該處水繩受的張力除以該處水繩的橫截面積，因此要計(jì)算出張應(yīng)力必須知道研究位置水繩的橫截面積和下方水繩的總重量（P=F/S，P為張應(yīng)力，F(xiàn)為張力，S為橫截面積）。通常說(shuō)的100米高處的水繩受到1 MPa的張應(yīng)力，每升高10米，張應(yīng)力增加0.1 MPa[13]，是假設(shè)水繩橫截面積處處相等，且與地面完全垂直。只有這樣，橫截面下方水的體積才能等于橫截面的面積與水繩的垂直高度的乘積。張應(yīng)力的計(jì)算公式與普通水的靜水壓強(qiáng)計(jì)算方法不同。但在C-T學(xué)說(shuō)中并沒(méi)有對(duì)如上張應(yīng)力計(jì)算方法的假設(shè)進(jìn)行解釋，這種假設(shè)是否合理，值得深究。

水繩所處位置越高，受到的張應(yīng)力應(yīng)該越大。而當(dāng)張應(yīng)力用負(fù)壓來(lái)表示時(shí)，張應(yīng)力隨高度增加數(shù)值反而降低，與實(shí)際變化情況完全相反。因此，在CT學(xué)說(shuō)中，應(yīng)該考慮符合材料力學(xué)的習(xí)慣，將張應(yīng)力用正值表示。平時(shí)用帕斯卡表示的張力指的是張應(yīng)力。物理學(xué)里氣體和液體是不能承受剪切力和張力的，因?yàn)槠淇梢粤鲃?dòng)，不能承受變形，也叫流體[22]。在C-T學(xué)說(shuō)里面水是可以承受張力的，在強(qiáng)大的內(nèi)聚力的作用下水繩須如固體般看待，其內(nèi)的水分子在巨大的內(nèi)聚力下如固體繩索內(nèi)的分子般不能脫離它的固有位置，不能自由移動(dòng)。

1.2 水勢(shì)（water potential）的單位

物體所具有的能量有兩種，一種是束縛能，不能用來(lái)做功；一種是自由能，可以用來(lái)做功。水勢(shì)是指水所具有的自由能，其單位是焦耳（J）。水勢(shì)為了便于比較，一般指單位體積水所具有的自由能，單位為J·m-3，化簡(jiǎn)后即為Pa[5,6,23-25]。一般設(shè)自由水面的水勢(shì)為零，一般土壤水或植物體內(nèi)的水的水勢(shì)都是負(fù)值，即負(fù)壓。因?yàn)闇y(cè)量方法的原因，水勢(shì)使用了與氣壓相同的單位來(lái)表示，其真實(shí)的含義是與自由水面（水勢(shì)為零）相比所具有的自由能。水由水勢(shì)高的地方移動(dòng)到水勢(shì)低的地方是通過(guò)水分子的自由擴(kuò)散來(lái)完成的。

1.3 大氣壓強(qiáng)（air pressure）和靜水壓強(qiáng)（hydrostatic pressure）的單位

大氣從各個(gè)方向?qū)μ幱谄渲械奈矬w產(chǎn)生壓強(qiáng)，就像浸在水中的物體要受到水的壓強(qiáng)一樣。1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓強(qiáng)是指在0℃、45°緯度、晴天時(shí)海平面的平均大氣壓強(qiáng)，約為1.0325×105Pa，即每平方米水平面受到1.0325×105N的大氣壓力[22]。隨著海拔升高，空氣變的稀薄，氣壓逐漸低于1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)大氣壓；在外太空，里面幾乎沒(méi)有空氣，近乎絕對(duì)真空，此時(shí)物體受到的大氣壓強(qiáng)為零。比零大氣壓強(qiáng)更低的氣壓不存在，因此沒(méi)有負(fù)的大氣壓強(qiáng)。從力的方向上來(lái)解釋，假設(shè)壓力為正，拉力為負(fù)，大氣不會(huì)對(duì)一個(gè)物體產(chǎn)生拉力，所以也沒(méi)有負(fù)的大氣壓強(qiáng)。靜水壓強(qiáng)也是如此，當(dāng)物體上方?jīng)]有水的時(shí)候，物體受到的靜水壓強(qiáng)為零。普通的水不會(huì)對(duì)下面的物體產(chǎn)生拉力，所以也沒(méi)有負(fù)的靜水壓強(qiáng)。在物理學(xué)里面沒(méi)有關(guān)于負(fù)的大氣壓和水壓的字眼及解釋[26]。但在C-T學(xué)說(shuō)中，負(fù)的大氣壓強(qiáng)和負(fù)的靜水壓強(qiáng)一直在被使用，但其意義從來(lái)沒(méi)有過(guò)解釋說(shuō)明。

2 負(fù)壓的混淆使用

內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō)將張應(yīng)力的負(fù)壓與大氣壓強(qiáng)、靜水壓強(qiáng)、水勢(shì)的負(fù)壓進(jìn)行比較并等同。而這四種負(fù)壓具有的意義不同，相互之間不應(yīng)該進(jìn)行比較和混淆使用。由于負(fù)的大氣壓強(qiáng)和靜水壓強(qiáng)并不存在，張應(yīng)力不能等同于負(fù)的大氣壓強(qiáng)和靜水壓強(qiáng)，張應(yīng)力也因此不能等同于負(fù)的壓力勢(shì)并作為水勢(shì)的一部分。

2.1 張應(yīng)力的負(fù)壓與大氣壓強(qiáng)等同

在解釋C-T學(xué)說(shuō)的過(guò)程中，一些文章中明確表明張應(yīng)力的負(fù)壓是比絕對(duì)真空還負(fù)的壓強(qiáng)[5,14,27,28]，將張應(yīng)力的負(fù)壓與大氣壓強(qiáng)進(jìn)行等同，為解釋蒸騰拉力時(shí)應(yīng)用毛細(xì)現(xiàn)象中的氣壓差打下基礎(chǔ)。張應(yīng)力雖然用負(fù)數(shù)來(lái)表示，實(shí)際是指物體承受的力及其方向，與所處空間里面氣體多少無(wú)關(guān)。另外，負(fù)的大氣壓強(qiáng)并不存在。雖然化簡(jiǎn)后兩者單位相同，物理意義完全不同，不能進(jìn)行比較和等同。

2.2 張應(yīng)力的負(fù)壓與靜水壓強(qiáng)的負(fù)壓等同

Scholander等（1965）[12]在解釋壓力室法測(cè)出的數(shù)值時(shí)，認(rèn)為其數(shù)值代表的是水繩在該處受到的張應(yīng)力（負(fù)值），張應(yīng)力等于負(fù)的靜水壓強(qiáng)，即負(fù)的壓力勢(shì)。雖然拉力與負(fù)的靜水壓強(qiáng)方向相同，但是負(fù)的靜水壓強(qiáng)不存在，并且植物體內(nèi)往上拉動(dòng)的水繩只會(huì)對(duì)下方的水繩產(chǎn)生拉力，而沒(méi)有任何壓力。因此，張應(yīng)力不能與不存在的負(fù)的靜水壓強(qiáng)等同，也不能因此將靜水壓強(qiáng)的性質(zhì)應(yīng)用于張應(yīng)力，比如，將張應(yīng)力的計(jì)算方法與靜水壓強(qiáng)的等同。

2.3 張應(yīng)力的負(fù)壓與水勢(shì)的負(fù)壓等同

Scholander等（1965）[12]將張應(yīng)力解釋為負(fù)的壓力勢(shì)，即水勢(shì)的一個(gè)分勢(shì)。負(fù)的靜水壓強(qiáng)不存在，負(fù)的壓力勢(shì)就不存在，因此，壓力室法測(cè)出的值只能解釋為張應(yīng)力，而不能是水勢(shì)。張應(yīng)力和水勢(shì)是不同的兩個(gè)概念，分別代表物體受到的拉力和具有的自由能，兩者無(wú)關(guān)。例如，物體具有的勢(shì)能隨高度升高而增大，但受到的拉力不會(huì)隨高度而變化。數(shù)值上兩者也并不吻合，水繩受到的張應(yīng)力隨高度上升實(shí)際是增大的，而水所具有的勢(shì)能卻是逐漸減小的。另外，不僅水繩受到的張應(yīng)力不會(huì)受水勢(shì)的影響，兩者似乎也無(wú)法同時(shí)存在。根壓具有的晝夜周期性的變化規(guī)律說(shuō)明根壓始終存在[29-31]，根壓的存在說(shuō)明木質(zhì)部?jī)?nèi)的水可以被壓上去，是普通的水，具有水勢(shì)。那么，水是如何既可以自由擴(kuò)散被根壓壓上去的同時(shí)（內(nèi)聚力消失），又承受著巨大的張應(yīng)力定向的被拽上去的呢 （具有強(qiáng)大的內(nèi)聚力）？因此，木質(zhì)部?jī)?nèi)的水不可能同時(shí)具有這兩種屬性，張應(yīng)力和水勢(shì)不能同時(shí)存在。

3 結(jié)論

由于負(fù)的大氣壓強(qiáng)和負(fù)的靜水壓強(qiáng)在物理學(xué)上不存在，張應(yīng)力不能等同于負(fù)的靜水壓強(qiáng)和壓力勢(shì)。壓力室法測(cè)出的數(shù)值只能是張應(yīng)力，而不能是水勢(shì)，壓力室法似乎證明了植物體內(nèi)的水分是承受著張力的。但是，根壓證明植物體內(nèi)的水也是具有水勢(shì)的，C-T學(xué)說(shuō)需要解釋清楚水如何同時(shí)具有這兩種性質(zhì)，才能說(shuō)明壓力室法測(cè)出的是張應(yīng)力。C-T學(xué)說(shuō)中被大量使用的張應(yīng)力、水勢(shì)、大氣壓強(qiáng)和靜水壓強(qiáng)的負(fù)壓其實(shí)只有一種是實(shí)際存在的，C-T學(xué)說(shuō)需要對(duì)該理論中涉及到的四種負(fù)壓進(jìn)行重新合理的詮釋。

參考文獻(xiàn)：

［1］Dixon H H and Joly J.On the ascent of sap[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.B,1895,186:563-576.

［2］Dixon H.The croonian lecture:transport of substances in plants[J].Proceedings of the Royal Society of London.Series B-Biological Sciences,1938,125(838):1-25.

［3］Dixon H H,Transpiration and the ascent of sap in plants[M].London:Macmillan and Co.,limited,1914.

［4］Zimmermann M H,Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer,1983.

［5］Tyree M T and Zimmermann M H,Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer,2002.

［6］Taiz L and Zeiger E,Plant physiology [M].5th ed.Sunderland:Sinauer Associates,Inc.,2010.

［7］萬(wàn)賢崇，孟平.植物體內(nèi)水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)纳砩鷳B(tài)學(xué)機(jī)制[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2007,31(5):804-813.

［8］Darwin F.The ascent of water in trees [J].Nature,1897,56:307-310.

［9］Zimmermann U,Schneider H,Wegner L H,et al.Water ascent in tall trees:does evolution of land plants rely on a highly metastable state[J].New Phytologist,2004,162(3):575-615.

［10］Angeles G,Bond B,Boyer J,et al.The cohesion-tension theory[J].New Phytologist,2004,163(3):451-452.

［11］Wegner L H.Root pressure and beyond:energetically uphill water transport into xylem vessels[J].Journal of Experimental Botany,2014,65:381-393.

［12］Scholander P F,Bradstreet E D,Hemmingsen E,et al.Sap pressure in vascular plants negative hydrostatic pressure can be measured in plants[J].Science,1965,148(3668):339-346.

［13］Canny M J.A new theory for the ascent of sap-cohesion supported by tissue pressure[J].Annals of Botany,1995,75(4):343-357.

［14］Holbrook N M,Burns M J,and Field C B.Negative xylem pressures in plants:a test of the balancing pressure technique[J].Science,1995,270:1193-1194.

［15］Zimmermann U,Schneider H,Wegner L H,et al.What are the driving forces for water lifting in the xylem conduit[J].Physiologia Plantarum,2002,114(3):327-335.

［16］何春霞,李吉躍,and郭明.樹(shù)木樹(shù)液上升機(jī)理研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(1):329-337.

［17］Wei C,Steudle E,and Tyree M T.Water ascent in plants:do ongoing controversies have a sound basis?[J].Trends in Plant Science,1999,4(9):372-375.

［18］武維華.植物生理學(xué) [M].北京:科學(xué)出版社,2008

［19］曹儀植,宋占午.植物生理學(xué) [M].蘭州:蘭州大學(xué)出版社,1998.

［20］劉一星,趙廣杰.木材學(xué) [M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2012.

［21］楊在林.材料力學(xué) [M].哈爾濱:哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社,2016.

［22］Halliday D,Resnick R,and Walker J,Fundamentals of physics extended[M].9th ed.Hoboken:John Wiley&Sons,2010.

［23］潘瑞熾.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2012.

［24］孫向陽(yáng).土壤學(xué) [M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2005.

［25］Brady N C and Weil R R,The nature and properties of soils[M].14 ed.Upper Saddle River:Prentice Hall,2007.

［26］Atkins P and Paula J,Physical chemistry [M].8th ed.Oxford:Oxford University Press,2006

［27］Tyree M T.The ascent of water[J].Nature,2003,423:923.

［28］Wheeler T D and Stroock A D.The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree [J].Nature,2008,455(7210):208-212.

［29］White P R."Root-Pressure"-An unappreciated force in sap movement[J].American Journal of Botany,1938,25:223-227.

［30］Cao K F,Yang S J,Zhang Y J,et al.The maximum height of grasses is determined by roots[J].Ecology Letters,2012,15(7):666-672.

［31］郭建榮，萬(wàn)賢崇.楊樹(shù)根壓晝夜周期性及其影響因子[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2017,41(3):369–377.