激素誘導無籽（少籽）果實對番茄增產(chǎn)機制的探討

曹 陽

（山西農(nóng)業(yè)大學信息學院，山西太谷 030800）

番茄屬茄科番茄屬，是世界上普遍栽培的一種果菜類蔬菜，以其豐富的營養(yǎng)、獨特的風味和食用方式的多樣性深受人們的喜愛，在人們?nèi)粘Ｉ钪姓紦?jù)重要地位。目前，世界上番茄種植面積約為2.7×107hm2，占世界蔬菜生產(chǎn)總面積量的17%[1]，產(chǎn)量達7.0×107t。在設施園藝高度發(fā)達的荷蘭，番茄單位面積產(chǎn)量高達54～63 kg/m2[2]。我國溫室番茄單位面積產(chǎn)量為13～21 kg/m2，僅為荷蘭番茄單位面積產(chǎn)量的1/4～1/3，說明我國設施栽培番茄仍具有較大的增產(chǎn)潛力。

在我國北方冬春季節(jié)的日光溫室生產(chǎn)中，黃瓜是主要栽培蔬菜種類之一，具有較高的經(jīng)濟價值。據(jù)統(tǒng)計，荷蘭單位面積黃瓜產(chǎn)量達到99.59 kg/m2，遠高于同期番茄單位面積產(chǎn)量[3]。國外溫室類型黃瓜單產(chǎn)顯著高于番茄，主要原因為其選用品種均為雌性系類型[4]。黃瓜雌性系就是只具有雌性基因的品系，該品系的植株只長雌花不長雄花，往往表現(xiàn)出早熟、瓜密、采瓜期集中、豐產(chǎn)性強等優(yōu)點。如我國水果性小黃瓜的栽培，其多為雌性系，可以不經(jīng)授粉就完成果實的發(fā)育，具有果實成熟度一致、早期產(chǎn)量高等優(yōu)點[5]。果實是由子房或連同花的其他部分發(fā)育而成的，對于大多數(shù)果蔬而言，子房的生長主要依靠受精的胚珠即種子在發(fā)育過程中產(chǎn)生的大量激素[6-7]。研究表明，在生產(chǎn)中對未受精的花使用植物生長調(diào)節(jié)劑，可以促進子房內(nèi)生長素和赤霉素的快速積累，使子房本身代替種子所具有的功能，從而刺激子房及其周圍組織膨大，形成無籽果實。綜上所述，瓜類雌性系作物增產(chǎn)主要依靠增加雌花數(shù)量，解決源大庫少的矛盾，達到增產(chǎn)的目的。

本試驗試圖利用雌性系在瓜類作物上的增產(chǎn)機理，通過人工誘導番茄單性結實使果實雌性化的方法，研究利用外源激素代替種子對番茄植物體內(nèi)養(yǎng)分供給、分配和消耗體系的影響以及庫的強弱對同化物競爭能力的影響，來探討無籽或少籽番茄增產(chǎn)機制，從而為番茄增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試番茄品種為北方溫室專用品種京瑞3號，無限生長型，果實大小均勻，平均單果質(zhì)量100～200 g，口味酸甜可口，抗病、耐熱、綜合抗性好。

1.2 試驗方法

試驗在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學設施農(nóng)業(yè)工程研究中心的非對稱三連棟溫室進行。所選用的植物生長調(diào)節(jié)劑為生產(chǎn)上常用的2，4-D粉末。試驗設置4個處理，其中，激素共設3個濃度水平，分別為 T1.人工授粉（CK）；T2.用 10 mg/L的2，4-D溶液噴施；T3.用 15 mg/L的 2，4-D 溶液噴施；T4.用20 mg/L的2，4-D溶液噴施。重復3次，試驗采用條袋式無土栽培，每2條為一個處理。5月25日定植，每個條袋定植60株。隨機區(qū)組排列，共設12個小區(qū)，每個小區(qū)40株番茄。在每穗花序有2～3朵開放成喇叭狀、其他花現(xiàn)蕾時，用微型噴霧器噴施激素溶液，即對未受精的花朵噴施，將處理后的花穗套袋，并掛標簽，標明處理日期和濃度。

1.3 測定項目及方法

每個小區(qū)選取生長健壯、無病蟲害的10株植株進行掛標定期觀測。觀測每穗花的開放時間、開花數(shù)、坐果時間、坐果數(shù)和坐果率（坐果率為植株花穗現(xiàn)有果實數(shù)量與總花數(shù)量的比值）。果實生長量的測定：用游標卡尺測量果實的最大直徑。產(chǎn)量的測定：在每次采果后用天平稱量記錄總產(chǎn)量、單株產(chǎn)量。果實內(nèi)種子數(shù)目測定：將番茄果實切開，取出種子部分，用干凈紗布包裹后用清水沖洗以去除其他組織，記錄各處理下的種子數(shù)目。果實干質(zhì)量的測定：采果后放入通風干燥箱中，105℃下殺青20min，然后在60℃下通風烘干至恒質(zhì)量[8]，并用天平進行稱量。

2 結果與分析

2.1 不同濃度激素處理對番茄生殖生長的影響

由表1可知，使用植物生長調(diào)節(jié)劑后番茄開花、坐果和果實收獲的時間均比人工授粉（CK）有所提前，同時也提高了果實的結實率。其中，T3處理（噴施15 mg/L的2，4-D）的坐果時間比CK提前了7 d，其相對應的采果時間比CK提早了21 d。對于結實率而言，隨著施用濃度的增加，坐果率逐漸增加，T4處理的植株結實率最高，為67.41%，比CK高10.74百分點。崔娜等[9]用豐產(chǎn)劑2號蘸花，番茄坐果率達到98.9%，比CK提高14.1%。朱勝東等[10]分別用 15，20，30 mg/L的 2，4-D處理番茄，結實率分別提高了42.3%，27.1%和12.8%，其結論與本研究結果相似。

表1 不同濃度激素處理對番茄生殖生長的影響

2.2 不同濃度激素處理對番茄果實內(nèi)種子形成的影響

表2 激素處理對番茄種子數(shù)和無籽果實比例的影響

由表2可知，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑均減少了果實內(nèi)種子的數(shù)目，其中，以T4處理對果實內(nèi)種子形成的影響最大，果實內(nèi)形成種子數(shù)平均為57粒，而人工授粉下的果實內(nèi)形成的種子數(shù)大約為162粒。在不同濃度激素處理下無籽果實比例占到總數(shù)的1/2左右，據(jù)此推斷，無籽果實的形成與所施用的外源激素濃度無關，但對果實內(nèi)種子的形成有一定影響。激素處理下果實中種子數(shù)與人工授粉下種子數(shù)差異較大。耿玉韜等[11]研究表明，花期前后使用赤霉素可以使巨峰葡萄的無核率達74.5%，這與本研究結果相似。陳曉東等[12]研究表明，葡萄花期用不同濃度GA處理，對葡萄果實內(nèi)的種子粒數(shù)影響明顯，其中，1籽果占55.6%，2籽果30.6%，3籽果和4籽果分別占到11.1%和2.8%。但也有報道顯示，對正常番茄的花去雄后，用赤霉素處理，會形成較小的無籽果實[13]。而本試驗未對番茄花朵進行去雄處理，由此可以推斷，無籽果實的形成與花朵的處理方法和花朵生長發(fā)育狀況有很大關系。

2.3 種子數(shù)量對番茄單果質(zhì)量和果實大小的影響

從表3可以看出，本試驗中無籽果實的平均單果質(zhì)量和果實大小均大于有籽果實。無籽果實的平均單果質(zhì)量為159.43 g。當果實內(nèi)種子數(shù)為25粒時，平均單果質(zhì)量為139.68 g，無籽果實減少了大約19.75 g；當果實內(nèi)種子數(shù)為45粒時，平均單果質(zhì)量為113.3 g，比無種子果實減少了46.13 g；但是當果實內(nèi)種子數(shù)量超過55粒時，隨著果實內(nèi)種子數(shù)量的增加，平均單果質(zhì)量基本不再減小，約為105 g。果實橫徑方面，無籽果實的橫徑可達7.065 cm；當果實內(nèi)種子數(shù)為35粒時，其橫徑為5.717 cm，比無籽果實小1.348 cm；當果實內(nèi)種子超過35粒時，果實橫徑維持在6.0 cm左右。無籽果實的縱徑均比有籽果實大，為5.951 cm，但增大并不明顯，有籽果實的縱徑平均為5.515 cm，可見，種子數(shù)量對果實質(zhì)量和果實橫徑的影響比較明顯，對果實縱徑的影響不大。有研究表明，種子的數(shù)量和分布影響著果實的大小和形態(tài)，這在橘、梨、葡萄、蘋果和草莓上是常見現(xiàn)象[14]。李學強等[15]對種子數(shù)與南果梨果實品質(zhì)的關系研究表明，種子數(shù)對單果質(zhì)量有影響，但種子數(shù)和單果質(zhì)量沒有明顯的相關性，10粒種子的果實單果質(zhì)量最大，且與其余種子數(shù)果實的單果質(zhì)量間差異顯著。

表3 種子數(shù)與平均單果質(zhì)量和果實大小之間的關系

2.4 不同濃度激素處理對番茄果實橫徑和體積的影響

果實大小是衡量果實品質(zhì)的一個重要因素，果實的大小主要取決于薄壁細胞的數(shù)目、細胞體積和細胞間隙的大小，而細胞體積對果實最終大小的貢獻最大。生長素可以促進細胞的伸長生長，對生長素活性的生物測定表現(xiàn)為一種雙峰形式，其最大活性分別出現(xiàn)在開花后10 d和開花后30 d的番茄果實中，說明其在細胞膨大期的初始階段和最終的胚胎發(fā)育期起作用。種子的形成過程和提供外源生長素均能提高果實內(nèi)生長素的含量，然而在此過程中，激素刺激代替種子形成過程對果實生長的影響程度值得探討。

從圖1可以看出，番茄果實橫徑隨著生育期的延長而逐漸增加，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑均不同程度地增加了果實的橫徑，T4處理的效果最為顯著，其橫徑可達7.118 cm，比對照人工授粉的果實橫徑增大1.576cm，且隨著施用濃度的增加橫徑生長加快。果實橫徑的生長在坐果后的10～32 d生長速度較快，生長到20 d時，激素處理的果實生長速率均比人工授粉果實的生長速率大，尤以20 mg/L（T4）處理效果最為明顯，其生長速率可達0.256 cm/d，而人工授粉果實的生長速率為0.08 cm/d。在整個生育期內(nèi)，人工授粉下果實生長最快速率也只有0.209cm/d，遠不及激素處理果實的生長速率大。人工授粉植株的果實在生長38 d左右基本停止生長，激素處理下果實仍處于緩慢生長階段。據(jù)此推斷，外源激素加速了果實的生長速度，同時延長了果實的生長期，最終導致激素處理下果實的橫徑大于人工授粉的果實。潘秀琴等[16]在茄子上的研究也發(fā)現(xiàn)，茄子單性結實品系比非單性結實品系果實質(zhì)量增加快。

圖2為生長25 d的果實體積膨大的情況。由圖2可知，噴施外源激素可以不同程度地促進果實的膨大，且隨著激素濃度的增加果實的膨大程度增大，尤以T3和T4處理效果明顯。人工授粉果實體積為72 mm3，T4處理果實體積為92 mm3，比對照人工授粉的果實體積增大10 mm3。就果實膨大速度而言，T4處理比人工授粉的果實快約0.8 mm3/d。這與所測得的果實橫徑的變化情況相符。

2.5 不同濃度激素處理對番茄果實干鮮質(zhì)量的影響

作物產(chǎn)量有經(jīng)濟產(chǎn)量和生物產(chǎn)量之分，對于番茄而言，其果實即為它的經(jīng)濟產(chǎn)量。單果質(zhì)量取決于果實發(fā)育的營養(yǎng)條件，包括土壤礦質(zhì)營養(yǎng)及同化物的合成、積累與運輸，然而，植物激素幾乎參與了其中每一個過程的調(diào)節(jié)，同化物運輸?shù)教囟ǖ闹参锲鞴?，是由庫強度和植物生產(chǎn)光合同化物的能力決定的[17]。不同器官的激素含量與同化物的運輸和分配密切相關。當番茄植物進入生殖生長階段以后，葉片制造的養(yǎng)分將被輸送給果實部分，加之不同果實對養(yǎng)分的爭奪能力存在差異，必將會影響番茄的最終產(chǎn)量。

從圖3可以看出，施用植物生長調(diào)節(jié)劑均不同程度地提高了果實的鮮質(zhì)量，與CK相比，T4處理的果實鮮質(zhì)量增加最大，比CK增加了43.71 g。T3處理增加了17.28 g，T2處理比CK增加了4.73 g。干物質(zhì)積累量方面，激素處理比人工授粉處理的果實干物質(zhì)積累量有所提高，以T4處理最高，干物質(zhì)量為15.94 g，是鮮質(zhì)量的10.67%；而T2處理與T3處理中的干物質(zhì)積累量與對照相比無明顯變化，分別是鮮質(zhì)量的8.21%和8.59%；人工授粉果實的干物質(zhì)積累量為8.89 g，是鮮質(zhì)量的8.41%。由此可知，施用外源激素可以提高果實對同化物的爭奪能力。

3 結論與討論

在果實的坐果和膨大過程中，生長素起著關鍵性的作用。種子在果實內(nèi)是各種激素的來源，只有在植株授粉受精后才會形成，并且隨著種子的生長，體內(nèi)激素種類和含量在不斷地變化，以調(diào)控果實的生長發(fā)育。人工誘導單性結實的機理就是用人工方法促進子房內(nèi)生長物質(zhì)的產(chǎn)生，消除或?qū)股L抑制物質(zhì)的作用，形成有利于子房發(fā)育的激素比例，從而完成果實的生長和成熟過程。

本試驗結果顯示，無籽的果實平均單果質(zhì)量為159.43 g，當果實內(nèi)種子數(shù)為25粒時，平均單果質(zhì)量減少了大約19.75 g；當果實內(nèi)種子數(shù)為45粒時，平均單果質(zhì)量減少了約46.13 g。種子的形成與果實的生長發(fā)育是相互依賴的，種子在形成過程中產(chǎn)生激素刺激果實坐果和膨大，同時也從果實內(nèi)吸收著養(yǎng)分。因此，從本試驗結果可以推斷，一方面，使用外源激素可以誘導果實產(chǎn)生內(nèi)源生長素，增加果實內(nèi)生長素的含量[18-20]；另一方面，激素誘導產(chǎn)生無籽或少籽果實，降低了種子形成對養(yǎng)分的消耗，從而使單果質(zhì)量和果實體積均比有籽果實大。但當果實內(nèi)種子數(shù)量超過55粒時，隨著果實內(nèi)種子數(shù)量的增加，平均單果質(zhì)量基本不再減小，且大約為105 g?？赡苁怯晒麑崈?nèi)一定數(shù)量的種子產(chǎn)生的激素對果實坐果和膨大與種子生長對養(yǎng)分的吸收達到了一種平衡所致。由此可見，花期激素刺激影響果實內(nèi)種子的形成，并隨著濃度的增加果實內(nèi)種子數(shù)目減少，而坐果期和采果期卻提早了，植株的結實率提高。但無籽果實的形成與所使用激素濃度無關。本試驗中，果實的橫徑、體積、果實的單果質(zhì)量和干物質(zhì)量均隨著種子數(shù)目的減少而增加。

［1］HEUVELINK E.Tomato growth and yield：quantitative analysis and synthesis[M].Wageningen：Wageningen Press，1996：326.

［2］劉銘，張英杰，呂英民.荷蘭設施園藝的發(fā)展現(xiàn)狀[J].溫室園藝，2010（8）：24-33.

［3］孫玉河，李文琴，馬德華.我國黃瓜生產(chǎn)現(xiàn)狀、問題和發(fā)展趨勢[J].天津農(nóng)業(yè)科學，2003，9（3）：54-56.

［4］楊森，魏愛民，杜勝利，等.黃瓜性別分化的化學調(diào)控技術研究進展[J].中國瓜菜，2009（6）：31-34.

［5］萬翔，宋明.雌性系在黃瓜育種中的研究與利用[J].長江蔬菜，2004（6）：37-39.

［6］呂忠恕，王保民，張承烈.開花前后子房中生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化及其與結果及單性結果的關系 [J].植物生理學報，1979，5（3）：253-261.

［7］郭得平.蔬菜植物果實發(fā)育的激素調(diào)控 [J].植物生理學通訊，2001，37（2）：178-184.

［8］朱晉宇，李亞靈.日光溫室越冬番茄果實干物質(zhì)生產(chǎn)分析[J].中國農(nóng)學通報，2007，23（8）：294-299.

［9］崔娜，李天來，趙聚勇.豐產(chǎn)劑2號蘸花對番茄果實發(fā)育過程中庫強度的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2006，37（3）：295-299.

［10］朱勝東，周守標，周嘉槐.不同溫度下植物生長調(diào)節(jié)劑對番茄結實的影響[J].安徽師大學報，1995，18（4）：60-62.

［11］耿玉韜，孟凡庭，高俊紅.赤霉素和鏈霉素對巨峰葡萄果實品質(zhì)影響的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，1993（4）：9-11.

［12］陳曉東，孫其寶，俞飛飛.花期不同GA3處理對巨峰葡萄果實及種子的效應[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2007，35（30）：9522-9523，9600.

［14］王榮敏，駱建珍，梁芳.梨果實內(nèi)種子的數(shù)量對果實大小及含糖量的影響[J].果農(nóng)之友，2005（3）：10.

［13］SAWHNEYVK.Gibberellins and fruit formation in tomato[J].A ReviewSci Hort，1984，22：1-8.

［15］李學強，李秀珍.種子數(shù)與南果梨果實品質(zhì)的關系研究[J].種子，2009，28（1）：67-69.

［16］潘秀琴，高秀瑞，武彥榮，等.茄子單性結實果實發(fā)育規(guī)律與營養(yǎng)物質(zhì)的關系[J].華北農(nóng)學報，2007，22（2）：50-52.

［17］ HOLC.Metabolism and compartmentation of imported sugars in sink organs in relation to sink strength [J].Annu Rev Plant Physio1plant Mol Biol，1998，39：355-378.

［18］陸志明，曾明，袁艷春，等.植物激素對黃金梨產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學學報，2004，26（2）：108-110.

［19］王西平，韓騰，陳養(yǎng)平，等.赤霉素對葡萄無籽果實形成和果實大小的影響[J].中外葡萄與葡萄酒，2003（3）：17-19.

［20］李建國，黃旭明，黃輝白.NAA增大荔枝果實及原因分析[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2008，24（3）：186-191.