栽培環(huán)境下橘紅果和橘黃果花楸種子敗育狀況研究

孫雨薇，王雪瑩，王愛芝(東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040)

花楸(Sorbus pohuashanesis Hedl.)屬于薔薇科蘋果亞科花楸屬植物，為落葉小喬木，在我國多地均有分布，同時(shí)在朝鮮北部以及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)也有部分分布［1］。該樹種耐干旱、耐瘠薄、耐污染、耐冷濕，同時(shí)表現(xiàn)為抗煙、抗病力強(qiáng)等特點(diǎn)［2］，并可作為木材、藥材和水果之用［3］，是我國北方集觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值為一體的較為珍貴的樹種［4］。但是截止目前尚未被充分開發(fā)和利用。

花楸通常采用播種繁殖的方法，但由于種子質(zhì)量較差，出種率較低，已經(jīng)嚴(yán)重制約了花楸的生產(chǎn)。研究發(fā)現(xiàn):秋季收獲的種子出現(xiàn)空?；蛘呤欠秋枬M的比例較高，有時(shí)可以達(dá)到40% ～60%，同時(shí)果實(shí)出種率也僅為1.0% ～1.6%［5］，此外，也有較高出種率的報(bào)道，但也僅為1.4% ～2.0%［6］。研究認(rèn)為可能是敗育導(dǎo)致了這種現(xiàn)象的發(fā)生，但詳細(xì)的機(jī)理尚不明確。通過前期的觀察研究認(rèn)為:花楸開花及結(jié)果較多，果色變異較大(從紅色、橘紅色到橘黃色均有)［7］，種子產(chǎn)量很低;花楸幼果中的幼胚初始時(shí)較多，但發(fā)育成熟時(shí)種子較少。同時(shí)，在試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，在栽培環(huán)境下(黑龍江省森林植物園內(nèi))的花楸果實(shí)有橘紅色和橘黃色2種，二者的種子產(chǎn)量也不同。但是種子的敗育狀況如何以及它們之間的差

別卻未見報(bào)道。該試驗(yàn)通過對2種果色花楸果實(shí)的心室數(shù)目以及種子數(shù)進(jìn)行記錄分析，欲了解其中的變化規(guī)律，為花楸栽植品種的選擇提供理論依據(jù)，從而為花楸資源有效開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料及方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況 試驗(yàn)地在黑龍江省森林植物園內(nèi)，地處哈爾濱市香坊區(qū)(45°45'N，126°38'E)，海拔 146 m，地勢平坦，土層深厚，富含豐富的有機(jī)質(zhì)及礦質(zhì)元素，屬黑鈣土，土壤pH為6.6。年平均相對濕度78%，年平均氣溫3.6℃，極端最低溫度－38.0℃，極端最高溫度36.4℃，最低月平均溫度－19.4℃(1月)，最高月平均溫度22.9℃(7月)，年降水量 523 mm，年積溫 2 700 ℃，無霜期為 135 d［8－9］。黑龍江省森林植物園自1986年開始就進(jìn)行人工栽培花楸，園內(nèi)光照充分，溫度較野生環(huán)境變化小，同時(shí)受到人工澆水、施肥等精心管理。

1.2 供試材料 在黑龍江省森林植物園內(nèi)的珍稀瀕危植物園內(nèi)選取生長狀態(tài)表現(xiàn)良好的25年生花楸樹，以橘紅果花楸和橘黃果花楸作為研究對象，并對其果實(shí)分時(shí)間進(jìn)行采集。

1.3 研究方法 通過對花楸合子胚發(fā)育的形態(tài)進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn):在7月15日左右合子胚由魚雷形狀轉(zhuǎn)變?yōu)楹献优撸M(jìn)而變?yōu)槌墒炫撸?0］，在9月下旬種子成熟。該試驗(yàn)于2009年7月15日、8月15日和9月15日3個(gè)時(shí)期隨機(jī)采集橘紅果花楸和橘黃果花楸果實(shí)并定位觀察。每個(gè)樣本選取30粒果實(shí)，3～5次重復(fù)，采后及時(shí)將種子從果實(shí)中擠出，同時(shí)以不擠壞種子為原則，統(tǒng)計(jì)分析心室數(shù)、非敗育(表現(xiàn)為不飽滿和空粒)種子數(shù)、敗育種子數(shù)、種子總數(shù)(敗育種子數(shù)+非敗育種子數(shù)構(gòu)成總的種子數(shù))，并對每心室的平均種子數(shù)和每粒果實(shí)中的平均種子數(shù)進(jìn)行記錄，利用Excel 2003和DPS v7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

心室數(shù)比例=全部果實(shí)為某心室數(shù)的果實(shí)數(shù)/樣本數(shù)×100%;

種子總數(shù)比例=全部果實(shí)為某種子總數(shù)的果實(shí)數(shù)/樣本數(shù)×100%;

非敗育種子比例=全部樣本為某非敗育種子數(shù)的果實(shí)數(shù)/樣本數(shù)×100%;

敗育種子比例=全部樣本為某敗育種子數(shù)的果實(shí)數(shù)/樣本數(shù)×100%;

每心室中平均種子數(shù)=全部樣本非敗育種子數(shù)之和/全部心室數(shù)之和;

每粒果中平均種子數(shù)=全部樣本非敗育種子數(shù)之和/樣本數(shù)。

2 結(jié)果與分析

在發(fā)育正常情況下，花楸為2～5心室，每心室有2個(gè)胚珠［1，11］，即果實(shí)中每心室具有2粒種子。這樣花楸果實(shí)中種子數(shù)的范圍為0～10(種子數(shù)為0時(shí)表示果實(shí)中的種子表現(xiàn)為完全敗育，10表示5心室中的每心室的2粒種子均為非敗育的正常種子)。該試驗(yàn)將以橘紅果和橘黃果為研究材料，從花楸種子發(fā)育到子葉胚開始到采收前分別采集并計(jì)錄花楸果中的心室數(shù)、種子數(shù)、(心室數(shù)，非敗育種子數(shù))組合以及不同取材時(shí)期花楸果實(shí)中種子數(shù)的變化。

2.1 栽培環(huán)境下橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)各心室數(shù)所占比例 從圖1可知:橘紅果花楸心室數(shù)分布在2～5，其中具有3心室的花楸果實(shí)為73.75%，5心室較少，為0.42%;橘黃果花楸心室數(shù)分布在2～4，具有3心室的花楸果實(shí)為73.33%。不同果色花楸果實(shí)心室數(shù)主要為3和4。橘紅果和橘黃果花楸中具有3心室的果實(shí)均占果實(shí)總數(shù)的近3/4。

2.2 栽培環(huán)境下橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)中種子數(shù)變化比較

2.2.1 栽培環(huán)境下橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)中各種子總數(shù)所占比例。從圖2可知:橘紅果花楸種子總數(shù)分散在2～9，其中種子總數(shù)為4、6和8粒所占比例較高，其中6粒所占比例最高，為56.67%;而橘黃果種子總數(shù)為5、6和8粒，種子總數(shù)是6的比例為73.33%，而種子總數(shù)為8粒的比例是23.33%，即橘黃果花楸的果實(shí)在形成種子時(shí)有高達(dá)96.66%為6?；?粒種子。所以說種子形成的初期，橘黃果花楸較橘紅果花楸形成的種子數(shù)多。

2.2.2 栽培環(huán)境下橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)中各非敗育種子數(shù)所占比例。從圖3可知:橘紅果和橘黃果花楸的非敗育種子數(shù)均分布于0～7，而且種子數(shù)的變化伴隨著非敗育種子數(shù)的增加表現(xiàn)為先增加后減少的變化特點(diǎn)。來自于橘紅果的非敗育種子數(shù)主要為0～3，其中1粒和2粒非敗育種子較多，比例為31.25%和30.00%;而橘黃果花楸的非敗育種子數(shù)集中在1～4，其中1、2和3粒的非敗育種子所占比例均超過20.00%，但以2粒的非敗育種子較多，為28.57%。

2.2.3 栽培條件下橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)中各敗育種子數(shù)所占比例。從圖4可知:對于2種果色的花楸各敗育種子數(shù)比例隨敗育種子數(shù)的增加表現(xiàn)為先增加后下降但拐點(diǎn)不同。橘紅果敗育種子數(shù)分布在0～8，集中于2～6粒，敗育的種子數(shù)為3、4和6粒時(shí)，占18.33%，敗育的種子數(shù)為5時(shí)，占16.67%;而橘黃果的敗育種子數(shù)為0～7，集中于0～4粒，敗育的種子數(shù)為2粒所占比例最高為23.81%，其次敗育的種子總數(shù)為1和3粒的，占20.00%，同時(shí)敗育的種子數(shù)為0(表示沒有發(fā)生敗育)所占比例為16.19%，高于橘紅果比例(3.33%)。

2.3 栽培環(huán)境下橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)(心室數(shù)，非敗育種子數(shù))組合出現(xiàn)頻率 從表1可知:對于2種果色花楸，當(dāng)心室數(shù)相同時(shí)，各組合非敗育種子數(shù)出現(xiàn)頻率均表現(xiàn)為先增加后下降。橘紅果花楸中非敗育種子數(shù)出現(xiàn)頻率大于5%的組合順序?yàn)?3，1)＞ (3，2)＞ (3，0)＞ (3，3)＞ (4，2)，即24.17% ＞20.83% ＞13.75% ＞11.67% ＞6.67%，占 13.75%的(3，0)即表示花楸果中均為敗育的種子;而橘黃果花楸中，花楸中非敗育種子數(shù)出現(xiàn)頻率大于5%同時(shí)具有種子的組合順序?yàn)?3，2)＞ (3，3)＞ (3，1)＞(3，4)＞ (2，1)，即 22.38%＞16.67% ＞15.24% ＞10.95% ＞6.67%，可見橘黃果花楸非敗育種子數(shù)明顯高于橘紅果花楸。

2.4 栽培環(huán)境下不同取材時(shí)間橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)的種子數(shù)變化 為了研究在栽培條件下不同果色花楸(橘紅果和橘黃果)種子在不同取材時(shí)間的變化特點(diǎn)，在7月15日、8月15日和9月15日3個(gè)時(shí)間階段調(diào)查果實(shí)中的非敗育種子數(shù)和敗育種子數(shù)。

2.4.1 栽培環(huán)境下不同取材時(shí)間橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)非敗育種子數(shù)變化。從圖5a可知，在7月中旬到8月中旬之間所采集的橘紅果中，各非敗育種子數(shù)比例變化為偏左正態(tài)分布，到種子成熟時(shí)，即9月中旬，42.2%的種子均為完全敗育，而橘紅果中剩余1粒的非敗育飽滿種子數(shù)達(dá)31.1%。從圖2中也可以發(fā)現(xiàn):當(dāng)7月中旬時(shí)橘紅果有56.67%的果實(shí)形成的種子數(shù)是6，而在8月中旬到9月中旬種子發(fā)生了較為嚴(yán)重的敗育現(xiàn)象。從圖5b可以發(fā)現(xiàn):橘黃果中各非敗育的種子數(shù)變化特點(diǎn)表現(xiàn)為正態(tài)分布，而在7月中旬時(shí)，最高點(diǎn)為種子數(shù)5粒，比例為30.0%，8月中旬的最高點(diǎn)出現(xiàn)在3粒(26.7%)，而在9月中旬的最高點(diǎn)為1粒(41.1%)，即隨種子發(fā)育的逐漸成熟，部分種子表現(xiàn)為敗育而消失，因此飽滿的非敗育種子數(shù)減少。

表1 不同果色的花楸果實(shí)心室數(shù)和非敗育種子數(shù)出現(xiàn)頻率 %

2.4.2 栽培條件下不同取材時(shí)期的橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)敗育種子數(shù)變化。從圖6a可知:橘紅果花楸中在7月中旬的敗育種子數(shù)集中于2粒(23.3%)和3粒(25.0%)，到8月中旬時(shí)敗育的種子數(shù)集中于3粒(26.7%)、4粒(20.0%)和5粒(23.3%)，到9月中旬種子成熟時(shí)敗育的種子數(shù)為6粒所占比例為35.7%;從圖6b可知，橘黃果花楸，在7月中旬到8月中旬時(shí)間段里，沒有發(fā)生敗育的比例分別為31.1%和10.0%，其中，敗育種子數(shù)為1～3個(gè)(所占比例約20.0%)，而在9月中旬時(shí)敗育種子數(shù)是1～3粒，其比例之和為68.9%。所以說隨著種子成熟，種子敗育趨勢明顯，橘紅果花楸較橘黃果花楸敗育程度表現(xiàn)嚴(yán)重。

2.4.3 栽培環(huán)境下不同取材時(shí)間橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)每心室非敗育種子數(shù)變化。如果花楸正常受精、坐果并且在果實(shí)發(fā)育過程中沒有發(fā)生敗育，其每心室中應(yīng)有2粒種子，每粒果中應(yīng)有10粒種子。

從圖7可知:在果實(shí)發(fā)育過程中，2種果色花楸的每心室非敗育種子數(shù)均表現(xiàn)為下降。橘紅果中平均每心室中非敗育種子數(shù)在各個(gè)發(fā)育階段均明顯低于橘黃果。其中橘紅果在7月中旬時(shí)每心室中非敗育種子數(shù)僅為0.64粒，到8月中旬時(shí)減少的幅度較小，每心室中非敗育種子數(shù)為0.61粒，而到了9月中旬花楸果實(shí)完全成熟時(shí)，每心室中非敗育種子數(shù)僅為0.3粒;而橘黃果花楸在7月中旬時(shí)每心室中平均種子數(shù)為1.2粒，是同時(shí)期橘紅果的近2倍，在8月中旬時(shí)每心室非敗育種子數(shù)為0.9粒，其減少程度大于橘紅果，當(dāng)9月中旬時(shí)，每心室的平均種子數(shù)為0.6粒。2種花楸非敗育種子數(shù)量幾乎占成熟種子的1/2，即1/2的種子因敗育而消失。

2.4.4 栽培環(huán)境下不同取材日期橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)每粒果中平均種子數(shù)變化。從圖8可知:2種花楸隨果實(shí)逐漸成熟，其每粒果實(shí)中的平均種子數(shù)與每心室非敗育種子數(shù)的變化趨勢相同，均呈下降趨勢;與每心室非敗育種子數(shù)相似，橘紅果每粒果中的種子數(shù)也明顯低于橘黃果，在7月中旬時(shí)橘紅果每粒果中的種子數(shù)僅為2.0粒，在8月中旬時(shí)減少的幅度較小，每粒果中的種子數(shù)為1.9粒，在9月中旬時(shí)每粒果中的種子數(shù)為1.0粒;而橘黃果在7月中旬時(shí)每粒果中的種子數(shù)為4.1粒，是同期橘紅果種子數(shù)的2倍多，8月中旬時(shí)每粒果中的種子數(shù)為2.9粒，每粒果中種子數(shù)減少程度與橘紅果相比較為嚴(yán)重，到9月中旬時(shí)，每粒果的種子數(shù)為1.8粒。對于2種花楸來說均有約1/2的種子因敗育而消失。到9月末收獲的果實(shí)中平均每粒橘紅果實(shí)中有1粒種子為非敗育，而橘黃果實(shí)中該項(xiàng)指標(biāo)為1.8粒，可見橘黃果的花楸果實(shí)產(chǎn)量高。

3 結(jié)論與討論

(1)盡管花楸的天然分布較廣，但是由于成熟后的果實(shí)容易遭到鳥獸侵食，同時(shí)種子存在長休眠性，以及花楸自然繁殖能力低等特點(diǎn)，導(dǎo)致了天然花楸種群存在數(shù)量少，采種母樹不足等弊端［12－14］。此外，花楸果實(shí)收集困難，其種子發(fā)芽率低，出苗率不穩(wěn)定，實(shí)生苗生長周期長，成型慢［5］，作為觀賞性較強(qiáng)，果實(shí)價(jià)值較高的重要經(jīng)濟(jì)型樹種，這些問題已經(jīng)引起多個(gè)國家的重視。而我國對于花楸的研究還處于初級階段，因此為了進(jìn)一步提高該樹種的開發(fā)應(yīng)用價(jià)值，對其開展深入研究，則顯得更為重要。從現(xiàn)階段來看，對花楸研究多集中于傳統(tǒng)的育苗技術(shù)的開發(fā)利用［15－21］，而針對其種子發(fā)育特點(diǎn)的研究還較少，尤其對其種子敗育特性的研究則更少。該試驗(yàn)對栽培環(huán)境下不同果色花楸種子敗育狀況進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，橘紅果和橘黃果花楸果實(shí)均集中在3或4心室;橘黃果花楸在初期形成的種子數(shù)較橘紅果花楸多;從7月中旬種子形成到發(fā)育成熟，每心室中非敗育種子數(shù)和每粒果中平均種子數(shù)均表現(xiàn)為逐漸減少，種子完全成熟時(shí)(9月中旬)的非敗育種子數(shù)是7月中旬的1/2;此外，橘紅果比橘黃果花楸種子敗育嚴(yán)重，種子產(chǎn)量低。

(2)該研究結(jié)果表明不同取材時(shí)期花楸種子數(shù)量不同，橘紅果比橘黃果花楸種子敗育現(xiàn)象嚴(yán)重，表現(xiàn)為種子產(chǎn)量更低，所以該研究開展為明確花楸種子的發(fā)育特性提供了理論基礎(chǔ)。一般來說，橘紅果花楸通常表現(xiàn)為較小的果粒，而橘黃果花楸的果粒較大，從二者不同的觀賞角度出發(fā)，可用于不同實(shí)際環(huán)境的應(yīng)用設(shè)計(jì)。同時(shí)由于二者在種子產(chǎn)量上的差異，可用于不同生產(chǎn)的實(shí)際要求。

(3)通常種子質(zhì)量與多種環(huán)境因素以及遺傳因素有著密切的相關(guān)性。而該試驗(yàn)的時(shí)間較短，同時(shí)在人工栽培的環(huán)境條件下完成，并且試驗(yàn)材料的基因型較少，可能在一定程度上減少了試驗(yàn)的可重復(fù)性。此外，并未結(jié)合地理氣候等環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析，所以在今后的試驗(yàn)中應(yīng)該進(jìn)一步進(jìn)行更為完善的統(tǒng)計(jì)分析和試驗(yàn)設(shè)計(jì)［22］。

［1］周以良.黑龍江樹木志［M］.哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1986:334－335.

［2］NEBE W，OPFERMANN M.The nutrition of mountain ash(Sorbus aucuparia L.)as compared to beech(Fagus sylvatica L.)［J］.Forst and Holz，1998，53(2):48 －50.

［3］LEDER B.Silvics value and byproduct economical value in use through all ages of S.aucuparia［J］.Allgemeine Foret Zeitschrift(AFZ)，1997，52(10):548 －550.

［4］牟兆君.無毛花楸［J］.特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物，2001(4):25.

［5］周德本.東北園林樹木栽培［M］.哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1986:114－116.

［6］國家林業(yè)局國有林場和林木種苗工作總站.中國木本植物種子［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2001:259－261.

［7］楊玲，沈海龍，梁立東，等.不同產(chǎn)區(qū)野生花楸果實(shí)和種子的表型多樣性［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37(2):8 －10.

［8］周丹，宿宗艷，劉瑋，等.歐洲花楸苗期高生長節(jié)律及與生態(tài)因子的關(guān)系［J］.林業(yè)科技，2007，32(6):618 －620.

［9］周丹，宿宗艷，師麗華，等.歐洲花楸繁育栽培技術(shù)［J］.國土與自然資源研究，2008(2):95－96.

［10］王愛芝，沈海龍，張鵬，等.花楸合子胚發(fā)育的形態(tài)解剖學(xué)研究［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2012，31(1):133 －137.

［11］成俊卿，楊家駒，劉鵬.中國木材志［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1992:540 －541.

［12］高慧，劉培義.花楸的扦插繁殖試驗(yàn)初報(bào)［J］.吉林林業(yè)科技，1997(3):29－30.

［13］許建偉，沈海龍，張秀亮，等.花楸樹種子散布、萌發(fā)與種群天然更新的關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(10):2536 －2544.

［14］高利民，黃國香.花楸育苗技術(shù)淺析［J］.林業(yè)勘查設(shè)計(jì)，2009(4):77－78.

［15］王樂祥，于建軍，馮景文.花楸育苗技術(shù)［J］.吉林林業(yè)科技，1989(6):13，16.

［16］姜雁，李近雨.花楸育苗及引種試驗(yàn)初報(bào)［J］.河北林業(yè)科技，1998(4):1－4.

［17］梁華，李玉石，郭立紅，等.花楸播種育苗技術(shù)［J］.山東林業(yè)科技，1999(4):23.

［18］陳榮偉，徐熙偉，趙波平.花楸播種育苗技術(shù)［J］.山東林業(yè)科技，2004，6(3):43.

［19］杜麗艷，張春濤，左洪文.花楸育苗技術(shù)［J］.林業(yè)實(shí)用技術(shù)，2004(3):29.

［20］鄧踐，鄒念梁，王宏宇，等.百華花楸育苗技術(shù)［J］.中國林副特產(chǎn)，2007(5):50 －51.

［21］王統(tǒng)海，隋秀榮，李雪，等.珍貴樹種花楸育苗技術(shù)的研究［J］.中國林副特產(chǎn)，2008(4):38.

［22］范麗穎，任軍，林玉梅，等.花楸種子發(fā)芽特性的種源變異［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，35(7):12 －19.