黃土丘陵區(qū)6種側(cè)蒴蘚類植物營養(yǎng)繁殖特征

孫 會，趙允格，高麗倩，魏玉清*，郝正剛

(1 北方民族大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，銀川 750021；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊陵 712100)

苔蘚是最低等的高等植物，是很多生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒物種，被譽(yù)為生態(tài)系統(tǒng)的拓荒者。其中，側(cè)蒴蘚類是苔蘚植物門中形體較大、形態(tài)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的一種類群[1]。側(cè)蒴蘚類以匍匐的形態(tài)密集分布，能夠在基質(zhì)上形成緊密交織狀的覆蓋層，具有強(qiáng)大的吸水能力，在水土保持和水源涵養(yǎng)中起著重要生態(tài)作用[2]。研究表明，中國賀蘭山云杉林下側(cè)蒴蘚類飽和持水量為2 kg·hm-2；長白山高山凍原植被的苔蘚層持水量為3～5 kg·m-2，在雨后可吸收3 mm左右的雨水，并通過緩慢向土壤中釋放水分來維持濕潤環(huán)境[3-4]。同時，發(fā)育良好的蘚類植物能夠減少雨滴對土壤的打擊而減少土壤侵蝕[5-6]，具有顯著的水土保持功能。此外，苔蘚植物在CO2固定、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)與貯存等方面也有重要的生態(tài)功能[7]。研究表明，在寒溫帶針葉林中蘚類植物是主要的生產(chǎn)者，年凈產(chǎn)量達(dá)200～900 g·m-2[8]，而在溫帶森林中蘚類植物的年固碳量可達(dá)200 g·m-2[9]，中國長白山云冷杉暗針葉林中苔蘚植物生物量達(dá)5～6 t·hm-2[10]。因此，苔蘚植物及其生態(tài)功能一直是為人們所關(guān)注的重要課題，特別是近年來，隨著人們對退化生態(tài)系統(tǒng)及其恢復(fù)的重視，很多學(xué)者就苔蘚植物的多樣性、生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)功能及其人工培養(yǎng)等展開不少研究。

縱觀已有研究，可見研究者多關(guān)注于苔蘚植物的分布、分類、多樣性[11-12]及其生物學(xué)特性和進(jìn)化特征等[13-14]。而關(guān)于苔蘚植物的應(yīng)用研究，特別是其在水土保持及生態(tài)恢復(fù)方面的應(yīng)用研究起步相對較晚，主要研究了人工培養(yǎng)對其生長發(fā)育及其水土保持功能的影響[15]。已有研究表明，經(jīng)人工接種并賦予一定的撫育措施可加快苔蘚植物的生長發(fā)育及其生態(tài)功能的恢復(fù)，在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)方面具有巨大的潛力[16]。然而，目前已有研究主要針對形態(tài)較小的頂生蒴蘚[16-18]。側(cè)蒴蘚類是苔蘚植物門中廣泛分布的種群，具有體型大、材料易于獲取等優(yōu)勢，已有研究表明，側(cè)蒴蘚類具有很好的人工栽培潛力。如杜寶明等以大灰蘚為對象，研究了不同光照對其培養(yǎng)的影響，結(jié)果表明60%的遮光有利于其蓋度增加且蓋度高達(dá)93%以上[19]。但是目前國內(nèi)外研究對側(cè)蒴蘚類人工培養(yǎng)的關(guān)注較少，更缺乏不同蘚種的對比研究，限制了側(cè)蒴蘚類植物的應(yīng)用。

黃土丘陵區(qū)苔蘚植物種類豐富，主要以溫帶性種類為主，其中青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、真蘚科(Bryaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)、柳葉蘚科(Amblystegiaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)、金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)等所占比重較大[20,21]。筆者也通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)厚角絹蘚(Entodonconcinnus)、柳葉蘚(Amblystegiumserpens)、青蘚(Brachythecyumalbicans)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameums)、鐮葉灰蘚(Hypnumbambergeri)、蔭地絹蘚(Entodoncaliginosus)等廣泛分布，是研究區(qū)的常見蘚種。因此，本研究以黃土丘陵區(qū)常見6種側(cè)蒴蘚類植物(具體見1.1供試材料)為對象，通過室內(nèi)培養(yǎng)，采用切莖撒播法，對比研究了6種側(cè)蒴蘚類植物營養(yǎng)繁殖及生長發(fā)育過程，以期為蘚類植物在水土保持及生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

研究采用典型黃土丘陵區(qū)陜西省安塞縣紙坊溝流域的厚角絹蘚、青蘚和富縣子午嶺林區(qū)的蔭地絹蘚、柳葉蘚、鱗葉蘚、鐮葉灰蘚6種側(cè)蒴蘚類植物為實驗材料，樣品在第二作者的協(xié)助下并參考苔蘚植物圖鑒等書籍資料進(jìn)行鑒定[22-27]，其形態(tài)特征見表1。

1.2 樣品采集與處理

1.2.1采樣區(qū)概況供試側(cè)蒴蘚類植物主要采自位于典型黃土丘陵區(qū)的陜西省安塞縣紙坊溝流域和富縣子午嶺林區(qū)。紙坊溝流域(E109°19′30″，N36°51′30″)屬暖溫帶半干旱氣候，年輻射總量為493 kJ·cm-2，年均氣溫8.8 ℃，≥ 0℃的積溫 3 733.5 ℃；多年年均降水量為549 mm，降水年內(nèi)分布不均，多暴雨，7～9月份的降水量占全年降水的60%左右，年蒸發(fā)量大于1 463 mm。該流域主要優(yōu)勢植物種為刺槐(Robiniapseudoacacia)、丁香(Syringaoblata)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺玫(Rosaxanthina)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等。

富縣子午嶺林區(qū)(E109°08′～109°11′，N36°04′～36°05′)地貌類型屬梁狀黃土丘陵溝壑區(qū)，海拔高程920～1 683 m，相對高差100～150 m，溝谷密度4.5 km·km-2。年均氣溫9 ℃，多年平均降雨量577 mm，多集中在7、8、9三個月，占全年降雨的60%以上，屬于暖溫帶半濕潤氣候。主要樹種有山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、榆樹(Ulmuspumila)和杜梨(Pyrusbetulaefolia)等。林下草灌覆蓋度達(dá)90%以上，主要有繡線菊(Spiraeasalicifolia)、胡枝子(Lespedezabuergeri)、栒子葉柳(Salixkarelinii)、黃刺玫、山桃(Prunusdavidiana)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、鐵桿蒿、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、野菊(Dendranthemaindicum)等，林下枯枝落葉層厚度2～5 cm。陰坡及半陰坡的森林長勢較陽坡好，梁峁頂部多旱生草灌植被，局部有散生的杜梨分布。

在安塞紙坊溝采樣區(qū)，側(cè)蒴蘚類植物主要分布在溝坡的刺槐林下，蓋度約為10%左右，以青蘚科和絹蘚科為主。在富縣子午嶺林區(qū)，側(cè)蒴蘚類植物主要分布在針葉林的云杉和油松林及闊葉林的遼東櫟林下，以灰蘚科、絹蘚科、羽蘚科、柳葉蘚科等分布為主。

1.2.2樣品采集供試蘚樣品采于2017年9月12～15日，其中厚角絹蘚和青蘚采自安塞縣紙坊溝流域，蔭地絹蘚、柳葉蘚、鐮葉灰蘚和鱗葉蘚采自富縣任家臺子午嶺林區(qū)。同一蘚種采集時選取長勢相近，生境相似的作為實驗材料，采樣后裝入透氣檔案袋后統(tǒng)一裝入黑色塑料袋(避光)，樣品于陰涼處風(fēng)干帶回實驗室，在17 ℃環(huán)境中避光保存以備用。

1.3 研究方法

1.3.1接種及培養(yǎng)方法將采集到的6個蘚種綠色部分用滅菌剪刀剪成4～5 mm長的節(jié)段作為接種材料。接種量70 g·m-2，采用切莖少量多次撒播方法進(jìn)行接種，撒播后用平整的小木板輕壓使其與基質(zhì)充分接觸。采用白色塑料盒(242 mm×168 mm×50 mm)為培養(yǎng)容器，以過0.25 mm河沙和采自陜北安塞的黃綿土按質(zhì)量比1∶1混合，按1.35 g·m-3的容重填裝，培養(yǎng)基厚度約4 cm。按田間持水量的80%控制培養(yǎng)基的含水量[36]，待沙土完全被水浸濕開始接種。接種后，置于AGC～D003N型人工氣候室(溫度17 ℃，光照4 500～5 500 Lx，光周期晝12 h/夜12 h，空氣濕度60%～70%進(jìn)行培養(yǎng)，期間每天觀察培養(yǎng)基含水量的變化并及時補(bǔ)水，確保培養(yǎng)基質(zhì)含水量保持在田間持水量的80%。以不接種為對照，重復(fù)3次。

培養(yǎng)基所用黃綿土的理化屬性：有效氮25.64 mg·kg-1、速效磷3.93 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)0.66 g·kg-1、全氮24.50 g·kg-1、全磷46.12 g·kg-1、速效鉀46 mg·kg-1、容重1.32 g·m-3、pH 8.76。

1.3.2觀測指標(biāo)與方法自培養(yǎng)之日起，每天觀測新配子體的萌發(fā)情況，當(dāng)新萌發(fā)的配子體長度1 mm，記為新配子體開始萌發(fā)時間。在觀測配子體萌發(fā)的同時，用解剖針采取接種配子體和培養(yǎng)基表面可能萌發(fā)的原絲體用顯微鏡觀察鑒定，一旦確定是原絲體，即認(rèn)為其開始萌發(fā)并記錄萌發(fā)時間。新配子體開始萌發(fā)后，每盤用大頭針標(biāo)記20個接種體，測量其新發(fā)枝數(shù)量和發(fā)枝長度，每7天觀測記錄1次，至萌發(fā)的新配子體變化趨于穩(wěn)定時停止(本研究共觀測7次)。用10 cm×10 cm樣方觀測蘚蓋度，每培養(yǎng)盤觀測3個樣方。

1.4 統(tǒng)計分析

用SPSS 19.0對各蘚種的發(fā)枝數(shù)量、發(fā)枝長度和蓋度以及新配子體和原絲體的萌發(fā)時間進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(Kolmogorov-Smirnov test)，并采用ANOVA進(jìn)行方差分析(P<0.05)。用Sigmaplot.v10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蘚種新配子體和原絲體萌發(fā)時間

6種供試蘚接種材料的節(jié)段在接種1 d后均可充分吸水進(jìn)入復(fù)活狀態(tài)。復(fù)活后的接種材料均在葉腋部位萌發(fā)產(chǎn)生新配子體，但不同蘚種新配子體開始萌發(fā)的時間差異顯著(表2)，表現(xiàn)為，青蘚最易萌發(fā)新配子體，用時7 d，其次為厚角絹蘚，用時9 d，鐮葉灰蘚最慢，用時13 d。

各蘚種均于接種材料周邊的基質(zhì)表面部位衍生出原絲體，且不同蘚種原絲體萌發(fā)時間差異顯著，而對照未發(fā)現(xiàn)側(cè)蒴蘚類植物的生長發(fā)育。6個蘚種中，鱗葉蘚最易萌發(fā)原絲體，用時14 d，其次為蔭地絹蘚， 柳葉蘚最慢，用時22 d。原絲體萌發(fā)后，由原絲體產(chǎn)生配子體托，由配子體托發(fā)育成新的配子體，這個過程需要4～5 d的時間。發(fā)育形成的新配子體的周邊可繼續(xù)生長原絲體，如此反復(fù)可產(chǎn)生大量的原絲體和新配子體。另外，供試6種蘚均表現(xiàn)為新配子體萌發(fā)時間早于原絲體萌發(fā)時間，且開始萌發(fā)的新配子體都開始于配子體接種材料，后由原絲體萌發(fā)新配子體。6種側(cè)蒴蘚類植物新配子體萌發(fā)時間平均先于原絲體萌發(fā)的時間為6.5 d。其中相差最大的是柳葉蘚，為12 d，相差最小的是鐮葉灰蘚，為3 d。6種側(cè)蒴蘚類植物新配子體萌發(fā)的快慢順序依次為：青蘚>厚角絹蘚>蔭地絹蘚=柳葉蘚>鱗葉蘚>鐮葉灰蘚。其中，萌發(fā)時間最早的青蘚7 d，與鐮葉灰蘚和鱗葉蘚差異顯著(P<0.05)。萌發(fā)時間最晚的鐮葉灰蘚用時13 d。而原絲體的萌發(fā)時間快慢順序依次為：鱗葉蘚>蔭地絹蘚>鐮葉灰蘚>青蘚=厚角絹蘚>柳葉蘚。其中，萌發(fā)時間最早的是鱗葉蘚，為14 d，與其他蘚種存在顯著性差異(P<0.05),萌發(fā)最晚的是柳葉蘚22 d，與其他蘚種差異顯著。

2.2 不同蘚種新配子體發(fā)枝長度

培養(yǎng)條件下，6種側(cè)蒴蘚類植物發(fā)枝長度變化如圖1所示。可見，從開始萌發(fā)后第7天到培養(yǎng)結(jié)束的整個過程中，6個蘚種的發(fā)枝長度均呈先增加后趨于平穩(wěn)的趨勢。其中，在第7天到21天是6個蘚種發(fā)枝長度快速增加期，平均增長速率1.40 mm·d-1，21 d后趨于平穩(wěn)。在前期快速增加過程中，增加速度最快的是蔭地絹蘚，增加值為4.74 mm，其次為青蘚，增加值為4.33 mm，鐮葉灰蘚增加最慢，增加值僅為2.76 mm。待到培養(yǎng)結(jié)束即第49天時，發(fā)枝長度最長的是青蘚，為11.94 mm，其次是蔭地絹蘚，為10.20 mm，最短的是鐮葉灰蘚，為8.17 mm。從整個觀測過程來看，青蘚的發(fā)枝長度具有明顯的優(yōu)勢。蔭地絹蘚的發(fā)枝長度變化最大，由開始到最后的變化值為5.35 mm，其次為青蘚，變化值為4.73 mm，變化最小的是厚角絹蘚，變化值僅為2.25 mm。厚角絹蘚的發(fā)枝長度在開始萌發(fā)的1周內(nèi)快速接近最大值(9.90 mm)，在接下來7周的培養(yǎng)過程中，發(fā)枝長度的變化僅為2.25 mm。而鐮葉灰蘚在整個觀測過程中的發(fā)枝長度變化最小。

圖1 6種側(cè)蒴蘚類植物發(fā)枝長度變化Fig.1 Variation of new shoot length of the six pleurocarpous mosses

2.3 不同蘚種發(fā)枝數(shù)量

人工培養(yǎng)條件下黃土丘陵區(qū)常見6種蘚發(fā)枝數(shù)量的變化如圖2所示。從圖中可以看出，從開始觀測到觀測周期結(jié)束，6種蘚發(fā)枝數(shù)量均有不同程度增加，主要表現(xiàn)為前期的增加到后期趨于穩(wěn)定。青蘚在整個培養(yǎng)過程中的發(fā)枝數(shù)量最多，平均為4.97條，具有明顯的優(yōu)勢，由開始萌發(fā)的第7天到第21天緩慢增加，增加速率為0.029條·d-1，第21天到28天是快速增加期增加速率為0.129條·d-1，之后趨于穩(wěn)定。其次為厚角絹蘚，但優(yōu)勢不明顯，從開始萌發(fā)的第7天到14天有一個快速增加期，增加速率為0.04條·d-1，之后趨于穩(wěn)定。鐮葉灰蘚的發(fā)枝數(shù)量最少，為2.05條，且在整個培養(yǎng)過程中變化幅度最小。到培養(yǎng)結(jié)束，發(fā)枝數(shù)量由多到少的順序依次為青蘚4.97條>厚角絹蘚2.68條>柳葉蘚2.57條>鱗葉蘚2.52條>蔭地絹蘚2.28條>鐮葉灰蘚2.05條。

2.4 培養(yǎng)期不同蘚種蓋度變化

培養(yǎng)條件下黃土丘陵區(qū)常見6種側(cè)蒴蘚類植物蓋度變化見圖3，由圖可見在培養(yǎng)周期結(jié)束后，蘚蓋度由大到小的順序依次為青蘚48.89% > 柳葉蘚39.56% > 鐮葉灰蘚30.22% > 鱗葉蘚26.67% > 厚角絹蘚24.00% > 蔭地絹蘚22.26%。6個蘚種在開始萌發(fā)的第7天到21天以接近0.67%的相似增長速率增長，第21天到第49天培養(yǎng)結(jié)束的過程中增長速率有所不同，其中青蘚的增長速率顯著加快，最快的增長速率出現(xiàn)在第21天到28天，為2.16%·d-1，第21天到42天是快速上升期，上升速率為1.54%·d-1，之后趨于穩(wěn)定。柳葉蘚在培養(yǎng)過程中一直緩慢增加，平均增長速率為0.94%·d-1，除此之外其余蘚種至培養(yǎng)周期結(jié)束均趨于穩(wěn)定。在培養(yǎng)期蓋度增長速率最低的是蔭地絹蘚，平均增長速率為0.40%·d-1，其增長速率在整個培養(yǎng)過程中相對穩(wěn)定。

圖2 6種側(cè)蒴蘚類植物發(fā)枝數(shù)量Fig.2 Variation of new shoot number of the six pleurocarpous mosses

2.5 不同蘚種生長速率的變化

培養(yǎng)條件下黃土丘陵區(qū)6種側(cè)蒴蘚類植物的生長速率見表3，其中發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量和蓋度的平均速率最大的均為青蘚，分別為0.24 mm·d-1、0.101條·d-1、0.97%·d-1，且均與其他蘚種差異顯著(P<0.05)。蔭地絹蘚發(fā)枝長度的增加速率僅次于青蘚，與鱗葉蘚和鐮葉灰蘚差異顯著(P<0.05)。發(fā)枝長度的平均變化速率最小的是鱗葉蘚，為0.17 mm·d-1，與蔭地絹蘚也差異顯著(P<0.05)。從發(fā)枝數(shù)量平均變化速率可知，鐮葉灰蘚的變化速率最小，僅有該物種與青蘚存在顯著差異(P<0.05)，而其余蘚種與青蘚差異不顯著(P>0.05)。蓋度平均變化速率僅次于青蘚的是柳葉蘚，但與青蘚差異不顯著(P>0.05)，最小的是蔭地絹蘚，與青蘚存在顯著差異(P>0.05)。

圖3 6種側(cè)蒴蘚類植物蓋度的變化Fig.3 Variation of coverage of the six pleurocarpous mosses

蘚種 Moss species發(fā)枝長度New shoot length (mm·d-1)發(fā)枝數(shù)量New shoot number(shoot·d-1)蓋度Coverage(%·d-1)厚角絹蘚E. concinnus0.20±0.01bc0.048±0.084b0.49±0.31b蔭地絹蘚E. caliginosus0.21±0.01b0.050±0.013b0.46±0.12b柳葉蘚A. serpens0.19b±0.02c0.043±0.010b0.81±0.23ab鱗葉蘚T. taxirameums0.17±0.01c0.045±0.008b0.54±0.33b鐮葉灰蘚H. bambergeri0.19±0.01c0.041±0.003b0.62±0.08ab青蘚B. albicans0.24±0.73a0.101±0.005a0.97±0.17a

3 討 論

側(cè)蒴蘚類體型較大，結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜[1]，且具有水源涵養(yǎng)、水土保持等多種生態(tài)功能[2]，并在環(huán)境監(jiān)測、醫(yī)藥、園林綠化、農(nóng)業(yè)等方面也有著重要作用[26]，因此被人們所重視。從開發(fā)利用的角度看，篩選蘚類材料并研究其繁殖能力和方法將是今后研究的重點[27]。

苔蘚植物的配子體是由原絲體、假根、莖、枝、葉5部分組成。苔蘚植物的繁殖主要依靠配子體進(jìn)行，并且形式多樣[28]。本研究通過對黃土丘陵區(qū)常見的6種側(cè)蒴蘚類植物采用配子體繁殖的方式進(jìn)行繁殖能力的對比，發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)過程中，6種側(cè)蒴蘚類植物均有新生配子體和原絲體的萌發(fā)，均表現(xiàn)出新生配子體先于原絲體出現(xiàn)。這可能是因為接種材料的配子體莖葉碎片具有極強(qiáng)的繁殖能力，莖的葉腋細(xì)胞經(jīng)分裂、分化先產(chǎn)生小枝株，之后由新生小植株經(jīng)細(xì)胞分裂產(chǎn)生原絲體原基，由原基產(chǎn)生原絲體的先后順序決定的[29]。到培養(yǎng)結(jié)束的第49天6種側(cè)蒴蘚類植物的發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量和蘚蓋度均有明顯變化，其中發(fā)枝長度最長的可達(dá)11.94 mm(青蘚)，最短的也可達(dá)8.83 mm(鱗葉蘚)；發(fā)枝數(shù)量亦有明顯的變化，其中平均最大發(fā)枝數(shù)量為青蘚的4.97條，最小發(fā)枝數(shù)量為鐮葉灰蘚(2.05條)。蓋度的變化也很明顯，最大蓋度為青蘚的48.89%，最小蓋度為蔭地絹蘚的22.67% ，說明6種側(cè)蒴蘚類植物均可通過人工培養(yǎng)的方式進(jìn)行繁殖，且具有很好的效果，具備應(yīng)用潛力。

已有學(xué)者就該區(qū)的頂生蒴蘚進(jìn)行了不少人工培養(yǎng)研究，如楊永勝等研究了陜北安塞縣的土生對齒蘚(Didymodonvinealis)的人工培養(yǎng)，結(jié)果表明，在與本研究相同的培養(yǎng)條件下以接種量為250 g·m-2，經(jīng)過60 d的培養(yǎng)蘚結(jié)皮的蓋度仍不到30%，培養(yǎng)50 d蘚結(jié)皮的蓋度不到25%。蓋度的平均增長速率不到0.5%·d-1 [30]。陳彥芹以該區(qū)短葉扭口蘚(Barbulaunguiculata)為對象，在與本研究相同條件下進(jìn)行人工培養(yǎng)，結(jié)果表明，經(jīng)過30 d的培養(yǎng)，蘚蓋度為9.8%、蘚株高0.8 mm，蓋度的平均增長速率為0.33%·d-1 [16]。本研究中6種側(cè)蒴蘚類植物在接種量為70 g·m-2經(jīng)過49 d的人工培養(yǎng)，蓋度最高可達(dá)48.89%(青蘚)，增長速率最高為0.97%·d-1，最小蓋度為22.6%(蔭地絹蘚)，增長率為0.46%。植株高度最高為11.94 mm(青蘚)，最低為8.17 mm(鐮葉灰蘚)?？梢?，側(cè)蒴蘚類的人工培養(yǎng)潛力相對于頂生蒴蘚具有明顯的優(yōu)勢。

另一方面，本研究結(jié)果表明，培養(yǎng)條件下，不同側(cè)蒴蘚類物種的營養(yǎng)繁殖存在明顯種間差異。新生配子體的萌發(fā)和原絲體出現(xiàn)的時間，在培養(yǎng)過程中發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量和苔蘚蓋度的變化趨勢有所不同，其中青蘚的培養(yǎng)優(yōu)勢最為明顯；該物種在培養(yǎng)過程中發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量和蓋度變化均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢，生長速率(發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量、蓋度的增長速率)高于其他蘚種，且差異顯著。培養(yǎng)周期結(jié)束青蘚的發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量與蓋度也均為最高。而鐮葉灰蘚在發(fā)枝長度和發(fā)枝數(shù)量增加量最小，蓋度增加量最小的是蔭地絹蘚，其余蘚種在3個觀測指標(biāo)中趨于兩者之間。從生長速率來看，鱗葉蘚和鐮葉灰蘚分別在發(fā)枝長度和發(fā)枝數(shù)量的生長速率變化最慢，在蓋度的生長速率上變化最慢的是蔭地絹蘚。6種側(cè)蒴蘚類植物繁殖能力存在差異,可能與來自不同生境的不同蘚種有關(guān)，其中厚角絹蘚和青蘚采自陜西北部的安塞縣紙坊溝流域，該地區(qū)采樣點林下郁閉度為15%～20%、年均氣溫8.8 ℃、年均降雨量為549 mm，而鐮葉灰蘚、柳葉蘚、鐮葉灰蘚、鱗葉蘚采自陜西北部的富縣子午嶺林區(qū)，該地區(qū)采樣點林下郁閉度為30%～70%、年均氣溫9 ℃、年均降雨量576 mm。采自不同生境的不同蘚種對光、溫、水的需求有所不同[2, 31-35]，這可能是造成不同蘚種在相同培養(yǎng)條件下結(jié)果存在差異的原因。此外，不同蘚種的形態(tài)特征和生理特性與其生態(tài)環(huán)境有關(guān)，其營養(yǎng)繁殖特征的差異可能還與其生物學(xué)特性有關(guān)[36-39]，這可能也是造成其繁殖能力差異的原因之一。

4 結(jié) 論

對黃土丘陵區(qū)6種常見側(cè)蒴蘚類植物進(jìn)行人工培養(yǎng)，通過對新生配子體和原絲體的萌發(fā)時間、發(fā)枝數(shù)量、發(fā)枝長度和蓋度變化進(jìn)行觀測，得到以下結(jié)果：

(1)黃土丘陵區(qū)6種側(cè)蒴蘚類植物在人工培養(yǎng)條件下原絲體和新配子體均可萌發(fā)，且新配子體的萌發(fā)時間早于原絲體，新配子體發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量、蘚蓋度從萌發(fā)開始到培養(yǎng)周期結(jié)束均有明顯的增加。6種蘚均可進(jìn)行人工培養(yǎng)，且與該地區(qū)頂生蒴蘚的人工培養(yǎng)相比均表現(xiàn)出較好的培養(yǎng)潛力。

(2)黃土丘陵區(qū)常見6種側(cè)蒴蘚類植物的繁殖能力具有種間差異，其中青蘚在發(fā)枝長度、發(fā)枝數(shù)量、蘚蓋度的生長速率增加最為明顯，且與其余蘚種存在顯著性差異。青蘚的營養(yǎng)繁殖能力，具有顯著的優(yōu)勢。研究結(jié)果可為蘚類植物在水土保持、水源涵養(yǎng)及修復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng)等方面應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。