15個(gè)假儉草生態(tài)型抗旱性綜合評(píng)價(jià)

劉一明+馮宇+陳志堅(jiān)

摘 要 干旱是最普遍的非生物脅迫之一，嚴(yán)重影響草坪草的正常生長(zhǎng)，制約草坪綠地的建設(shè)和發(fā)展。中國(guó)水資源嚴(yán)重缺乏，而假儉草[Eremochloa ophiuroides （Munro） Hack.]的種植需要大量水分。因此篩選假儉草抗旱種質(zhì)具有重要意義。以不同生境的15個(gè)假儉草生態(tài)型為材料，進(jìn)行抗旱性篩選及抗旱生理機(jī)制研究，結(jié)果表明：不同野生假儉草生態(tài)型間抗旱差異顯著；相關(guān)分析表明，目測(cè)質(zhì)量、葉片相對(duì)含水量與葉綠素含量的相關(guān)性最高，可作為假儉草抗旱篩選的重要指標(biāo)；通過(guò)各指標(biāo)抗旱指數(shù)的主成分分析及隸屬函數(shù)分析表明，CP6和CP10假儉草抗旱性最好，而CP4和CP13假儉草最干旱敏感。

關(guān)鍵詞 假儉草 ；抗旱 ；生態(tài)型 ；評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào) S451

Abstract Drought is one of the most common abiotic stresses， which seriously affects the normal growth of turfgrass and restricts the construction and development of turfgrass. The water resources in China is lacking， and the establishment of centipedegrass （Eremochloa ophiuroides [Munro] Hack） requires a lot of water. Therefore， it is important to screen the drought tolerant centipedegrass. In this study， 15 centipedegrass ecotypes from different habitats of China were evaluated. The results showed that there were significant differences in drought resistance among different ecotypes of centipedegrass. Correlation analysis showed that， visual quality， leaf relative water content and chlorophyll content were highly correlated， which could be used as important indexes for screening drought tolerant centipedegrass. The principal component analysis and membership function analysis showed that CP6 and CP10 were the best drought resistance， while CP4 and CP13 were the most drought sensitive.

Key words centipedegrass ；drought tolerance ；ecotypes ；evaluation

干旱脅迫是影響植物生長(zhǎng)最主要的環(huán)境脅迫因子之一[1]。世界干旱、半干旱區(qū)占地球陸地面積的33 %，中國(guó)干旱和半干旱耕地有0.38億hm2，占全國(guó)耕地面積的47 %[2]。從植物的生長(zhǎng)發(fā)育上看，植物生長(zhǎng)于土壤之中，不能主動(dòng)移動(dòng)，在整個(gè)生活周期或某個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段，經(jīng)常會(huì)遇到短暫的相對(duì)水分含量下降的情況，只要植物蒸騰速率超過(guò)水分吸收速率，植物即發(fā)生干旱脅迫[3]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育中，對(duì)水分的需求多樣化與外界水資源的供給間存在的不平衡，導(dǎo)致干旱不可避免且廣泛發(fā)生。

假儉草[Eremochloa ophiuroides （Munro） Hack.]是禾本科蜈蚣草屬多年生草本植物，中國(guó)本土植物，主要分布于長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)，具有植株低矮、分蘗能力強(qiáng)、耐貧瘠、生長(zhǎng)緩慢、耐粗放管理及病蟲(chóng)害少等優(yōu)點(diǎn)[4，5]。假儉草因具有諸多優(yōu)點(diǎn)而受到國(guó)內(nèi)外草業(yè)人士的重視，目前在全球范圍內(nèi)廣泛用于公園綠地草坪、運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪、家庭庭院休閑草坪、公路護(hù)坡草坪及水土保持草坪等[6，7]。

干旱嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育，不僅引起作物減產(chǎn)，而且導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境日益惡化，引起生態(tài)危機(jī)，進(jìn)而阻礙人類(lèi)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展[8，9]。南方地區(qū)尤其是熱帶和亞熱帶地區(qū)天氣燥熱溫度較高，在不同季節(jié)的生理環(huán)境下，假儉草必須具有一定的抗旱能力才能夠存活。我國(guó)水資源嚴(yán)重匱乏，而草坪灌溉需要大量水分，因此篩選并培育耐旱假儉草具有重要意義[10]。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，在眾多暖季型草坪草種（品種）中，假儉草的抗旱能力中等，并且不同假儉草材料其抗旱能力有所不同[11-14]。代微然等[15，16]以不同生態(tài)型假儉草Common和Yaan為材料，分析了干旱下土壤水分含水量對(duì)假儉草光響應(yīng)曲線(xiàn)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)假儉草的最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、葉綠素含量、最大熒光Fm、PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/ Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）及光合量子產(chǎn)額（Yield）都產(chǎn)生了抑制作用，且抑制程度隨干旱程度的增強(qiáng)而升高。韓瑞宏[17]以雅安假儉草為研究材料進(jìn)行了盆栽和PEG水培干旱處理，結(jié)果表明，假儉草適應(yīng)干旱的途徑既包括耐旱性又包括避早性。劉明稀等[10]通過(guò)長(zhǎng)期繼代假儉草胚性愈傷組織，誘發(fā)體細(xì)胞無(wú)性系變異的發(fā)生，從再生植株中篩選抗旱變異體，獲得了5個(gè)變異體植株。以上研究主要針少量假儉草進(jìn)行抗旱性研究，系統(tǒng)地對(duì)中國(guó)南方地區(qū)假儉草野生生態(tài)型的抗旱性綜合評(píng)價(jià)并不多，并且中國(guó)抗旱假儉草品種較少，限制了中國(guó)本土植物的發(fā)展和推廣利用。endprint

中國(guó)有著豐富的野生假儉草資源，對(duì)野生假儉草種質(zhì)資源進(jìn)行搜集整理的基礎(chǔ)上進(jìn)行系統(tǒng)全面地抗旱鑒定、評(píng)價(jià)，可為假儉草抗旱新品種的選育提供優(yōu)良的原始材料。本研究以15份不同生境的假儉草生態(tài)型為材料，明確假儉草與抗旱能力最相關(guān)的指標(biāo)，挖掘抗旱型假儉草，為培育假儉草抗旱新品、進(jìn)一步推廣和應(yīng)用我國(guó)本土植物奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

參試的假儉草生態(tài)型來(lái)自海南、廣東、四川、浙江及河南等9個(gè)省。野外采集后，在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所牧草基地進(jìn)行統(tǒng)一擴(kuò)繁，從中選出具有代表性的15份假儉草種質(zhì)進(jìn)行了抗旱性評(píng)價(jià)（表1）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所牧草種質(zhì)資源圃中挖取不同假儉草生態(tài)型植株，經(jīng)流水洗凈后移栽于高18 cm，口徑24.5 cm的塑料盆內(nèi)，每盆種植假儉草6-7株，栽培基質(zhì)為沙與土的混合基質(zhì)（土：沙=2：1），每盆基質(zhì)質(zhì)量相同。草坪草定植后，于溫度（27±3）℃，光周期為12 h的溫室內(nèi)養(yǎng)護(hù)管理。草坪草在溫室內(nèi)培養(yǎng)2個(gè)半月后，將其修剪至相同高度，進(jìn)行干旱處理，干旱處理設(shè)3次重復(fù)。處理前將所有盆澆透水，保證每一盆假儉草的水分條件一致，然后對(duì)處理組進(jìn)行控水，對(duì)照組2 d 1次正常澆水?？厮?5 d后，各盆內(nèi)的土壤含水量見(jiàn)圖1，對(duì)照的土壤含水量基本控制在25 %左右，處理的土壤含水量為3 %-5 %。

1.2.2 目測(cè)質(zhì)量

目測(cè)法，參照美國(guó)NTEP的標(biāo)準(zhǔn)，以草坪的色澤、密度、質(zhì)地、均一性進(jìn)行評(píng)分。最好質(zhì)量為9級(jí)，死亡草坪為0級(jí)，6級(jí)為可接受的正常目測(cè)質(zhì)量[18]。

1.2.3 葉片相對(duì)含水量

取假儉草充分伸展的葉片樣品，混勻后立即用天平稱(chēng)取0.2 g，記錄為鮮重（Fresh weight，F(xiàn)W）。常溫浸泡12 h后用吸水紙擦干葉片，稱(chēng)重得飽和重（Turgid weight，TW）。80 ℃烘干24 h后稱(chēng)其干重（Dry weight，DW）。葉片相對(duì)含水量（Relative water content，RWC）的計(jì)算公式如下：RWC=[（FW-DW）/ （TW-DW）]×100 %[19]。

1.2.4 葉綠素含量

用TYS-B葉綠素儀（浙江托普公司）測(cè)量其葉綠素含量SPAD值。

1.2.5 質(zhì)膜透性

細(xì)胞膜穩(wěn)定性根據(jù)電解質(zhì)滲透（Electric Leakage，EL）來(lái)判斷。取約0.15 g葉片切成0.5 cm的片段，用25 mL去離子水浸泡。搖床溫育24 h后，使用電導(dǎo)率儀（JENCO3173，YSIModel32，USA）測(cè)定起始電導(dǎo)率值（EC1），120 ℃滅菌鍋15 min將葉片組織完全殺死，最后測(cè)定電導(dǎo)率最大值（EC2）。相對(duì)EL的公式為EL=（EC1/EC2）×100 %[20]。

1.2.6 假儉草抗旱能力綜合評(píng)價(jià)

為了更好地評(píng)價(jià)不同材料間的抗旱性，常用抗旱指數(shù)（drought tolerance index，DTI）來(lái)比較植株的抗旱能力。抗旱指數(shù)計(jì)算公式為：抗旱指數(shù)（DTI）=處理性狀表現(xiàn)值/對(duì)照性狀表現(xiàn)值×100 %[21]。

為減少個(gè)體間差異引起的試驗(yàn)誤差，利用所有指標(biāo)求得的抗旱指數(shù)進(jìn)行隸屬函數(shù)排序。Fi=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中Fi為第i個(gè)材料該性狀的隸屬函數(shù)值。Xij為第i個(gè)材料第j個(gè)性狀的平均值，Xmax和Xmin分別為該性狀的最大值和最小值[22]。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

采用SAS軟件進(jìn)行方差分析及最小顯著差異性檢驗(yàn)（LSD法）（p<0.05）。用DPS v7.55軟件對(duì)所有指標(biāo)的抗旱指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析（Principal components analysis，PCA）及聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)假儉草目測(cè)質(zhì)量的影響

15份野生假儉草生態(tài)型干旱處理15 d后，其目測(cè)質(zhì)量對(duì)照間無(wú)顯著差異，干旱處理間存在顯著差異（p<0.05，圖2）。對(duì)照組目測(cè)質(zhì)量為8.0-9.0級(jí)，處理組為3.0-7.5級(jí)。干旱15 d后，CP6和CP10的目測(cè)質(zhì)量均保持7.0以上，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)這2份材料的影響相對(duì)較小，抗旱能力相對(duì)較強(qiáng)；而CP4、CP13的目測(cè)質(zhì)量干旱處理15 d后其目測(cè)質(zhì)量分別為3.17（對(duì)照的38.04 %）和3.0（對(duì)照的33.96 %），說(shuō)明旱脅迫對(duì)這2份材料影響相對(duì)較大，抗旱性差。

2.2 干旱脅迫對(duì)假儉草相對(duì)含水量的影響

由圖3可知，15份野生假儉草經(jīng)干旱處理15 d后，處理組與對(duì)照組相比其葉片相對(duì)含水量明顯降低，且差異顯著（p<0.05）。除CP9對(duì)照外，對(duì)照組之間差異不顯著。雖然CP9葉片相對(duì)含水量的對(duì)照與其他材料的對(duì)照差異顯著，但其仍維持80 %以上，說(shuō)明草坪草生長(zhǎng)情況正常。干旱處理15 d后，CP6和CP10假儉草的葉片相對(duì)含水量顯著高于其他假儉草材料（p<0.05），說(shuō)明干旱脅迫下CP6與CP10假儉草材料的抗旱性最強(qiáng)，CP4與CP13假儉草的葉片相對(duì)含水量最低，分別為22.79 %和23.42 %，抗旱性最弱。

2.3 干旱脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

15份野生假儉草干旱處理15 d后，其葉綠素含量（SPAD值）對(duì)照間無(wú)顯著差異，干旱處理間葉綠素差異顯著（p<0.05，圖4）。干旱處理降低了各假儉草材料的葉綠素含量，其中假儉草CP2、CP7、CP9和CP10葉綠素含量下降幅度最小，其SPAD值都在38.0以上；而CP4、CP8及CP13葉綠素含量下降幅度最大，其SPAD值都在27.2以下，顯著低于CP2、CP7、CP9和CP10（p<0.05）。說(shuō)明CP4、CP8及CP13的抗旱性較弱，而CP2、CP7、CP9和CP10假儉草的抗旱性相對(duì)較強(qiáng)。endprint

2.4 干旱脅迫對(duì)質(zhì)膜透性的影響

由圖5可知，各對(duì)照間質(zhì)膜透性無(wú)顯著差異，表明15 d內(nèi)對(duì)照的生長(zhǎng)情況良好且一致。干旱脅迫處理下，所有干旱處理的假儉草材料其質(zhì)膜透性顯著高于對(duì)照（p<0.05），其中CP5、CP8和CP13的質(zhì)膜透性皆高于43.9，說(shuō)明干旱處理對(duì)以上假儉草的生長(zhǎng)影響相對(duì)較重，而CP6、CP7和CP14的質(zhì)膜透性皆低于33.6，顯著低于CP5、CP8和CP13，說(shuō)明干旱處理對(duì)CP6、CP7和CP14假儉草材料的生長(zhǎng)影響較小，表現(xiàn)出較好的抗旱性。

2.5 相關(guān)性分析及主成分分析

對(duì)所有指標(biāo)的抗旱指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，目測(cè)質(zhì)量與相對(duì)含水量及葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.90和0.65；相對(duì)含水量與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.73（表2）。

利用各指標(biāo)的抗旱指數(shù)進(jìn)行主成分分析（PCA），以找出假儉草抗旱評(píng)價(jià)的主要因子。分析結(jié)果表明，所有的因子被主要分成2個(gè)主成分，這2個(gè)主成分可以解釋總變化的89.677 %（表3）。2個(gè)主成分公式如下：PC1=0.522 2 TQ+0.551 RWC+0.512 3 Chl-0.401 5 EL，PC2=0.450 2 TQ+0.288 RWC-0.112 1 Chl+0.837 7 EL。

2.6 假儉草抗旱能力綜合評(píng)價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)假儉草各材料的抗旱能力進(jìn)行排名（表4），其中抗旱能力排名前2的假儉草材料分別為CP6和CP10；抗旱能力排名最差的為CP13和CP4。利用各指標(biāo)的抗旱指數(shù)進(jìn)行WPGMA法聚類(lèi)分析，參試的15份假儉草材料在歐氏距離約為42處，被分為3類(lèi)：A，B和C。其中，A類(lèi)主要為抗旱能力中等的材料，B類(lèi)為抗旱能力最好的材料，C類(lèi)為抗旱能力最差的材料（圖6）。圖7為抗旱的CP6和CP10及干旱敏感的CP13和CP4的表型比較，可以看出，抗旱的假儉草其表型明顯好于干旱敏感的假儉草。

3 討論與結(jié)論

植物適應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制大致可以分為3種，即避旱性、御旱性和耐旱性[23]。干旱脅迫下，植物在形態(tài)上進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，以適應(yīng)干早，主要表現(xiàn)在：根、莖、葉的變化，如根的深扎、莖密度顏色的降低、葉的卷曲萎蔫等[24，25]；生理生化上的響應(yīng)主要有：水分代謝響應(yīng)、蒸騰作用與光合代謝的反應(yīng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化及抗氧化酶活性的變化等[26，27]；另外，植物還在分子水平上對(duì)干旱脅迫進(jìn)行響應(yīng)如抗旱基因的表達(dá)等[28]。研究表明，假儉草作為較抗旱植物，主要以耐旱和避早為主，在干旱脅迫下其葉片會(huì)發(fā)生卷曲、萎蔫，葉長(zhǎng)變短、寬度變窄[17，29]。另外，干旱脅迫下假儉草葉綠素發(fā)生降解，質(zhì)膜透性及丙二醛含量升高，且因假儉草材料不同，其形態(tài)及生理生化變化也會(huì)有所不同[17，30]。本研究的結(jié)果與上述結(jié)果一致，表現(xiàn)在干旱脅迫下目測(cè)質(zhì)量、葉綠素的下降及質(zhì)膜透性的升高。

葉片相對(duì)含水量是衡量抗旱的重要指標(biāo)，通常用來(lái)表示植物在遭受干旱脅迫后植物脫水的程度，大多數(shù)情況下，干旱脅迫時(shí)葉片相對(duì)含水量越高的植物材料其抗旱性越強(qiáng)[31]。葉綠素含量也是重要的抗旱衡量指標(biāo)，葉綠素含量維持較高水平的材料一般具有較好的抗旱性，干旱脅迫下葉綠素含量的降低主要是由于類(lèi)囊體的損傷、葉綠體被膜破裂、葉綠體失活造成的[32]，并且葉綠素含量的降低會(huì)造成植物枯葉率的升高。細(xì)胞膜是植物細(xì)胞與環(huán)境的屏障，是細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交流的場(chǎng)所，逆境脅迫如高溫、低溫、干旱及鹽堿條件下，細(xì)胞膜因受損導(dǎo)致其質(zhì)膜透性升高，抗旱性較強(qiáng)的材料具有較小的膜透性[33]。本研究結(jié)果表明，最抗旱的假儉草材料CP6和CP10其葉片相對(duì)含水量及葉綠素含量顯著大于最干旱敏感的CP13和CP4，而CP6和CP10的質(zhì)膜透性顯著低于CP13和CP4，推測(cè)CP6和CP10葉片能維持相對(duì)多的水分，且內(nèi)部的類(lèi)囊體及細(xì)胞膜損傷程度比CP13和CP4小。

本研究所用指標(biāo)，特別是相對(duì)含水量和葉綠素含量，與其他各指標(biāo)具有很好的相關(guān)性，可以作為假儉草抗旱篩選指標(biāo)，該結(jié)果與周海軍[34]對(duì)干旱脅迫下鈍葉草和假儉草生長(zhǎng)、生理響應(yīng)及其抗旱性綜合鑒定的結(jié)果一致，另外，Liu等[21]通過(guò)對(duì)干旱脅迫下假儉草各指標(biāo)的相關(guān)分析和線(xiàn)性回歸也得出相似結(jié)論，認(rèn)為假儉草水分狀況與其細(xì)胞受傷害程度及其抗旱性之間聯(lián)系密切。

本研究通過(guò)隸屬函數(shù)法及聚類(lèi)分析，篩選出了抗旱材料和干旱敏感材料，為后續(xù)研究假儉草抗旱生理、分子機(jī)制及抗旱新品種的培育提供支持，篩選得到的抗旱假儉草材料CP6和CP10有望在干旱地區(qū)推廣和應(yīng)用。

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