維生素E對動物機體損傷的保護作用研究進展

孫岳丞 張 婧 宋文濤 單安山

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030)

動物氧化應(yīng)激損傷是動物生產(chǎn)過程中限制動物正常生長的一個主要因素[1]。在實際生產(chǎn)過程中，農(nóng)畜產(chǎn)品中霉菌毒素的污染以及農(nóng)藥殘留的超標現(xiàn)象日趨嚴重。據(jù)統(tǒng)計，全球約25%的糧食受到霉菌毒素不同程度的污染，而農(nóng)藥殘留超標的事件亦時有發(fā)生。這些有毒物質(zhì)被攝入人體及動物體后，極易對動物肝臟功能、腸道功能以及繁殖性能等方面造成不同程度的氧化應(yīng)激損傷。因此，尋找一種可以有效保護、治療這些潛在有害物質(zhì)對動物機體的損傷的抗氧化類物質(zhì)顯得愈發(fā)重要。維生素E作為一種傳統(tǒng)的飼料添加劑，目前已經(jīng)被單一或與其他物質(zhì)聯(lián)合用于對動物機體進行保護，目前已經(jīng)取得了一定的研究成果。本文總結(jié)了維生素E對氧化應(yīng)激、霉菌毒素、農(nóng)藥等有害物質(zhì)誘導(dǎo)的動物機體損傷的保護作用，為研究維生素E在動物體內(nèi)作為解毒劑、保護劑的作用機制以及在動物生產(chǎn)中的進一步推廣應(yīng)用提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

1 維生素E對動物機體氧化應(yīng)激損傷的保護作用

維生素E，又稱為α-生育酚，是一種非常重要的能夠阻斷自由基鏈式反應(yīng)的抗氧化劑[2]。目前研究證明，維生素E對防治一些疾病，如心腦血管疾病、腫瘤等疾病，具有可觀的應(yīng)用潛力[3-4]。這得益于維生素E自身的酚類化合物屬性，其苯并二氫吡喃環(huán)第6位羥基為活性基團，能夠釋放活性氫，捕獲自由基，使得維生素E本身可通過直接作為電子供體，清除過多自由基，阻斷自由基的鏈式反應(yīng)，有效防止組織中的脂質(zhì)過氧化，使得機體細胞、組織避免受到自由基的攻擊[5]。這一機制也使得研究者將天然維生素E認作一種強有效的抗氧化劑[6]。細胞膜上較豐富的多不飽和脂肪酸受到自由基的攻擊是細胞發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的重要原因。而作為具非特異性的斷鏈抗氧化功能的斷鏈抗氧化劑，維生素E也能夠保護細胞膜磷脂和血漿脂蛋白中的多不飽和脂肪酸免受氧自由基的攻擊[7-8]。這也解釋了其在細胞層面上對機體損傷的保護作用。另外，維生素E與其他的抗氧化物質(zhì)聯(lián)合作用被認為能有效抑制細胞膜內(nèi)的低密度脂蛋白的體外氧化，特別是由自由基介導(dǎo)的氧化過程[9]。

有試驗結(jié)果表明，動物機體通過相關(guān)神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)控來保持機體的正常的免疫應(yīng)答。而補充適宜水平的維生素E，通過其對相關(guān)激素水平進行調(diào)節(jié)，可以防止機體內(nèi)出現(xiàn)過低或過高的免疫反應(yīng)，從而保證機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，維持機體的正常生長[10]。同時，維生素E通過影響組織抗氧化酶和非酶系統(tǒng)途徑，調(diào)節(jié)組織細胞內(nèi)如超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)等酶的活性，減輕細胞膜上氧自由基的應(yīng)激作用，進而影響脂質(zhì)過氧化反應(yīng)[11]。

維生素E作為一種常用的具有高效抗氧化作用的飼料添加劑，在動物生產(chǎn)和畜產(chǎn)品加工產(chǎn)業(yè)以及人類的保健食品和臨床醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域，都得到了廣泛的應(yīng)用。

在實際動物生產(chǎn)過程中，動物機體會隨著飼喂的飼糧營養(yǎng)水平、生存環(huán)境等條件的改變，受到不同程度的氧化應(yīng)激，進而造成中性粒細胞的炎性浸潤，并刺激蛋白酶的分泌，產(chǎn)生大量氧化中間產(chǎn)物，對動物機體造成氧化應(yīng)激損傷[12]。補充飼喂適宜水平的維生素E可以有效增強動物機體抗氧化能力，同時對氧化應(yīng)激造成機體的器官損傷、血液生化指標的異常等癥狀有著明顯的緩解和改善作用。

在小鼠飼糧中聯(lián)用維生素C與維生素E，可以有效地清除自由基，減輕機體的氧化應(yīng)激，同時還可停止脂質(zhì)過氧化，提前保護、減免四氯化碳(CCl4)對機體的化學(xué)性肝損傷[13]。維生素E可以顯著提高動物體內(nèi)某些抗體的活性和濃度。利用這一特性，在母羊懷孕期間的飼糧中補充維生素E，對其血清溶菌酶的活性沒有顯著影響[14]。維生素E的保護作用還體現(xiàn)在對高原低氧環(huán)境下動物可能出現(xiàn)的腸損傷起到緩解作用，但具體機制尚不明確，分析可能與低氧誘導(dǎo)因子(HIF)、Toll樣受體4(TLR4)、核轉(zhuǎn)錄因子-κB(NF-κB)等信號通路有關(guān)[15]。王錦[16]選用地塞米松(dexamethasone,DEX)模擬肉雞氧化應(yīng)激后發(fā)現(xiàn)：氧化應(yīng)激會顯著誘導(dǎo)肉雞DNA損傷，提升DNA甲基化水平，誘發(fā)肉雞性能降低；飼糧中添加維生素E可以提高肉雞生長性能，緩解DNA氧化損傷，但DNA甲基化狀態(tài)沒有改善。

2 維生素E對動物機體受霉菌毒素毒性損傷的保護作用

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，由于飼料原料農(nóng)作物不當?shù)拇娣诺日T因，飼料中霉菌毒素含量超標的情況顯得愈發(fā)突出。研究人員嘗試將維生素E應(yīng)用于緩解霉菌毒素的毒性損傷這一全新領(lǐng)域，在改善霉菌毒素污染對動物機體的炎癥損傷、血液生化的改變、組織學(xué)特性的改變等方面，維生素E都有一定的緩解、保護作用。

黃曲霉毒素(aflatoxin,AF)作為一種由曲霉真菌產(chǎn)生的天然的有毒分子，少量的攝入即會導(dǎo)致肝癌、胃腸道疾病，嚴重時導(dǎo)致器官功能性障礙、甚至衰竭[17]。將黃曲霉毒素B1(aflatoxin B1，AFB1)與維生素E聯(lián)用，對腎皮質(zhì)的組織學(xué)結(jié)構(gòu)的損傷最小，且對機體抗氧化能力具有顯著的改善作用。因此，維生素E被認為在預(yù)防腎損傷方面具有廣闊前景。Khan等[18]發(fā)現(xiàn)，AFB1的侵襲使得白來航雞(White Leghorns)的體重、蛋產(chǎn)量顯著下降，而血紅細胞的氧化損傷、胚胎死亡率和畸形率都顯著升高；而將維生素E與AFB1聯(lián)用，可以顯著地降低動物體內(nèi)AF的殘留，對其他指標的保護作用效果不顯著，因此認為維生素E在蛋雞飼糧中的添加僅能對由AFB1誘導(dǎo)產(chǎn)生的損傷提供部分保護；而維生素E對AFB1引起的植物凝集素P(PHA-P)淋巴細胞增殖反應(yīng)，抗綿羊紅細胞(SRBC)的抗體滴度等沒有顯著的變化。因而推斷維生素E在免疫學(xué)層面的保護作用有限，但不排除試驗中維生素E僅設(shè)置單一劑量的影響，而高劑量層面的試驗效果暫不確定[19]。另外，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中喂食AFB1污染的玉米會造成鴨的生長性能、相對免疫器官重量的下降，而飼糧中維生素E的添加在鴨的生長性能、死亡率等方面均具有顯著的改善作用[20]。

赭曲霉毒素A(ochratoxins A,OTA)也是一種在食品、飼料等生產(chǎn)中廣泛存在的真菌代謝產(chǎn)物，其在飼料和食品之中的污染對畜禽也有著嚴重的危害。OTA的殘留會造成孕兔胎重及幼兔的出生體重顯著降低，引起血紅細胞數(shù)等血液生化參數(shù)的顯著降低；與此同時，通過組織病理學(xué)的方法發(fā)現(xiàn)，OTA可以造成機體肝組織的脂肪變性、出血和淤血，腎小球收縮、腎小管變性，腸道絨毛長度顯著變化等損傷[21]。而使用維生素E可以一定程度上改善部分組織的損傷，對組織損傷具有一定的治療作用[21]。另外，添加維生素E(100 mg/kg)可以顯著地改善由OTA暴露所引起的肉雞血液生化指標水平的降低，修復(fù)其自身免疫、造血等功能，因此建議在肉雞飼糧中補充一定水平的維生素E[22]。維生素E與其他物質(zhì)的聯(lián)用也證明了其在飼料用維生素領(lǐng)域的重要價值。Abidin等[23]將左旋肉堿(L-carnitine)和維生素E分別單獨、聯(lián)合施用于OTA暴露下的白來航公雞，研究結(jié)果證明二者均具有改善OTA誘導(dǎo)的白來航公雞機體血液、血清生化指標的變化，降低在飼料中的赭曲霉毒素A殘留。維生素E與水飛薊素(silymarin)聯(lián)用，可以顯著提高被OTA影響的總紅細胞計數(shù)(red cell count,RBC)、血紅蛋白(hemoglobin)濃度等血液生理指標，而血清總蛋白(total protein,TP)含量則顯著降低，血清丙氨酸轉(zhuǎn)移酶(ALT)活性顯著升高。由此可以證明維生素E與這些藥物聯(lián)用可能對OTA毒理性損傷具有潛在的預(yù)防及改善作用[24]。

玉米赤霉烯酮(zearalenone,ZEN)作為一種由莖腐病產(chǎn)生的非甾體雌激素的霉菌毒素，容易引起機體DNA損傷。利用韋羅細胞(vero cells，猴腎細胞)的非常規(guī)的DNA合成，分析ZEN對其染色體畸變和抑制細胞間隙連接通訊的影響，驗證ZEN的體外遺傳毒性和后生效應(yīng)。結(jié)果表明：ZEN暴露引起韋羅細胞非常規(guī)的DNA合成的濃度顯著增加，并誘發(fā)染色體畸變，抑制細胞間隙連接通訊；施用維生素E后，可以有效地恢復(fù)被ZEN抑制的細胞間隙連接通訊，證明維生素E對ZEN誘導(dǎo)的韋羅細胞氧化應(yīng)激損傷有治療、降低的作用[25]。

T-2毒素(T-2 toxin)，作為一種由不同種類鐮刀菌所產(chǎn)生的A類單端孢霉菌毒素，在農(nóng)畜產(chǎn)品，尤其在飼料中較為常見。機體在攝入T-2毒素之后，極易引發(fā)腹瀉、嘔吐、出血、神經(jīng)疾病等臨床癥狀，并對骨髓的造血功能造成不利影響，引發(fā)血液疾病[26-27]。Ahmadi等[28]對小鼠注射亞致死劑量的T-2毒素后，小鼠體內(nèi)B淋巴細胞(CD19+)數(shù)量顯著降低，在12和72 h時聯(lián)用維生素E與硒，在24 h之后能夠增進CD19+數(shù)量的還原；而僅注射維生素E并不會調(diào)節(jié)CD19+數(shù)量的變化。這證明維生素E可以促進硒對T-2毒素所抑制的B淋巴細胞亞群的改變。現(xiàn)有數(shù)據(jù)表明，飼料中DON含量達到4 mg/kg、T-2毒素含量達到3 mg/kg時，即可能誘導(dǎo)產(chǎn)生豬淋巴細胞DNA片段化等癥狀的遺傳毒性；補充維生素E可以部分降低DNA的損傷，有利于保持淋巴細胞DNA的完整性[29]。

3 維生素E對動物機體受農(nóng)藥殺蟲劑毒性損傷的保護作用

不僅僅是霉菌毒素，飼料衛(wèi)生與安全同時也包括由于人類在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中超量、過量施用農(nóng)藥、殺蟲劑等造成的飼料等農(nóng)副產(chǎn)品的污染和殘留。其在被動物機體吸收之后，造成對動物甚至人體自身的損傷。維生素E作為添加劑無論是單一還是聯(lián)合作用，對于有機磷等農(nóng)藥、殺蟲劑造成的動物損傷都具有保護作用。Olsvik等[30]研究顯示，補充維生素E可以有效防止毒死蜱(chlorpyrifos)侵害，通過使大西洋鮭魚(Salmosalar)攝取的脂肪酸在體內(nèi)積累，抵抗對糖代謝的抑制作用，從而改善毒死蜱對大西洋鮭魚的毒性損傷。有機磷農(nóng)藥二嗪磷(diazinon)，其亞急性毒性能夠使得機體內(nèi)活性氧的含量升高，造成小鼠肝臟脂質(zhì)過氧化，機體抗氧化防御系統(tǒng)的破壞；補充維生素E后，小鼠肝細胞的特異性酶得到補充恢復(fù)常態(tài)，證明維生素E可以有效改善小鼠體內(nèi)的氧化應(yīng)激及對肝臟組織的損傷作用[31]。甲基對硫磷(methyl parathion)其亞急性以及急性毒性主要作用于動物肝臟。Uzunhisarcikli等[32]通過向雄性大鼠持續(xù)灌胃甲基對硫磷7周，其體重顯著下降，肝臟重顯著增加。在飼糧中聯(lián)用維生素E與維生素C能夠有效改善大鼠的血液生化指標，但聯(lián)用維生素E與維生素C并不會對甲基對硫磷造成的肝細胞損傷產(chǎn)生病理性的明顯改變，認為其可能無法從根本上改變機體的損傷，只能做到事前的預(yù)防和功能性的屏障作用。Cengiz等[33]證明，飼喂1.45 μg/L的溴氰菊酯會使尼羅羅非魚(OreochromisniloticusL.)肝臟內(nèi)總脂肪含量增加，肝組織中多不飽和脂肪酸的比例顯著增加；將溴氰菊酯和維生素E聯(lián)用后發(fā)現(xiàn)減少不飽和脂肪酸的過氧化作用，從而保護了細胞膜。

維生素E在保障哺乳動物正常的生育功能上發(fā)揮著重要作用，對于一些外源性毒物造成的生育功能障礙，維生素E也具有保護作用。Bayar等[34]也證實，溴氰菊酯會引起魚精細胞壞死，核固縮，生精細胞數(shù)量減少，精母細胞數(shù)目減少，精原細胞變性，且睪丸巨噬細胞數(shù)量增加；維生素E降低了溴氰菊酯誘導(dǎo)的某些組織病理變化，但未給予完全保護。

4 維生素E對動物機體受其他損傷的保護作用

維生素E利用其自身的抗氧化功能在解毒過程中有一定的作用。二甲基二酰胺(DMF)中毒極易導(dǎo)致動物肝臟的脂質(zhì)過氧化。姜超等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加不同水平的維生素E可以顯著降低DMF中毒小鼠肝臟丙二醛(MDA)含量，證明維生素E對DMF所引發(fā)的肝臟脂質(zhì)過氧化損傷具有拮抗作用。而鎘中毒會使得機體內(nèi)，特別是神經(jīng)組織，產(chǎn)生的自由基增多，并產(chǎn)生氧化應(yīng)激損傷。戈果等[36]將維生素E與維生素C在小鼠模型中單獨和聯(lián)用，發(fā)現(xiàn)二者均對小鼠黑質(zhì)神經(jīng)元具有顯著的保護作用；其干預(yù)效果依次為維生素E>維生素E與維生素C聯(lián)用>維生素C，在某種程度上也為某些地區(qū)提出的如何有效預(yù)防鎘中毒提供了試驗理論依據(jù)。氟化鈉(NaF)會抑制胰腺中消化酶的活性，極易引發(fā)其組織學(xué)形變，導(dǎo)致NaF相關(guān)生化指標及維生素異常病理性變化。Agha等[37]在飼糧中添加維生素E、蛋氨酸與L-肌肽，共同飼喂35 d，可以抵抗NaF中毒引起的組織學(xué)、血液學(xué)、免疫及DNA損傷。而補充一些天然維生素E也可以增強動物機體的免疫器官的特異性Th1型抗原對破傷風(fēng)類毒素的免疫應(yīng)答，緩解對機體的免疫器官的損傷[38]。

5 小 結(jié)

綜上所述，維生素E在對動物機體的解毒、保護等方面具有著重要作用，主要具體表現(xiàn)在抗氧化、防止組織細胞損傷、增強動物機體免疫、改善組織代謝等多個方面，均給予動物機體以有效的保護，能夠緩解氧化應(yīng)激等機體損傷。因此，維生素E在農(nóng)畜產(chǎn)品的實際生產(chǎn)生活中都已經(jīng)得到了廣泛的認可與應(yīng)用。隨著研究的深入及研究領(lǐng)域的不斷拓展，維生素E除了應(yīng)用于如食品添加劑、飼料添加劑、保健食品等領(lǐng)域的傳統(tǒng)定位，在新興產(chǎn)業(yè)中，維生素E依然可以發(fā)揮其新的利用價值，但其中也存在著某些實際問題，如：1)維生素E作解毒劑、保護劑在體內(nèi)具體的作用機制尚不明確；2)維生素E究竟是在毒物損傷之前就具有屏障保護作用，還是在毒物損傷之后具有解毒作用尚不清楚；3)維生素E對于毒物損傷起到部分改善的作用，而不能完全消除影響。相關(guān)科研工作者仍然正在進行相關(guān)試驗，努力拓展其更加廣闊的應(yīng)用前景，并期待著未來可以取得更加豐碩的研究成果。

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*Corresponding author, professor, E-mail: asshan@neau.edu.cn