家禽采食量調(diào)控機(jī)制及主要調(diào)控因子研究進(jìn)展

孫永波 王 亞 薩仁娜 張宏福

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

采食是家禽消化吸收的首要環(huán)節(jié)，也是其維持生存、生長發(fā)育和生產(chǎn)的前提[1]。采食量(feed intake，F(xiàn)I)與家禽的生長速度以及生產(chǎn)性能密切相關(guān)，是評價(jià)家禽營養(yǎng)需求和能量代謝的基礎(chǔ)[2]。家禽采食的營養(yǎng)物質(zhì)一部分用來維持生命活動(dòng)，其余用于產(chǎn)蛋、產(chǎn)肉等生產(chǎn)活動(dòng)。因此，充足的采食量是家禽生長發(fā)育和發(fā)揮生產(chǎn)力的保證，采食量的高低直接影響到動(dòng)物的生產(chǎn)效率和飼料利用率。采食量受到遺傳、營養(yǎng)、管理和環(huán)境等眾多因素的影響[3-4]。通過了解家禽采食量的調(diào)控機(jī)制，對其采食量進(jìn)行合理的人為調(diào)控，意義重大。然而，采食是一個(gè)非常復(fù)雜的生理過程，受到中樞和外周神經(jīng)系統(tǒng)以及大量代謝因子等物質(zhì)信號的綜合調(diào)控，其調(diào)節(jié)機(jī)制目前仍不是很清楚。近年來，家禽食欲調(diào)節(jié)逐漸成為研究的重點(diǎn)。本文通過簡單闡述家禽采食量的定義、調(diào)控機(jī)制以及主要調(diào)控因子，為進(jìn)一步深入了解和研究家禽采食調(diào)控機(jī)理，挖掘關(guān)鍵作用因子提供理論依據(jù)，對于研發(fā)新型誘食劑和促進(jìn)家禽食欲、提高家禽采食量以及養(yǎng)殖效益意義重大。

1 采食量

家禽采食量通常是指家禽在24 h內(nèi)采食飼料的總量[5]。采食量能夠反映家禽獲得各種營養(yǎng)物質(zhì)的多少，它是評價(jià)家禽營養(yǎng)物質(zhì)的需求以及能量代謝的基礎(chǔ)[6-7]。采食量包括隨意采食量和實(shí)際采食量[8]。隨意采食量指在一定時(shí)間內(nèi)單個(gè)動(dòng)物或動(dòng)物群體在自由接觸飼料的條件下，采食飼料的總量；實(shí)際采食量指養(yǎng)殖實(shí)踐過程中一定時(shí)間內(nèi)動(dòng)物實(shí)際采食飼料的總量[9]。采食量的衡量可以用家禽24 h采食飼料的總量來表示，但是不同飼料中干物質(zhì)、能量、蛋白質(zhì)等含量不同，即使家禽采食相同重量的飼料，也并不意味著攝入的養(yǎng)分含量一樣；用能量的攝入量來表示更為準(zhǔn)確，因?yàn)榧仪莶墒车膶?shí)質(zhì)是滿足能量的需要[9]。

2 采食量調(diào)控機(jī)理

2.1 中樞調(diào)控

家禽中樞神經(jīng)系統(tǒng)(central nervous system，CNS)是采食量調(diào)控的關(guān)鍵部位，中樞神經(jīng)將傳入的復(fù)雜的各種食物信號進(jìn)行整合和加工，然后刺激家禽攝食中樞興奮，使家禽產(chǎn)生飽感或饑餓感，從而調(diào)節(jié)家禽采食的開始或終止[10]。下丘腦是家禽攝食調(diào)節(jié)中樞的最關(guān)鍵部位，通過感應(yīng)外周各種刺激并加以整合，以實(shí)現(xiàn)對家禽攝食的精密調(diào)控[11]。下丘腦的弓狀核(ARC)、旁室核(PVN)、腹內(nèi)側(cè)核(VMN)、背內(nèi)側(cè)核(DMH)和下丘腦外側(cè)區(qū)(LHA)等都參與家禽的采食調(diào)控[12]。在下丘腦中存在攝食中樞和飽中樞。攝食中樞位于下丘腦外側(cè)區(qū)，呈彌散性，通過神經(jīng)纖維與腦的其他部位相聯(lián)系，是刺激攝食的中樞部位。飽中樞主要位于下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核，是抑制攝食的中樞部位，其信號能夠投射到攝食中樞，抑制攝食中樞興奮[13]。

外周各種攝食相關(guān)信號(如胰島素、瘦素、葡萄糖等)傳入中樞后，在家禽下丘腦進(jìn)行加工和整合，并做出相應(yīng)的調(diào)控，最終通過神經(jīng)肽Y(neuropeptide Y，NPY)和刺鼠相關(guān)蛋白(agouti-related protein,AgRP)途徑來促進(jìn)采食或前阿黑皮素原(pro-opiomelanocortin，POMC)和可卡因-安菲他明調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子(cocaineand amphetamine-regulated transcript,CART)途徑來抑制采食[12,14](圖1)。下丘腦弓狀核部位的血腦屏障通過感知外周血液信號的變化，對比促進(jìn)采食的信號及抑制采食的信號的強(qiáng)弱，對信號進(jìn)行加工、整合，最終產(chǎn)生促進(jìn)或抑制家禽采食的效應(yīng)[15]。

2.2 物理調(diào)節(jié)和化學(xué)調(diào)節(jié)

家禽飼料的外觀、硬度等各種物理指標(biāo)對家禽采食也有重要的刺激作用。物理調(diào)節(jié)主要與家禽胃腸道容積以及飼料和食糜的體積緊密相關(guān)。家禽采食飼料后，首先貯存在嗉囊中，充盈和刺激嗉囊的感受器，然后進(jìn)入消化道，充盈并刺激家禽胃腸道的壓力感受器以及滲透壓感受器，最終經(jīng)傳入神經(jīng)將信號上傳到神經(jīng)中樞，導(dǎo)致家禽終止采食[3]。家禽腸道緊張或排空導(dǎo)致壓力變化，形成負(fù)反饋調(diào)節(jié)，胃腸道感受這種壓力變化進(jìn)而停止采食[16]。

化學(xué)調(diào)節(jié)主要是通過食糜成分和吸收的養(yǎng)分濃度的變化來調(diào)節(jié)采食量[9]。如葡萄糖、揮發(fā)性脂肪酸、氨基酸、激素等，通過與消化道或其他部位的受體結(jié)合，直接作用于下丘腦的攝食中樞，或通過改變內(nèi)分泌和貯存的能量間接地作用于中樞神經(jīng)的攝食中樞[17]，進(jìn)而調(diào)節(jié)家禽采食，其中葡萄糖和揮發(fā)性脂肪酸是最重要的因素。

2.3 短期調(diào)控和長期調(diào)控

短期調(diào)控是指家禽每次采食活動(dòng)的控制，通過飼料或特定營養(yǎng)素激活胃腸道中的激素和神經(jīng)信號通路實(shí)現(xiàn)[18]。采食的營養(yǎng)物質(zhì)含量如氨基酸、飼料的物理性狀等可直接作用于胃腸道中的神經(jīng)感受器，也可通過刺激胃腸道產(chǎn)生一些食欲相關(guān)的調(diào)節(jié)肽來激活特殊的信號通路，從而將飽食信號傳遞到中樞整合[19]。

feed intake：采食；energy expenditure：能量消耗；MC3R：黑皮質(zhì)素受體3 melanocortin 3 receptor；MC4R：黑皮質(zhì)素受體4 melanocortin 4 receptor；second order neurons：二級神經(jīng)元；AgRP：刺鼠相關(guān)蛋白 agouti-related protein；NPY：神經(jīng)肽Y neuropeptide Y；POMC：前阿黑皮素原 pro-opiomelanocortin；neuron：神經(jīng)元；arcuate nucleus：弓狀核；insulin：胰島素；pancreas：胰腺；leptin：瘦素；adipose tissue：脂肪組織；nutrients：營養(yǎng)物質(zhì)；GABA：γ-氨基丁酸 γ-aminobutyric acid；α/β-MSH：α/β-促黑激素 α/β-melanocyte stimulating hormone。

圖1下丘腦通過2條途徑調(diào)節(jié)食欲

Fig.1 The hypothalamus regulates appetite through two pathways[3]

采食量的長期調(diào)控是指家禽的長期能量平衡調(diào)節(jié)[20]。采食量的長期調(diào)節(jié)取決于體內(nèi)能量儲(chǔ)備以及脂肪儲(chǔ)備，通過外周特殊信號分子激活下丘腦的神經(jīng)和神經(jīng)-內(nèi)分泌途徑來實(shí)現(xiàn)。關(guān)于采食的長期調(diào)節(jié)，最典型是脂肪穩(wěn)衡理論學(xué)說，脂肪穩(wěn)衡理論學(xué)說認(rèn)為動(dòng)物采食是為了保持體內(nèi)有一定量的脂肪儲(chǔ)備，若動(dòng)物體內(nèi)脂肪處于虧損狀態(tài)，則動(dòng)物的采食量趨于提高，以彌補(bǔ)體內(nèi)脂肪的損失。

hypothalamic sites：下丘腦作用位點(diǎn)；first order neurons：一級神經(jīng)元；POMC：前阿黑皮素原 pro-opiomelanocortin；NPY：神經(jīng)肽Y neuropeptide Y；second order neurons：二級神經(jīng)元；CRH：促皮質(zhì)素釋放激素 corticotropin releasing hormone；TRH：促甲狀腺激素釋放激素 thyrotropin-releasing hormone；MCH：黑色素聚集激素 melanin-concentrating hormone；ORX：食欲素 orexin；leptin/insulin：瘦素/胰島素；brainstem：腦干；satiety center：飽覺中樞；adipose/liver：脂肪/肝臟；signals from energy stores：能量貯存信號；FFAs：游離脂肪酸 free fatty acids；glucose：葡萄糖；amino acids：氨基酸；circulation：血液循環(huán)；CCK：膽囊收縮素 cholecystokinin；G.I. tract：胃腸道 gastrointestinal tract；‘satiety’ signals：飽覺信號；feed：飼料；vagus nerve：迷走神經(jīng)；(-)：抑制 inhibition；(+)：刺激 stimulate。

圖2禽類采食量的短期和長期調(diào)節(jié)

Fig.2 Regulation of feed intake in poultry involving short term and long term[21]

3 采食調(diào)控因子

3.1 促食因子

3.1.1 NPY

禽類下丘腦NPY是促進(jìn)攝食的主要因子之一，在采食和能量平衡中起重要作用[22]。NPY是一種內(nèi)源性的食欲信號傳遞因子，強(qiáng)烈刺激動(dòng)物采食，調(diào)節(jié)多種食欲促進(jìn)因子和抑制因子，是目前被認(rèn)同的最重要的促食下丘腦神經(jīng)肽[23]。NPY集中分布在下丘腦的弓狀核部位，通過投射纖維輸送到室旁核、腹內(nèi)側(cè)核、外側(cè)區(qū)、背內(nèi)側(cè)核等核團(tuán)，刺激攝食中樞[24]。NPY能夠在動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)水平上調(diào)節(jié)采食，并且能夠特異性地刺激動(dòng)物對碳水化合物的采食[25]。Blankenship等[26]研究報(bào)道，限飼顯著提高了母代雌雄鶴鶉下丘腦NPY、AgRP、促皮質(zhì)素釋放激素(corticotropin releasing hormone，CRH)和黑皮質(zhì)素受體1(melanocortin 1 receptor MC1R)水平，表明限飼使鶴鶉饑餓，食欲增強(qiáng)。Nakajima等[27]研究表明，NPY顯著提高小鼠采食量。Katner等[28]給Wistar鼠第三腦室內(nèi)注射5 μg/μL的NPY，采食量也顯著增加。Saneyasu等[29]研究報(bào)道，中樞注射NPY顯著提高肉雞的采食量。NPY不僅能刺激正常的采食，而且還具有時(shí)間和劑量累積效應(yīng)[30]。以上研究表明，NPY可以促進(jìn)動(dòng)物的食欲和采食量，因此，外源NPY可以作為一種短期的食欲調(diào)節(jié)因子用于生產(chǎn)實(shí)踐中來提高家禽的食欲和采食量。

3.1.2 AgRP

AgRP是由下丘腦弓狀核內(nèi)的AgRP/NPY神經(jīng)元所產(chǎn)生的一種神經(jīng)肽。AgRP能夠通過選擇性地與促黑皮質(zhì)素受體緊密結(jié)合，阻斷α-促黑激素(α-MSH)的作用，從而促進(jìn)動(dòng)物的采食[31]。AgRP還能夠直接與黑皮質(zhì)激素受體4(MC4R)作用，是MC4R的逆向拮抗劑[32]。AgRP競爭結(jié)合黑皮質(zhì)激素受體3(MC3R)和MC4R后，拮抗α-MSH介導(dǎo)的G蛋白活化，降低細(xì)胞內(nèi)環(huán)磷酸腺苷(cAMP)的含量，進(jìn)而增強(qiáng)動(dòng)物食欲。Tachibana等[33]研究報(bào)道，AgRP能夠增加蛋雞的采食量，并且降低α-MSH對采食的抑制作用，表明AgRP能夠增強(qiáng)家禽的食欲，提高采食量。

3.1.3 食欲素(orexin，ORX)

ORX又名增食因子，僅分布在下丘腦的攝食中樞，尤其是采食中樞。ORX編碼ORXA和ORXB 2種神經(jīng)肽，主要作用是調(diào)控動(dòng)物的采食量和能量平衡[34]。Székely等[35]研究報(bào)道，在小鼠腦室內(nèi)注射ORXA，30 min后導(dǎo)致小鼠食欲旺盛。ORX還能刺激消化液分泌，促進(jìn)胃的運(yùn)動(dòng)[16]。ORX和NPY在促進(jìn)攝食中還具有相互協(xié)同的作用。López等[36]研究報(bào)道，注射ORX顯著提高了大鼠NPYmRNA表達(dá)量。但是在禽類的一些研究中發(fā)現(xiàn)，下丘腦ORX并不影響雞的采食量[37]。關(guān)于家禽ORX的研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)，盡快明確其對家禽的調(diào)節(jié)機(jī)制以及與其他激素和神經(jīng)肽的關(guān)系。

3.1.4 胃饑餓素(ghrelin)

胃饑餓素是在胃內(nèi)分泌細(xì)胞及下丘腦弓狀核中發(fā)現(xiàn)的一種小肽。胃饑餓素具有刺激垂體前葉釋放生長激素、增強(qiáng)動(dòng)物食欲、調(diào)節(jié)能量平衡、促進(jìn)胃酸分泌等多種功能[38]。Kamegai等[39]研究報(bào)道，胃饑餓素能夠顯著提高小鼠的采食量以及NPY和AgRP的mRNA表達(dá)量。Asakawa等[40]研究報(bào)道，胃饑餓素能夠促進(jìn)大鼠的胃腸運(yùn)動(dòng)以及胃酸的分泌。以上研究表明，胃饑餓素能夠增強(qiáng)哺乳動(dòng)物的食欲，提高采食量。但是，禽類的胃饑餓素與哺乳動(dòng)物的胃饑餓素相比在結(jié)構(gòu)上不同，而且對采食的調(diào)控作用也不同[41]。Furuse等[42]研究發(fā)現(xiàn)，對雛雞腦室注射胃饑餓素能夠顯著抑制雞的攝食行為。Saito等[43]研究報(bào)道，對4日齡雛雞腦室注射胃饑餓素，促進(jìn)皮質(zhì)酮的分泌釋放呈劑量和時(shí)間依賴性，抑制雞的采食量。Ocoń等[44]研究報(bào)道，腹腔注射胃饑餓素導(dǎo)致肉雞產(chǎn)生厭食癥。Geelissen等[45]研究報(bào)道，胃饑餓素同樣降低雞的采食量。上述研究表明，胃饑餓素能夠抑制家禽的采食量。胃饑餓素對家禽采食的影響是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控過程，其具體作用效果和機(jī)制還有待于更多的深入研究。

3.2 抑食因子

3.2.1 POMC

POMC是重要的下丘腦抑制食欲因子之一。家禽的POMC由256個(gè)氨基酸殘基組成，主要分布于下丘腦、垂體前葉以及脂肪等組織中[46]。阿黑皮質(zhì)素原在采食行為、體重和能量穩(wěn)態(tài)調(diào)控中具有重要作用。POMC是黑皮質(zhì)素(melanocortin,MC)、α-MSH、促脂解素和β-內(nèi)啡肽的前體物質(zhì)。MC與黑皮質(zhì)素受體(melanocortin receptors,MCRs)結(jié)合，在調(diào)節(jié)動(dòng)物采食、能量代謝、表皮色素沉積、皮脂腺分泌和繁殖等生理過程中起著重要的作用[47]。MC4R在控制食欲和體重穩(wěn)態(tài)中具有重要作用[47]。研究表明，在腦室內(nèi)注射MC4R的激動(dòng)劑能夠抑制采食，并且注射選擇性拮抗物可導(dǎo)致采食過盛[48]。Klovins等[49]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)哺乳動(dòng)物中樞POMC的表達(dá)激發(fā)時(shí)，其產(chǎn)物α-MSH通過黑皮質(zhì)素受體MC3R和MC4R激活交感神經(jīng)系統(tǒng)，從而減少攝食。Zendehdel等[50]在肉雞試驗(yàn)中也得到相同的結(jié)論。

3.2.2 CART

CART廣泛分布在動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)、外周神經(jīng)系統(tǒng)和外周組織，尤其是下丘腦和胃腸道[51]。研究表明，CART能夠降低動(dòng)物的采食量，且存在劑量效應(yīng)[52]。Tachibana等[53]研究報(bào)道，腦室內(nèi)注射CART顯著抑制饑餓處理后的肉雞的采食行為。有研究表明，CART抑制動(dòng)物的攝食很可能是通過影響胃酸分泌和胃排空，進(jìn)而引起內(nèi)臟器官的機(jī)械性刺激并傳遞飽感信號[52]。Okumura等[54]研究發(fā)現(xiàn)，CART能夠降低大鼠采食量，同時(shí)還降低其胃液、胃酸的分泌量以及胃的排空速度。以上研究表明，CART能夠作用于下丘腦以及胃腸道來降低家禽食欲和飼料消化速率等途徑降低采食量。

3.2.3 膽囊收縮素(cholecystokinin，CCK)

CCK是一種能引起膽囊收縮和促進(jìn)胰液中各種酶分泌的胃腸道多肽激素，廣泛存在于消化系統(tǒng)、中樞及外周神經(jīng)系統(tǒng)，對動(dòng)物采食具有抑制作用[55-56]。CCK具有刺激胰酶分泌、膽囊收縮、參與胃腸運(yùn)動(dòng)功能的調(diào)節(jié)和引起飽感等作用[57]。家禽體內(nèi)至少存在CCK-A和CCK-B 2種受體。CCK與受體結(jié)合后通過迷走神經(jīng)傳輸?shù)浇K端設(shè)備，激活孤束核中POMC神經(jīng)元，通過其受體(MC4R)發(fā)出飽感信號，產(chǎn)生抑制食欲的作用[58]。在生理情況下，飼料進(jìn)入胃腸道后，對消化道的物理和化學(xué)刺激導(dǎo)致外周CCK釋放，胃擴(kuò)張刺激循環(huán)血中的CCK與胃迷走神經(jīng)上的CCK-A受體結(jié)合，轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng)，上傳至延髓的孤束核(NTS)進(jìn)而抑制下丘腦的攝食中樞[59]。Savory等[60]研究報(bào)道，CCK能夠降低雞的采食量，且呈劑量梯度相關(guān)。

3.2.4 瘦素

瘦素是由肥胖基因編碼分泌的一種蛋白質(zhì)激素，禽類脂肪組織和肝臟是瘦素的主要合成部位[61]。瘦素具有降低動(dòng)物的食欲、提高能量代謝效率、增加能耗等作用。研究表明，短期高劑量或長期低劑量注射瘦素均能降低小鼠下丘腦NPYmRNA的表達(dá)量，同時(shí)提高了與厭食相關(guān)的POMCmRNA表達(dá)量[62-63]。Boswell等[64]研究報(bào)道，瘦素通過調(diào)節(jié)AGRP和POMC等基因的表達(dá)來調(diào)控采食量。Cassy等[65]研究報(bào)道，瘦素顯著降低了56日齡蛋雞的采食量。Denbow等[66]研究報(bào)道，通過腦室內(nèi)注射重組人瘦素蛋白，顯著抑制了42日齡肉雞的采食量。Dridi等[67]研究報(bào)道，瘦素顯著抑制了21日齡肉雞下丘腦NPY、ORX等的mRNA表達(dá)量。以上研究表明，瘦素信號能夠增強(qiáng)POMC/CART的神經(jīng)元活動(dòng)，同時(shí)降低NPY/AGRP的神經(jīng)元活動(dòng)，從而降低家禽采食量。

3.2.5 胰島素

胰島素是由胰腺β細(xì)胞產(chǎn)生并分泌的，可以滲透進(jìn)入腦脊液；而且在下丘腦的關(guān)鍵區(qū)域存在胰島素受體，胰島素在動(dòng)物采食量調(diào)節(jié)中扮演重要角色。研究表明，胰島素與其相應(yīng)受體結(jié)合可以調(diào)節(jié)下丘腦VMN中POMC神經(jīng)元的ATP敏感性鉀通道(ATP-sensitive potassium channel，KATP)活性，進(jìn)一步通過磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)信號途徑影響細(xì)胞內(nèi)活性氧(ROS)水平，以調(diào)節(jié)能量狀態(tài)和食欲[68]。進(jìn)入中樞的胰島素可與下丘腦弓狀核神經(jīng)元上相應(yīng)受體結(jié)合，激活胰島素受體信號，抑制NPY/AgRP神經(jīng)元表達(dá)，促進(jìn)POMC神經(jīng)元合成及分泌，抑制動(dòng)物的采食。胰島素還能與瘦素共同作用，抑制下丘腦中腺苷一磷酸激活蛋白激酶的活性，增加細(xì)胞中乙酰輔酶A羧化酶活性，提高丙二酰輔酶A活性，降低家禽的采食量[69-70]。但是，Liu等[71]研究報(bào)道，注射胰島素并沒有影響肉雞的食欲。

4 小 結(jié)

雖然家禽采食量的調(diào)節(jié)機(jī)制十分復(fù)雜，目前尚未完全清晰。但是，近年來隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，一些關(guān)鍵調(diào)控因子和信號通路不斷被解析，采食作用機(jī)制的研究取得了巨大進(jìn)步。借助氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)技術(shù)以及多組學(xué)技術(shù)深入研究采食量調(diào)控機(jī)制，對于改善家禽食欲、研發(fā)新型誘食劑、提高家禽采食量和生產(chǎn)性能意義重大。

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*Corresponding author, professor, E-mail: sa6289@126.com