果樹根系生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展及調(diào)控應(yīng)用

郭承彬，董鳳麗，吳明陽

（菏澤市林業(yè)局，山東菏澤 274099）

根系是植物的重要器官，行使固定、輸導(dǎo)、貯藏、吸收、合成及分配等功能，植物地上部分生長(zhǎng)依賴于根系的水分，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)活性物質(zhì)，大約50%的地上部光合產(chǎn)物運(yùn)往根系，地上部技術(shù)措施的有效性和整形修剪、養(yǎng)葉保葉、花果管理等都要建立在根系良好，樹體健壯的基礎(chǔ)上，任何影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因子和栽培措施都會(huì)影響整個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)必須以養(yǎng)根壯樹為前提。然而，因?yàn)楦笛芯糠椒ê凸ぷ麟y度的限制，根系的研究多年來進(jìn)展較慢，與地上部分的研究相比，無論在深度和廣度上都相對(duì)落后。因此，加強(qiáng)果樹根系生物學(xué)的研究，并在此基礎(chǔ)上制定合理的栽培措施，為根系創(chuàng)造良好的土壤營(yíng)養(yǎng)空間，對(duì)果樹豐產(chǎn)是十分重要和必須的?，F(xiàn)將近年來在這方面的研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要綜述。

1 根系研究的主要方法

1.1 挖掘法 是根系研究中應(yīng)用最早的方法。最初人們是用田園工具移走土壤而保留根系于原地，然后再繪圖或照相、測(cè)量等。后來發(fā)展到借助于高壓水、高壓氣等移走土壤。這種方法的優(yōu)點(diǎn)在于能夠提供整個(gè)根系在自然狀態(tài)下的清晰輪廓。根的長(zhǎng)度、體積、形狀、顏色、分布及其它特性都可直接測(cè)定。此外，還可以研究根系之間的相互作用。缺點(diǎn)是需要大量的人力和時(shí)間。

1.2 土塊法 最普通的有方塊法和圓土塊法，主要包括取土塊和沖洗2個(gè)程序。大田作物一般用方塊法，圓土塊適用于樹木根系的研究。土塊法可比較準(zhǔn)確地研究根系在土壤中的數(shù)量和分布情況。在普通土塊法的基礎(chǔ)上，農(nóng)學(xué)家們又研究出了幾種改良土塊法，如根箱法、根籠法和釘板法。

1.3 土鉆法 用人力和機(jī)械的方法從田間取出根土樣品并沖洗出根系。該法是目前應(yīng)用最多的和較為理想的測(cè)定根系在單位土體內(nèi)密度的方法。優(yōu)點(diǎn)是田間取樣速度快，有利于設(shè)置多個(gè)重復(fù)，對(duì)土壤的破壞程度輕，還可以分析根系在不同土層的分布情況。局限是對(duì)于根系密度較小的作物往往會(huì)由于土柱樣太小而出現(xiàn)誤差，同時(shí)也不適于根系形態(tài)學(xué)方面的研究。

1.4 縱剖面壁方法 在土壤縱剖面上移去3～5cm的土壤，觀察根系的數(shù)量和分布。該法便于比較不同地點(diǎn)不同條件下根系生長(zhǎng)的差異，便于觀察壟作植物根的分布情況。

1.5 玻璃壁法 是一種可連續(xù)觀察和記錄某剖面根系生長(zhǎng)的方法。小型根室和現(xiàn)代化的根實(shí)驗(yàn)室都屬于玻璃壁法。根實(shí)驗(yàn)室的建設(shè)是很昂貴的，而且應(yīng)用范圍也有局限性。因此農(nóng)學(xué)家們開始使用插入地下的玻璃管觀察根系。觀察技術(shù)也由原來的光鏡系統(tǒng)發(fā)展到現(xiàn)在的應(yīng)用內(nèi)窺鏡、電視攝像技術(shù)等。

1.6 容器法 主要用于根系的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生物化學(xué)方面的研究，也可進(jìn)行根系生態(tài)學(xué)方面的研究。優(yōu)點(diǎn)是比田間種植容易，還可以應(yīng)用多種培養(yǎng)基，而且便于多次重復(fù)。缺點(diǎn)是為非自然條件，而且容器的體積不足，往往限制根的生長(zhǎng)，同時(shí)也缺少大田根系之間的相互競(jìng)爭(zhēng)。

2 根系年周期生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究

果樹根系沒有自然休眠，只要條件合適，根系全年都可以生長(zhǎng)。但由于種類、品種、樹齡差異及地上部的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境條件的變化，根系的年周期生長(zhǎng)結(jié)果差異很大。

2.1 雙峰曲線 在新紅星/西府海棠、紅富士/八棱海棠、桃樹、葡萄等果樹根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)調(diào)查中，根系生長(zhǎng)呈雙峰曲線。但不同的研究者所得到的根系生長(zhǎng)高峰時(shí)間不一致。史幼珠等[1]認(rèn)為果樹根系隨春梢生長(zhǎng)而增加，5月中下旬達(dá)高峰，于秋季出現(xiàn)第2次高峰，春季高峰大于秋季高峰，而馬玉芳等[2]研究表明在20～40cm的土層中，第1次高峰出現(xiàn)在7～8月間，第2次高峰出現(xiàn)在12～1月間，以夏季高峰為主。作者通過研究設(shè)施栽培條件下油桃品種曙光/毛桃根系的年周期生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn)，在設(shè)施栽培條件下桃樹根系生長(zhǎng)也呈現(xiàn)雙峰曲線，第1次發(fā)根高峰出現(xiàn)在3月份，第2次高峰出現(xiàn)在7月份，并且春季高峰大于夏季高峰。

2.2 三峰曲線 曲澤洲等[3]對(duì)金冠蘋果的研究結(jié)果表明，根系生長(zhǎng)1年有3次高峰。第1次在4～5月中旬，第2次在6～7月上旬，即從新梢停長(zhǎng)到果實(shí)迅速生長(zhǎng)和花芽分化之前，此期是全年根系生長(zhǎng)的集中期，發(fā)根數(shù)量多，生長(zhǎng)快，延伸長(zhǎng)。第3次是從9月中旬～11月中旬，這時(shí)一般果實(shí)已采收，貯藏營(yíng)養(yǎng)回流。此后氣溫降低，植株進(jìn)入休眠。張福慶[4]對(duì)幼苗乍娜葡萄的研究表明，第1次高峰出現(xiàn)在6月份，是全年生長(zhǎng)量最大的1次，高峰持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，第2次是7月末～8月初，第3次在9月中旬，峰值最小。另外，夏春森等[5]在國(guó)光、紅星、金冠（砧木皆為海棠）的研究中也得出了3峰曲線的結(jié)論，第1次高峰在花前8～13d，第2次高峰在春梢停長(zhǎng)后7～8d，第3次高峰在秋梢停長(zhǎng)落葉前。

2.3 單峰曲線 Head[6]研究發(fā)現(xiàn)未修剪的李樹根系生長(zhǎng)只在5月初～7月底出現(xiàn)1次高峰；Atkison[7]在對(duì)一些李子砧木和剛定植的金冠/M9研究時(shí)，也發(fā)現(xiàn)全年只有1個(gè)生長(zhǎng)高峰。

從近些年研究結(jié)果來看，果樹根系全年生長(zhǎng)高峰的研究至今沒有統(tǒng)一結(jié)論，由于根系活動(dòng)全年都在進(jìn)行，不同的樹種、品種、年齡、物候期變化、地上部生長(zhǎng)發(fā)育狀況、立地條件、栽培措施等都會(huì)影響根系的生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)強(qiáng)度、統(tǒng)計(jì)次數(shù)以及出現(xiàn)時(shí)間的早晚和峰值的高低；也應(yīng)指出，結(jié)論的差異也受觀察方式（部位、深度、局部和整體的差別）的影響。

3 根系生長(zhǎng)與地上部生長(zhǎng)的關(guān)系

根系生長(zhǎng)和地上部生長(zhǎng)是相互影響、相互聯(lián)系的。在一年中根系生長(zhǎng)和地上部特別是和枝條生長(zhǎng)呈現(xiàn)交替生長(zhǎng)現(xiàn)象，即根生長(zhǎng)高峰過后出現(xiàn)枝條的生長(zhǎng)高峰，反之枝條生長(zhǎng)緩慢時(shí)又出現(xiàn)根系的生長(zhǎng)高峰。根系生長(zhǎng)和果實(shí)的生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分、水分需求也存在很大的潛在矛盾，果實(shí)與根系的生長(zhǎng)也呈現(xiàn)出高低錯(cuò)落有序現(xiàn)象。

根系的吸收活動(dòng)受地上部供應(yīng)的碳水化合物的影響，地上部的生長(zhǎng)發(fā)育又取決于根系供應(yīng)的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、水分和激素類物質(zhì)。同時(shí)根系與地上部器官之間構(gòu)成了信號(hào)傳遞系統(tǒng)，其中根系信號(hào)對(duì)地上部的控制起著非常重要的作用。蘋果、柑桔等果樹長(zhǎng)期受到干旱脅迫時(shí)，很少落葉，但久旱遇雨或灌水后，葉片就會(huì)脫落。Gowing[8]等應(yīng)用分根試驗(yàn)使一部分根系處于干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)可以使葉片生長(zhǎng)受到抑制，而除去這部分根系，則葉片生長(zhǎng)恢復(fù)正常。這些結(jié)果表明，植物根系感應(yīng)周圍土壤環(huán)境的變化，合成并輸出某些信號(hào)物質(zhì)，這些信號(hào)物質(zhì)通過木質(zhì)部蒸騰上運(yùn)至地上部。除去這部分根系，就除去了信號(hào)物質(zhì)產(chǎn)生的源泉，因此，新梢生長(zhǎng)得以恢復(fù)。許多研究結(jié)果表明，ABA在根源信號(hào)物質(zhì)系統(tǒng)中起著非常重要的作用（梁建生[9]；王華芳[10]；楊洪強(qiáng)[11]），水分脅迫下，根系合成了大量的ABA，ABA在根中能夠誘導(dǎo)乙烯合成的前體物質(zhì)ACC，灌水后，ACC隨木質(zhì)部蒸騰流運(yùn)到葉片，在葉片中ACC氧化成乙烯，通過乙烯使葉片脫落。另外乙烯、乙酰膽堿、CTK化學(xué)信號(hào)和電信號(hào)、水信號(hào)等也可能作為信號(hào)物質(zhì)而參與對(duì)地上部的調(diào)控。根源信號(hào)物質(zhì)對(duì)地上部有明顯的調(diào)控作用，脅迫下葉片氣孔關(guān)閉，只是根系調(diào)控是靈敏的地上部生理變化之一。此外，葉片的光合作用、葉片的生長(zhǎng)、葉片細(xì)胞壁彈性調(diào)節(jié)和細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力等，均會(huì)受到根源信號(hào)的調(diào)控。

4 根系生長(zhǎng)生理的研究

新根的生長(zhǎng)受到許多因素的控制，其中激素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)是最重要的。激素控制新根形成的起始，而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)為新根的生長(zhǎng)提供代謝底物和能量。生長(zhǎng)素是誘導(dǎo)新根發(fā)生的最重要的一種激素。用3種生長(zhǎng)素（IBA、NAA、2,4-D）處理一年生蘋果幼樹的根系，均可以促進(jìn)新根大量發(fā)生。Yang[12]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)用IBA處理后，內(nèi)源IAA的含量明顯升高。酚類物質(zhì)通過改變生長(zhǎng)素氧化酶和過氧化物酶的活性而影響IAA含量和根系生長(zhǎng)。內(nèi)源ABA可以抑制新根的生長(zhǎng)，但低濃度的ABA可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)。楊洪強(qiáng)等[13]發(fā)現(xiàn)在輕度干旱脅迫條件下，ABA濃度升高，生長(zhǎng)根延長(zhǎng)生長(zhǎng)加快，吸收根的數(shù)量增加，而且ABA合成抑制劑明顯抑制根系生長(zhǎng)。

束懷瑞[14]在蘋果春季萌芽前進(jìn)行剪除地上部或全部抹芽，發(fā)現(xiàn)地下根正常生長(zhǎng)，1個(gè)月后新根大量死亡，表明初始生根是依靠貯藏的活性物質(zhì)代謝的結(jié)果，但新根的繼續(xù)生長(zhǎng)依賴于地上部供應(yīng)能源物質(zhì)。亦有研究表明碳素物質(zhì)對(duì)吸收根的發(fā)生和活性影響較大，而生長(zhǎng)根的發(fā)生與延長(zhǎng)對(duì)IAA的依賴性更大。

越冬期蘋果根系氨基酸總量和蛋白酶活性在12月～翌年1月保持低水平，2月份開始回升，3～4月增幅最大。氨基酸總量，細(xì)根高于粗根；蛋白酶活性，初春粗根高于細(xì)根；蛋白質(zhì)含量于1月份出現(xiàn)高峰，3月份以前粗根高于細(xì)根。應(yīng)用C14示蹤和層析分離技術(shù)，研究蘋果幼樹休眠前后可溶性糖和氨基酸的成分、分布及轉(zhuǎn)化。發(fā)現(xiàn)秋、冬樹體內(nèi)的糖主要為山梨醇、其次是蔗糖，春季貯藏器官中山梨醇含量下降、蔗糖上升。春季根系主要以谷氨酰氨途徑進(jìn)行貯藏氮化物的代謝轉(zhuǎn)化和利用（夏國(guó)海[15]）。

王麗琴等[16]研究表明盆栽3年生新紅星/懷來海棠（Malus micromalus）的生長(zhǎng)根和吸收根均于春、夏、秋形成3次吸收高峰，但還原能力的高峰只于夏秋季出現(xiàn)；淀粉、糖、蛋白質(zhì)含量和IOD、POD活性隨新梢旺長(zhǎng)而降低，隨新梢緩慢生長(zhǎng)或停止生長(zhǎng)而積累，氨基酸含量、SOD活性則相反。吸收根的吸收能力、淀粉、糖、蛋白質(zhì)含量、POD、IOD活性均顯著高于生長(zhǎng)根，但吸收根中氨基酸含量、SOD活性卻小于生長(zhǎng)根，因而兩類新根的代謝特點(diǎn)和功能不同，其發(fā)生數(shù)量和比例影響樹勢(shì)和植株的生長(zhǎng)發(fā)育。

5 根系生長(zhǎng)和土壤溫度的關(guān)系

Nighlingale[17]報(bào)導(dǎo)，蘋果、桃幼苗根系生長(zhǎng)的溫度下限為7.2℃，上限為35℃，適宜溫度為18～24℃。Rogers[18]研究發(fā)現(xiàn)蘋果根系的季節(jié)性生長(zhǎng)與土壤溫度有緊密聯(lián)系,冬季當(dāng)土壤溫度在2～7℃時(shí)，可以抑制根系生長(zhǎng)，當(dāng)春季土壤溫度高于7℃時(shí)，根系開始生長(zhǎng)。曲澤洲[3]研究認(rèn)為，在保定栽培條件下，土壤溫度于3℃即開始生長(zhǎng)，8℃時(shí)新根開始大量生長(zhǎng)，而土溫在20～24℃時(shí)，是根系生長(zhǎng)的適溫。李玉鼎[20]也發(fā)現(xiàn)金冠蘋果的根系隨地溫的變化在一年中有明顯的節(jié)奏，在冬季地溫接近0℃時(shí)根即停止加長(zhǎng)生長(zhǎng)，處于被迫休眠狀態(tài)。3月初地溫上升到0℃以上時(shí)，根開始生長(zhǎng)，并隨地溫的升高，生長(zhǎng)速度加快。而史幼珠[2]則認(rèn)為導(dǎo)致根系短期停長(zhǎng)的不是溫度因子。

6 根系的調(diào)控應(yīng)用

不論植株的年齡、大小、發(fā)育階段，其根系的適應(yīng)性都很強(qiáng)，能夠?qū)植凯h(huán)境自行調(diào)整，進(jìn)而良好的適應(yīng)。因此，多年來人們針對(duì)不同的土壤條件，通過一系列的土壤管理措施，調(diào)節(jié)、改善影響根系功能的局部的水肥氣熱等諸因子的關(guān)系，達(dá)到促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育、提高根系功能的目的。在沒有水澆條件、貧瘠干旱的果園，地膜覆蓋、穴貯肥水技術(shù)可以顯著改善局部土壤的熱力學(xué)特性、熱量平衡及水分狀況,從而顯著改善了該部分根系的外部環(huán)境，促進(jìn)了新根的發(fā)生及功能的發(fā)揮。針對(duì)山丘土層淺，養(yǎng)分貧乏的實(shí)際情況，還可以采用溝肥養(yǎng)根配合地面覆蓋的管理制度，營(yíng)養(yǎng)溝改土施肥明顯改善了根系的分布和根系密度，使溝內(nèi)根密度及根的活性明顯大于溝外，同時(shí)使根的分布淺而集中，提高了細(xì)根的比例；將營(yíng)養(yǎng)溝改土施肥和腹膜覆草措施相結(jié)合，在溝內(nèi)、界面、表層創(chuàng)造良好的局部環(huán)境、節(jié)水保肥使山區(qū)果園有效的管理措施。針對(duì)平原地，特別是黃河故道地區(qū)的土壤鹽堿度大，土層深厚，夏季高溫多雨的特點(diǎn)，采取溝肥埋草、起壟排水主要的土壤管理措施。另外，土壤表面的覆蓋、清耕等管理方式也可影響根系功能，特別是表層根的功能。Arnold[21]通過根系的局部修剪試驗(yàn)表明，通過部分剪根可以影響根系的發(fā)生、演化和根系功能的發(fā)揮，從而影響植株整體的生長(zhǎng)發(fā)育。另外，如何盡快提高設(shè)施內(nèi)地溫也是非常重要又急需解決的問題，現(xiàn)在生產(chǎn)上應(yīng)用較多的是地膜覆蓋。臺(tái)田栽培是一種新型的栽培措施，既可以提高地溫又起到一定的限根效果，適合在設(shè)施條件下推廣。