山桐子雌樹(shù)根系結(jié)構(gòu)分析*

高明杰 頓春垚 劉漢蓁

（1.恩施市林業(yè)項(xiàng)目服務(wù)中心，湖北 恩施 445000；2.國(guó)家林業(yè)草原山桐子工程技術(shù)研究中心，湖北 利川 45000；3.恩施土家族苗族自治州林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 恩施 445000）

山桐子(Idesia polycarpa)是潛力巨大的木本油料樹(shù)種，隨著社會(huì)對(duì)木本食用油料樹(shù)種的持續(xù)關(guān)注，山桐子相關(guān)產(chǎn)業(yè)正逐步發(fā)展[1]。山桐子主要是雌雄異株植物[2]，果實(shí)來(lái)源為雌樹(shù)，因此弄清山桐子雌樹(shù)的生長(zhǎng)規(guī)律十分重要。根系是植物的三大營(yíng)養(yǎng)器官之一，是植物體攝取各類(lèi)大量元素與微量元素、水分的關(guān)鍵部位，也是支撐樹(shù)體外形的重要結(jié)構(gòu)[3,4]。已有研究認(rèn)為山桐子為淺根系植物，但關(guān)于山桐子根系生長(zhǎng)規(guī)律、成齡山桐子樹(shù)根系結(jié)構(gòu)等研究尚較為缺乏。本文以山桐子雌樹(shù)根系為研究對(duì)象，分析其結(jié)構(gòu)，推理其形成過(guò)程與影響因素，以期為山桐子栽培學(xué)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣地及材料

試驗(yàn)樣地位于湖北省恩施州利川市沙溪鄉(xiāng)，30°3′5″N，108°49′37″E位置附近。土壤為黃棕壤，位于中坡。試驗(yàn)材料為由湖北旭舟林農(nóng)科技有限公司提供的山桐子6年生雌樹(shù)。

1.2 試驗(yàn)方法

在樣地內(nèi)設(shè)置20 m×20 m的樣方，樣方中以胸徑確定優(yōu)勢(shì)木和中位木，選取2株山桐子雌樹(shù)中位木，撥開(kāi)根系上表面覆蓋土壤并小心挖出全部根系，對(duì)可見(jiàn)根系進(jìn)行測(cè)定并記錄。

1.3 主要調(diào)查指標(biāo)

根系分級(jí)（自主根著生位置發(fā)生的主要根系為1級(jí)根，1級(jí)根上發(fā)生的為2級(jí)根，以此類(lèi)推）、各級(jí)根系長(zhǎng)度（各級(jí)根系自著生部位到根尖位置長(zhǎng)度）、端部粗（各級(jí)根系在下級(jí)根系著生位置后0.5 cm位置直徑）、基部粗（各級(jí)根系著生位置直徑）、根分枝間距離（同級(jí)根系間距離）、細(xì)根數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理采用WPS office表格軟件，數(shù)據(jù)分析采用IBM SPSS Statistics 22軟件，作圖采用GraphPad Prism 8軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 山桐子雌樹(shù)根系總體性狀

山桐子雌樹(shù)根系總體積以各級(jí)根系體積累積計(jì)算，假定根系為規(guī)則的圓臺(tái)形狀，以長(zhǎng)度代替端部基部間垂直距離，以各級(jí)根系體積以端部和基部直徑與根系長(zhǎng)度計(jì)算其體積，計(jì)算方法：

式中，Li為根系長(zhǎng)度；R為端部半徑；r為基部半徑；i為根系級(jí)別。

以圓臺(tái)模型計(jì)算根系總表面積：

經(jīng)計(jì)算，樣本山桐子雌樹(shù)根系總體積為166 125.65 cm3,總表面積為120 145.82 cm2,不區(qū)分根系級(jí)別，山桐子雌樹(shù)全株根系總長(zhǎng)為1 492 cm。

2.2 垂直根與水平根對(duì)比

對(duì)垂直向下的主要根系與輻射向周?chē)闹饕礁颠M(jìn)行了對(duì)比分析的結(jié)果（表1）表明，水平1級(jí)根數(shù)目為10條，多于垂直根數(shù)目，水平1級(jí)根上的分枝數(shù)與垂直根無(wú)顯著差異，均為3條左右；水平1級(jí)根平均長(zhǎng)度為63.5 cm，為垂直根的2.35倍，差異顯著（P＜0.05）；水平1級(jí)根平均體積為15 099.95 cm3，為垂直根的52.59倍,差異極為顯著（P＜0.01）；水平1級(jí)根平均表面積為8 575.03 cm2，為垂直根的9.74倍，差異極為顯著（P＜0.01）。以肉眼觀察，山桐子雌樹(shù)根系中水平根系主要位于外圍，垂直根主要位于中部位置。結(jié)果顯示，山桐子根系以水平根為主，垂直根不發(fā)達(dá)。僅以1級(jí)根進(jìn)行比較，垂直根在1級(jí)根中所占總體積僅為1.87%，所占比重較低。

表1 水平根與垂直根對(duì)比分析

2.3 根系數(shù)量分析

如圖1所示，由于根系采挖過(guò)程中容易損毀，尤其級(jí)數(shù)較高的根系較為細(xì)弱，難以挖掘統(tǒng)計(jì)，因此對(duì)挖掘出的完整根系中各級(jí)根系保存較好的進(jìn)行平均值計(jì)算。山桐子雌樹(shù)樣本中，1級(jí)根系共17條，平均每條1級(jí)根系上有2級(jí)根系3.5條，平均每條2級(jí)根系上有3級(jí)根系3條，平均每條3級(jí)根系上有4級(jí)根系3條，4級(jí)根系上已難見(jiàn)較粗的分枝。各級(jí)根系上均有密度不高的毛細(xì)根分布，但受挖掘處理影響，較難統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明，山桐子1級(jí)根發(fā)源于肉質(zhì)根上，其數(shù)量較多，但根系分枝能力不強(qiáng)，各級(jí)根系的下一級(jí)根僅為3條左右。

圖1 各級(jí)根系條數(shù)對(duì)比

2.4 根系體積分析

由于垂直根系在山桐子雌樹(shù)根系中占比較少，且分枝長(zhǎng)度短、級(jí)數(shù)少，因此忽略1級(jí)以上垂直根的影響，僅統(tǒng)計(jì)水平各級(jí)根系及1級(jí)垂直根系體積（圖2）。水平1級(jí)根平均體積為15 099.95 cm3,隨著根系級(jí)數(shù)增加，其體積逐漸減小，對(duì)根系級(jí)別與根系體積進(jìn)行相關(guān)性分析，其顯示為強(qiáng)相關(guān)（皮爾遜相關(guān)系數(shù)為0.76），5級(jí)根平均體積最少，僅為55.87 cm3,水平2級(jí)根系體積為1 440.77 cm3,與1級(jí)水平根系存在顯著差異。水平3級(jí)根系與水平2級(jí)根系體積也存在顯著差異。根系體積是根生長(zhǎng)的重要評(píng)估指標(biāo)[5]，與根系生物量直接相關(guān)，根系體積越大積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量越大，對(duì)植株的營(yíng)養(yǎng)保障能力也越強(qiáng)。

圖2 各級(jí)根系體積對(duì)比

2.5 根系表面積分析

忽略1級(jí)以上垂直根的影響，僅統(tǒng)計(jì)水平各級(jí)根系及1級(jí)垂直根系長(zhǎng)度（圖3）。水平1級(jí)根系平均表面積為8 575.03 cm2,隨著根系級(jí)別增加，根系表面積逐漸減??；2級(jí)根系平均表面積為2 400.27 cm2；3級(jí)根系平均表面積為1 743.33 cm2；4級(jí)根系平均表面積935.72 cm2，5級(jí)根系平均表面積為494.55 cm2。垂直1級(jí)根系表面積為1 005.70 cm2，與水平4級(jí)根系表面積類(lèi)似。2、3、4、5級(jí)根系與水平1級(jí)根系長(zhǎng)度存在顯著差異，除1級(jí)根系外，其他水平各級(jí)根系無(wú)顯著差異。根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要部位為根尖，根表面積與著生細(xì)根量相關(guān)，根表面積越大，植物同化作用越強(qiáng)[6]，結(jié)果顯示山桐子雌樹(shù)根系中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要為1、2、3級(jí)根。

圖3 各級(jí)根系表面積對(duì)比

2.6 根系長(zhǎng)度分析

忽略1級(jí)以上垂直根的影響，僅統(tǒng)計(jì)水平各級(jí)根系及1級(jí)垂直根系長(zhǎng)度（圖4）。水平1級(jí)根系平均長(zhǎng)63.5 cm；2級(jí)根系平均長(zhǎng)40.83 cm；3級(jí)根系平均長(zhǎng)41 cm；4級(jí)根系平均長(zhǎng)45.75 cm；5級(jí)根系平均長(zhǎng)35 cm，總體上根長(zhǎng)度隨著根系級(jí)別增加逐漸減小。2、3、4、5級(jí)根系與水平1級(jí)根系長(zhǎng)度存在差異，水平1級(jí)根與垂直1級(jí)根差異顯著。垂直1級(jí)根系平均長(zhǎng)度僅為27 cm，低于所有水平根系。

圖4 各級(jí)根系長(zhǎng)度對(duì)比

2.7 根系長(zhǎng)度、基部、端部直徑的相互關(guān)系

對(duì)水平1級(jí)根的長(zhǎng)度和基部直徑關(guān)系進(jìn)行分析（圖5），水平1級(jí)根基部直徑與長(zhǎng)度總體呈負(fù)相關(guān)，隨著基部直徑增加，根系長(zhǎng)度逐漸減小。1級(jí)根系端部粗度與長(zhǎng)度整體上呈負(fù)相關(guān)，隨著根系端部增粗，其長(zhǎng)度逐漸縮短，當(dāng)根系端部直徑為9 mm時(shí)，水平1級(jí)根長(zhǎng)度最長(zhǎng)，達(dá)到130cm。對(duì)端部直徑與基部直徑進(jìn)行相關(guān)性分析，總體上，隨著基部直徑增加，端部直徑也逐漸增加，端部直徑與基部直徑呈正相關(guān)。

圖5 水平1級(jí)根系長(zhǎng)度、基部直徑、端部直徑相互關(guān)系

3 討論

對(duì)根長(zhǎng)、根系體積、根系表面積等對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)山桐子雌樹(shù)水平根系發(fā)達(dá)，垂直根系不發(fā)達(dá)，水平1級(jí)根系越粗、長(zhǎng)度越短，根系基部與端部直徑呈正相關(guān)。

植物根系分為直根系與須根系，山桐子雌樹(shù)苗期為直根系植物，根系主根明顯，垂直向下。但試驗(yàn)結(jié)果表明山桐子6年生雌樹(shù)主根不明顯，且垂直根短而細(xì)，根系總體積和總表面積小，呈現(xiàn)出須根（水平）系的特征。這可能是因?yàn)樵谏酵┳用缫圃赃^(guò)程中根系頂部受損而抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，或因?yàn)橥寥拉h(huán)境發(fā)生變化而影響根系向地生長(zhǎng)，從而促進(jìn)了側(cè)根的生長(zhǎng)[7,8]。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)山桐子根系發(fā)育的研究尚少，作為重要的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，快速促進(jìn)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)是重要的經(jīng)營(yíng)管理方向，弄清根系結(jié)構(gòu)也有助于在樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中選擇合理的土壤管理和施肥方法。由于研究選取的樣本較少，還需進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)進(jìn)行深入驗(yàn)證，且選取樣本的土壤環(huán)境條件較為單一，還可以在不同土壤條件下選取更多樣本進(jìn)行深入研究。