不同采后處理對(duì)蕓薹屬蔬菜芥子油苷代謝和品質(zhì)影響綜述

王夢(mèng)雨，袁雯馨，苗慧瑩，汪炳良，汪俏梅1

（浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310058）

蕓薹屬蔬菜是我國(guó)種植面積最大和總產(chǎn)量最高的一類蔬菜，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的地位。臨床醫(yī)學(xué)研究表明，食用蕓薹屬蔬菜可以極大地降低胰腺癌、前列腺癌、結(jié)腸癌等多種癌癥的發(fā)生率。植物化學(xué)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究表明，蕓薹屬蔬菜的抗癌活性主要來(lái)源于次生代謝物質(zhì)芥子油苷及其降解產(chǎn)物[1]。根據(jù)側(cè)鏈氨基酸來(lái)源的不同，芥子油苷可分為3種類型：脂肪族、芳香族和吲哚族。其中脂肪族芥子油苷——蘿卜硫苷降解形成的異硫代氰酸鹽——蘿卜硫素是迄今為止發(fā)現(xiàn)的抗癌活性最強(qiáng)的一種天然植物化學(xué)物質(zhì)，它通過(guò)特異性地抑制細(xì)胞癌變從而阻遏癌癥的發(fā)生，同時(shí)還能夠誘導(dǎo)人體細(xì)胞系中癌癥細(xì)胞的程序化死亡[2]。因此，蘿卜硫苷等脂肪族芥子油苷是蕓薹屬蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要構(gòu)成因子。此外，芥子油苷還影響蕓薹屬蔬菜的感官品質(zhì)，2-丙烯基芥子油苷和3-丁烯基芥子油苷等脂肪族芥子油苷是蕓薹屬蔬菜辛辣味和苦味的主要來(lái)源。因此，芥子油苷與蕓薹屬蔬菜的風(fēng)味和品質(zhì)密切相關(guān)。

本文主要綜述了不同采后處理，包括貯藏方式、加工和烹飪處理對(duì)蕓薹屬蔬菜中芥子油苷代謝和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響，并探討了在采后環(huán)節(jié)維持有益芥子油苷含量和蔬菜品質(zhì)的方法。

1 芥子油苷的生物合成與降解

通過(guò)生物化學(xué)、分子遺傳學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)等研究手段，芥子油苷生物合成的相關(guān)基因已經(jīng)逐步得以鑒定及克隆，其合成途徑也已經(jīng)被闡明[3]。芥子油苷合成的前體物質(zhì)是氨基酸，其中：脂肪族芥子油苷來(lái)源于丙氨酸（Ala）、亮氨酸（Leu）、異亮氨酸（Ile）、纈氨酸（Val）和甲硫氨酸（Met）；芳香族芥子油苷來(lái)源于苯丙氨酸（Phe）或酪氨酸（Tyr）；吲哚族芥子油苷來(lái)源于色氨酸（Trp）[3-4]。芥子油苷的生物合成途徑主要包括3個(gè)獨(dú)立的階段：特定前體氨基酸側(cè)鏈的延伸、核心結(jié)構(gòu)的形成和氨基酸側(cè)鏈的次級(jí)修飾。

植物體內(nèi)存在2種芥子油苷降解途徑：一種是典型性降解，由黑芥子酶，也稱β-硫葡糖苷水解酶（thioglucoside glucohydrolase，TGG）催化；另一種是非典型性降解，由黑芥子酶PEN2催化。目前認(rèn)為，生物體內(nèi)芥子油苷降解最廣泛的方式是依賴于黑芥子酶的芥子油苷-黑芥子酶系統(tǒng)（glucosinolatemyrosinase system）[5]。在完整植物中，芥子油苷定位于細(xì)胞的液泡中，相對(duì)而言較為穩(wěn)定，而黑芥子酶則定位于特定的蛋白體上。在正常情況下，兩者是分離的，但當(dāng)組織和細(xì)胞受到損傷時(shí)，黑芥子酶就會(huì)從它所貯藏的組織中釋放出來(lái)，并很快將芥子油苷水解[6]。根據(jù)芥子油苷側(cè)鏈結(jié)構(gòu)、蛋白配體（如表皮特異硫蛋白ESPs、腈特異蛋白NSPs等）、輔基（如鐵離子）和pH值的不同，糖苷配基可以重排形成不同的降解產(chǎn)物，包括異硫代氰酸鹽、唑烷-2-硫酮、乙腈、上皮環(huán)硫腈和硫代氰酸鹽[7]。

蕓薹屬蔬菜中的芥子油苷水平由2個(gè)相反的代謝方向調(diào)控：一個(gè)是信號(hào)分子或逆境誘導(dǎo)的芥子油苷生物合成途徑；另一個(gè)是依賴黑芥子酶等降解酶的水解途徑。采后某階段蕓薹屬蔬菜中的芥子油苷含量就是合成與降解的綜合結(jié)果。

2 不同貯藏方式對(duì)蕓薹屬蔬菜芥子油苷代謝和品質(zhì)的影響

在蕓薹屬蔬菜品質(zhì)的構(gòu)成因素中，人們一直以來(lái)比較關(guān)注外觀品質(zhì)，而忽略了營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和健康功能品質(zhì)，這已成為蕓薹屬蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸之一。因此，很有必要建立完善的蕓薹屬蔬菜外觀品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和健康功能品質(zhì)的評(píng)價(jià)體系，把蕓薹屬蔬菜中的主要抗癌芥子油苷組分（如蘿卜硫苷）和抗癌活性作為其健康功能品質(zhì)的主要構(gòu)成成分，并在此基礎(chǔ)上研究冷藏、氣調(diào)、薄膜包裝和乙烯抑制劑處理等不同貯藏方式對(duì)蕓薹屬蔬菜中芥子油苷代謝和品質(zhì)的影響，以有效維持采后蕓薹屬蔬菜的品質(zhì)和商品性。

2.1 冷藏

在采后貯藏中，低溫能夠維持蔬菜品質(zhì)并顯著延緩脂肪族芥子油苷含量的下降。RANGKADILOK等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在20℃條件下貯藏7 d后，青花菜花球中的蘿卜硫苷含量下降50%，而在4℃條件下貯藏時(shí)則沒(méi)有明顯的下降。在青花菜的小花球及芽菜、結(jié)球甘藍(lán)和白蘿卜中也觀察到類似的結(jié)果[9]。但是，也存在例外的情況。芝麻菜的芽菜在4℃條件下儲(chǔ)存1到2周后，其芝麻菜苷和蘿卜硫苷含量有明顯的下降[9]。HOWARD等[10]發(fā)現(xiàn)，青花菜在4℃條件下貯存21 d后蘿卜硫素含量減少50%。蘿卜的2個(gè)品種“青云”和“太白”在0℃條件下貯存4個(gè)月后，其蘿卜籽素含量分別下降81%和40%，而在貯存1個(gè)月內(nèi)均保持最高的含量[11]。

吲哚族芥子油苷對(duì)貯存溫度的響應(yīng)比脂肪族芥子油苷更復(fù)雜。青花菜花球在10℃條件下貯藏9 d后吲哚族芥子油苷的含量增加[12]；類似地，青花菜在室溫下貯藏48 h后，4-羥基蕓薹葡糖硫苷和4-甲氧基蕓薹葡糖硫苷均顯著增加[13]。本課題組之前的研究也發(fā)現(xiàn)，青花菜花球在20℃條件下貯藏的第1天，其4-甲氧基蕓薹葡糖硫苷含量就升高[14]。這很可能是低溫或者高溫以一種目前尚未知的機(jī)制誘導(dǎo)了吲哚族芥子油苷的合成，并在青花菜采后貯藏過(guò)程中對(duì)吲哚族芥子油苷含量的維持發(fā)揮著重要的作用。但也有相反的結(jié)果，如JIA等[15]發(fā)現(xiàn)，青花菜的小花球在4℃低溫貯藏25 d的過(guò)程中，其吲哚族芥子油苷含量持續(xù)降低。

綜上表明，對(duì)蕓薹屬蔬菜而言，盡快冷藏有利于維持對(duì)人體有益的脂肪族芥子油苷的含量和品質(zhì)。但一些產(chǎn)品在產(chǎn)地采收后往往來(lái)不及立即冷藏，比如包裝處理和運(yùn)輸?shù)龋ǔ?huì)導(dǎo)致幾個(gè)小時(shí)的延遲冷藏。研究發(fā)現(xiàn)，青花菜產(chǎn)品在20℃室溫條件下，延遲冷藏時(shí)間在6 h之內(nèi)基本不影響其貯藏壽命、蘿卜硫苷含量和醌還原酶活性，但如果超過(guò)6 h，就會(huì)使以上指標(biāo)顯著下降[16]。

2.2 氣調(diào)

氣調(diào)是一種能夠延緩生物活性物質(zhì)降解、有效維持蔬菜品質(zhì)的采后技術(shù)。FERNáNDEZ-LEóN等[17]研究發(fā)現(xiàn)，青花菜很適合二氧化碳濃度升高而氧氣濃度下降的氣調(diào)處理：青花菜小花球在5℃、正常的氧氣濃度和10%二氧化碳環(huán)境下貯藏20 d后，其蘿卜硫苷含量與在空氣中的對(duì)照處理相比顯著增加；而在降氧氣調(diào)（1%氧氣）處理下，其蘿卜硫苷含量則顯著降低。類似地，芥子油苷的降解程度在空氣中比在氣調(diào)環(huán)境下（10%氧氣和5%二氧化碳）更高。最近的研究發(fā)現(xiàn)，在4℃和8℃條件下進(jìn)行氣調(diào)處理，可以使青花菜花球中的芥子油苷含量保持21 d[18]。在冷藏的開始階段進(jìn)行氣調(diào)處理會(huì)使芥子油苷含量顯著升高，其他的次生代謝物質(zhì)也有所增加，這一現(xiàn)象可能是植物應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境的結(jié)果。青花菜的花球在4℃、1.5%氧氣和6%二氧化碳的環(huán)境下，其蘿卜硫苷的含量能維持25 d[18]；而在1℃、17%氧氣和2%二氧化碳的環(huán)境下，7 d后蘿卜硫苷就下降48%[19]，其原因可能是二氧化碳濃度升高有利于誘導(dǎo)蘿卜硫苷的生物合成，或者降低了內(nèi)源的葡萄糖硫苷酶，特別是黑芥子酶對(duì)芥子油苷的降解[8]。二氧化碳濃度升高對(duì)黑芥子酶的去活化作用，可以解釋在二氧化碳濃度升高的氣調(diào)條件下蘿卜硫苷降解減弱的現(xiàn)象。在花椰菜中，空氣和氣調(diào)（3%氧氣和5%二氧化碳）處理沒(méi)有改變芥子油苷的組分，但在這2種條件下，3-丁烯基芥子油苷和蕓薹葡糖硫苷的含量都有所增加[20]。因此，在生產(chǎn)中利用較低溫（如4℃、8℃）結(jié)合氣調(diào)貯藏，能夠更有效地延緩芥子油苷的降解。其中，二氧化碳及氧氣的比例要根據(jù)不同的蕓薹屬蔬菜而異。對(duì)于青花菜，正常的空氣加10%二氧化碳的氣調(diào)條件最佳。

2.3 薄膜包裝

對(duì)于蕓薹屬蔬菜的采后貯藏，冷藏和氣調(diào)均是有效的貯藏方式，但由于目前冷藏設(shè)施和氣調(diào)設(shè)備在發(fā)展中國(guó)家還不夠普及，且在這些國(guó)家和地區(qū)，蕓薹屬蔬菜產(chǎn)品在貯藏、運(yùn)輸和銷售過(guò)程中又不可避免地會(huì)遇到高溫等逆境[21]。因此，在這種情況下，簡(jiǎn)單經(jīng)濟(jì)的薄膜包裝對(duì)于延遲蔬菜產(chǎn)品的采后劣變和維持外觀品質(zhì)是一個(gè)更好的選擇[8,15,21]。RANGKADILOK等[8]認(rèn)為，青花菜在4℃條件下用薄膜包裝貯藏可以使蘿卜硫苷含量和青花菜的外觀品質(zhì)維持10 d。SCHREINER等[22]研究發(fā)現(xiàn)，用8%氧氣和14%二氧化碳的氣調(diào)處理能夠在7 d內(nèi)維持脂肪族和吲哚族芥子油苷的含量。與之類似，青花菜品種“Parthenon”經(jīng)薄膜包裝后在5℃條件下可貯存12 d，期間其脂肪族和吲哚族芥子油苷含量下降更少。薄膜包裝處理能夠較好地保持青花菜的外觀品質(zhì)，但不同薄膜的效果不一，如0.04 mm聚乙烯膜的效果要優(yōu)于0.02 mm聚乙烯膜和0.06 mm聚丙烯膜[23]。此外，不同孔徑的薄膜包裝效果也各不相同。在4℃條件下，無(wú)孔及小孔的薄膜包裝處理均可以較好地維持青花菜中蘿卜硫苷的含量[8]。采用無(wú)孔、小孔（750μm）和大孔（8.8 mm）的聚乙烯膜包裝青花菜小花球，在20℃條件下貯藏5 d后，所有處理均好于無(wú)膜包裝，且效果最好的為無(wú)孔包裝，其黃化率、質(zhì)量損失率、維生素C、類胡蘿卜素、蘿卜硫苷等含量均顯著高于其他處理[15]。氣調(diào)和薄膜包裝都是采后維持芥子油苷含量的有效方法。值得注意的是，氣調(diào)和薄膜包裝不僅調(diào)控了氣體成分，同時(shí)也改變了相對(duì)濕度。這2種成分的改變避免了細(xì)胞膜的破裂，從而避免了芥子油苷和黑芥子酶的接觸，進(jìn)而維持芥子油苷含量。

2.4 1-甲基環(huán)丙烯處理

乙烯作為一種經(jīng)典的植物激素在調(diào)控植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中具有多重效應(yīng)。1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene,1-MCP）是一種有效的乙烯作用抑制劑，廣泛應(yīng)用于園藝作物的采后處理中。我們之前的研究[23]發(fā)現(xiàn)：在春、夏季常溫下用1-MCP處理采收的青花菜花球和芥藍(lán)花薹，均能有效地延長(zhǎng)貯藏壽命，保持外觀品質(zhì)，減少對(duì)健康有益成分如芥子油苷等的損失；但是，當(dāng)芥藍(lán)作為葉菜時(shí)，采前用乙烯利和1-MCP處理后，其脂肪族和吲哚族芥子油苷都沒(méi)有明顯的變化。ABLE等[24]的研究也表明，將1-MCP運(yùn)用于花菜類的蕓薹屬蔬菜比葉菜類的蕓薹屬蔬菜更有效。這些結(jié)果也預(yù)示了乙烯可能在不同的發(fā)育階段和植物器官中發(fā)揮不同的作用。

3 不同加工和烹飪方法對(duì)芥子油苷代謝和品質(zhì)的影響

蕓薹屬蔬菜雖然有一部分是鮮食的，但是大部分需要經(jīng)過(guò)烹飪后食用。近年來(lái)，通過(guò)冷凍等工廠化方式來(lái)生產(chǎn)加工型蕓薹屬蔬菜得到了較快發(fā)展。因此，研究不同的加工和烹飪方法對(duì)蕓薹屬蔬菜芥子油苷代謝和品質(zhì)的影響具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

3.1 加工

除上述貯藏方式之外，加工操作是另外一種可控因子，通過(guò)實(shí)現(xiàn)食品加工機(jī)械的最優(yōu)化可有效減少蔬菜中植物化學(xué)物質(zhì)的損失。家庭或者工廠化的加工方式可分為加熱型（如漂燙、巴斯德殺菌、干制和罐藏）和不加熱型（如高壓、脈沖電場(chǎng)、紫外光、臭氧和聲波降解）[25]。研究表明，蔬菜的加工過(guò)程能造成植物化學(xué)物質(zhì)含量的明顯降低[25-26]?；ㄒ嗽?6～98℃條件下煮3 min能夠使總脂肪族芥子油苷含量下降31%，吲哚族芥子油苷含量減少37%[26]。與傳統(tǒng)的加熱型加工不同，非加熱型技術(shù)在亞致死溫度下有效，能夠使芥子油苷等生物活性物質(zhì)的損失最小化[25]。此外，甘藍(lán)經(jīng)采后輻射（0.5～2 kGy）后，其黑芥子苷及相應(yīng)的異硫代氰酸鹽含量升高，并在之后的貯藏中維持恒定[27]。

本課題組研究了速凍預(yù)處理（切割、清洗、熱水漂燙和沖淋強(qiáng)冷）對(duì)芥子油苷等生物活性物質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)速凍預(yù)處理中的熱水漂燙和沖淋強(qiáng)冷使芥子油苷含量損失較大；由于芥子油苷是水溶性的，因此，從工藝改良的角度考慮可以將其替換為汽蒸漂燙和冰水冷卻，從而降低冷凍預(yù)處理中芥子油苷的損失；此外，還發(fā)現(xiàn)速凍青花菜在-20℃凍藏170 d期間，其外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)整體保持穩(wěn)定，各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量基本恒定[28]。

3.2 烹飪處理

大部分的十字花科蔬菜通常經(jīng)烹飪后食用，因此，烹飪方法也是影響蔬菜營(yíng)養(yǎng)的重要因子之一。在烹飪過(guò)程中芥子油苷的含量通常會(huì)減少，因此，研究哪種烹飪方式更有利于保持芥子油苷的含量和功能至關(guān)重要。

芥子油苷在通常情況下具有化學(xué)穩(wěn)定性，但當(dāng)遇到有活性的黑芥子酶時(shí)會(huì)被水解成具有化學(xué)和生物活性的物質(zhì)[29]。傳統(tǒng)的烹飪方法，如水煮和漂燙能夠從以下3個(gè)方面影響十字花科蔬菜中芥子油苷的含量：1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞，使芥子油苷從細(xì)胞中漏出；2）黑芥子酶的水解；3）在熱環(huán)境下芥子油苷的分解[30]。研究發(fā)現(xiàn)，在熱環(huán)境下芥子油苷的分解產(chǎn)物與其化學(xué)結(jié)構(gòu)、熱處理?xiàng)l件及額外因子如環(huán)境基質(zhì)、水量、離子濃度和pH值等有關(guān)[31]。芥子油苷通常被降解為腈類和異硫代氰酸鹽。腈類在熱環(huán)境下相對(duì)穩(wěn)定，而異硫代氰酸鹽則會(huì)和親核物質(zhì)如羥基、氨基或硫醇基團(tuán)迅速反應(yīng)，形成各種揮發(fā)性和非揮發(fā)性的物質(zhì)，如O-硫代氨基甲酸酯、硫脲衍生物或二硫代氨基甲酸鹽類[26]。在影響芥子油苷含量的烹飪方法中，含水熱處理（如漂燙、水煮、汽蒸等）被廣泛研究。在含水熱處理中，不同溫度、處理時(shí)間和蔬菜與水的比例通常會(huì)導(dǎo)致不同組分和總芥子油苷含量的變化。一般而言，處理時(shí)間越長(zhǎng)，處理溫度越高，蔬菜中留存的芥子油苷含量越少[26,32-33]。VOLDEN等[34]發(fā)現(xiàn)，紅甘藍(lán)在漂燙、水煮和汽蒸后，其芥子油苷含量分別減少了64%、38%和19%。在其他的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果[33-34]，這表明汽蒸是保存芥子油苷最好的處理方式。VOLDEN等[34]還發(fā)現(xiàn)，水煮甘藍(lán)在開始的2 min之內(nèi)芥子油苷就幾乎損失一半。SONG等[35]也發(fā)現(xiàn)，在水煮過(guò)程中芥子油苷能滲出細(xì)胞外而到湯中。除此之外，在開始時(shí)用冷水或熱水煮會(huì)產(chǎn)生不同的效果，后者的青花菜中芥子油苷含量更高[36]；所以，對(duì)于喜歡煮青花菜食用的消費(fèi)者而言，開始就用熱水煮是更好的選擇。另一個(gè)比較普遍的烹飪方式是微波。SONG等[35]發(fā)現(xiàn)，微波烹飪不會(huì)導(dǎo)致芥子油苷含量的顯著下降；但JONES等[37]發(fā)現(xiàn)，含水的微波烹飪會(huì)造成青花菜中蘿卜硫苷和蘿卜硫素的顯著減少，相對(duì)應(yīng)地，在微波烹飪后的水中發(fā)現(xiàn)高含量的芥子油苷。

綜上所述，不同的烹飪方法造成了烹飪后蔬菜中留存的芥子油苷含量的差異。研究表明，汽蒸是一種在烹飪后能夠在蔬菜產(chǎn)品中留存更多芥子油苷的相對(duì)較好的烹飪方法，這種方法甚至可以在最初的10 min內(nèi)使蔬菜中的總芥子油苷含量升高[36]。

4 小結(jié)與展望

在蕓薹屬蔬菜采后貯運(yùn)過(guò)程中，從維持芥子油苷等健康功能成分和蔬菜品質(zhì)的角度考慮，低溫結(jié)合氣調(diào)處理是最適宜的處理方法，可以有效維持產(chǎn)品的貯藏壽命和品質(zhì)，目前已在發(fā)達(dá)國(guó)家普遍使用。對(duì)于發(fā)展中國(guó)家，由于氣調(diào)的成本較高，適宜的薄膜包裝可以有效替代氣調(diào)而取得較好的貯藏效果，并可以維持芥子油苷的組分、含量及產(chǎn)品品質(zhì)。此外，乙烯抑制劑1-MCP可運(yùn)用于較高溫度（如春、夏季）條件下采收的花菜類蕓薹屬蔬菜的采后處理，不僅經(jīng)濟(jì)有效，而且可以延長(zhǎng)蔬菜的貯藏壽命和有效維持蔬菜品質(zhì)。總體上：冷凍的加工方式能夠較好地維持蕓薹屬蔬菜的芥子油苷含量和品質(zhì)，但一些工藝還有待改進(jìn)；在所有的烹飪處理方式中，汽蒸能最好地維持蕓薹屬蔬菜的芥子油苷組分和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

蕓薹屬蔬菜作為一類重要的蔬菜作物，目前主要通過(guò)廣泛種植和有效地采后貯藏等方式來(lái)滿足周年供應(yīng)和消費(fèi)者大量食用的需求。與采前環(huán)節(jié)各種環(huán)境因子、栽培方式和化學(xué)調(diào)控等對(duì)蕓薹屬蔬菜中芥子油苷合成和降解的精細(xì)調(diào)控研究相比，目前各種采后處理對(duì)蕓薹屬蔬菜芥子油苷-黑芥子酶系統(tǒng)的調(diào)控研究還不夠系統(tǒng)和深入；因此，進(jìn)一步研究貯藏、加工和家庭烹飪等采后處理對(duì)蕓薹屬蔬菜中芥子油苷代謝和抗癌活性的調(diào)控機(jī)制，將有利于更好地提高和保存芥子油苷組分的含量和抗癌活性，維持蔬菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，對(duì)于人們通過(guò)飲食實(shí)現(xiàn)對(duì)癌癥的化學(xué)預(yù)防具有重大意義。

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