閩粵栲天然林種群數(shù)量與結構的林隙邊緣效應

蔡楊新，黃梅珍，許魯東，范勝煌，鄭德祥*，吳聯(lián)杯，鐘兆全

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福州 350002；2.順昌國有林場，福建順昌 353200)

閩粵栲天然林種群數(shù)量與結構的林隙邊緣效應

蔡楊新1，黃梅珍1，許魯東1，范勝煌1，鄭德祥1*，吳聯(lián)杯1，鐘兆全2

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福州 350002；2.順昌國有林場，福建順昌 353200)

【目的】研究林隙對閩粵栲天然林種群數(shù)量與結構的邊緣效應，為閩粵栲天然林物種多樣性保護與更新提供科學依據(jù)。【方法】采用樣線及樣方調(diào)查法對閩粵栲天然林林隙樣地進行調(diào)查，運用Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)計算邊緣效應強度值，分析不同面積大小林隙的邊緣效應變化趨勢?！窘Y果】用物種多樣性擬合的邊緣效應強度值ED為0.796～1.711，平均值為1.124；用生態(tài)優(yōu)勢度擬合的邊緣效應強度值EC為0.327～1.444，平均值為0.818。不同大小林隙的邊緣效應ED表現(xiàn)出的變化趨勢為50～100m2(1.219)＞0～50m2(1.179)＞100～150m2(1.068)＞150～200m2(0.969)。邊緣效應EC的變化趨勢為50～100m2(0.692)＜0～50m2(0.752)＜100～150m2(0.920)＜150～200m2(0.977)?！窘Y論】閩粵栲天然林林隙的物種多樣性和生態(tài)優(yōu)勢度的邊緣效應強度呈極顯著負相關關系，閩粵栲天然林林隙邊緣區(qū)具有增大物種多樣性、降低生態(tài)優(yōu)勢度的作用，總體表現(xiàn)為邊緣效應的正效應。面積為50～100m2的林隙其邊緣效應強度ED最大，EC最小，表現(xiàn)出最強烈的邊緣效應，而隨著林隙面積的增大，邊緣效應逐漸減弱。

閩粵栲；天然林；林隙；邊緣效應

隨著人口的持續(xù)膨脹，人們對自然資源的需求不斷增強，人類活動以及一系列的自然災害致使森林皆伐和連續(xù)森林的片段化現(xiàn)象在全球范圍內(nèi)不斷擴大。伴隨著大量片段化森林出現(xiàn)的是森林外邊緣不斷增加，森林所受到邊緣效應的影響也在持續(xù)增強[1]。20世紀30年代，美國著名野生動物學家A.Leopold初步提出了邊緣效應這一概念[2]。1942年，地理植物學家W.J.Beecher對邊緣效應所產(chǎn)生的現(xiàn)象及結果進行了敘述[3]。此后，眾多學者根據(jù)不同的研究目的、研究對象及研究角度，給邊緣效應賦予不同的概念[4-5]。我國學者對邊緣效應的研究起步較晚：1985年王如松等[6]結合前人的研究成果，從邊緣效應形成的原因及其產(chǎn)生的結果對其進行定義；王伯蓀等[7]探討了鼎湖山森林群落邊緣效應的特征、機制及其應用，并建立了群落邊緣效應強度的測度模式；丁寶永等[8]對森林邊緣效應類型進行劃分并建立模型，將邊緣效應理論與林業(yè)生產(chǎn)結合起來。目前，我國許多學者對邊緣效應展開了大量的科學研究，研究主要集中在邊緣效應的發(fā)生規(guī)律及其與生物多樣性之間的關系，并取得了較大的進展[9]。

英國人A.S.Watt 1947年提出了林隙概念[10]，它是群落中一株及以上林冠層樹木死亡等原因而形成的林間空隙，是森林更新和生長的潛在空間。美國森林生態(tài)學家J.R.Runkle[11-12]對其進行了擴充，將林隙的定義分為冠空隙和擴展林隙兩類。奚為民等[13-16]分別對四川縉云山森林群落、福建龍棲山森林群落、格氏栲群落和福建安曹下杉木人工林林隙冠空隙部分的邊緣效應展開研究，結果均表明林隙邊緣區(qū)會使物種多樣性增大。一個發(fā)育成熟的森林生態(tài)系統(tǒng)可以認為是由許多的林隙組成的、相對穩(wěn)定的動態(tài)平衡反映[14]。所以，對林隙邊緣效應的研究不但具有生態(tài)學意義，而且對森林經(jīng)營管理也具有現(xiàn)實意義。目前，雖然已有一系列對林隙邊緣效應的研究，但是針對閩粵栲天然林林隙邊緣效應的研究尚未見報道。本文對閩北閩粵栲天然林林隙的邊緣效應進行測定，探討林隙邊緣的特征以及林隙大小對邊緣效應的影響，為閩粵栲天然林的物種多樣性的保護和林木更新提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在隸屬于順昌縣國有林場的曲村、高陽2個國有林業(yè)采育場展開。順昌縣地處福建省的西北部，境內(nèi)丘陵起伏，水系發(fā)達，地貌類型復雜。地理位置為117°29'～118°14'E，26°38'～27°12'N，海拔1 384m。地屬中亞熱帶海洋性季風氣候，同時又受到一定的大陸性氣候影響，四季分明，降水充沛，冬無嚴寒，夏無酷暑。該地區(qū)年平均氣溫為18.9℃，年平均降水量為1 621mm。調(diào)查區(qū)內(nèi)主要為闊葉樹種，其中優(yōu)勢樹種有閩粵栲(Castanopsis fissa(Champ.ex Benth.)Rehd.et Wils.)、米櫧(Castanopsis carlesii(Hemsl.)Hayata)、南嶺栲(Castanopsis fordii Hance)、絲栗栲(Castanopsis fargesii Franch.)、木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)、青岡(Cyclobalanopsis glauca(Thunb.)Oerst.)、杜英(Elaeocarpus decipiens Hemsl.)。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

在全面勘察林分的基礎上，調(diào)查區(qū)的選取以立地質(zhì)量、林分結構等條件為指標，在高陽、曲村兩個采育場中尋找條件相似的閩粵栲天然林進行調(diào)查。采用樣線調(diào)查法，隨機在林分中選取一點，由該點出發(fā)向南穿行，共調(diào)查林隙20個。記錄每個林隙冠空隙和擴展林隙的長軸和短軸，計算確定林隙冠空隙面積和擴展林隙面積[12]。在每個林隙的中心區(qū)、冠空隙邊緣區(qū)及非林隙區(qū)(距林隙邊緣10m)各設置1個4m×4m的樣方，調(diào)查并記錄樣方中喬木層(樹高H≥3m)和灌木層(樹高H＜3m)[17]的植物種類、個體數(shù)、樹高、胸徑等因子，統(tǒng)計樣方中草本植物的種類、個體數(shù)及蓋度等內(nèi)容[18]。

1.2.2 測定方法

物種多樣性指數(shù)是反映群落中種群數(shù)量與結構的綜合指標，采用Shannon-Wiener指數(shù)[19]測定各個林隙內(nèi)不同區(qū)域的物種多樣性(D)。

式中，N為樣地中所有種的總個體數(shù)；ni為第i種的個體數(shù)；S為樣地中的物種數(shù)。下同。

生態(tài)優(yōu)勢度是測定群落中數(shù)量結構的定量指標，采用Simpson指數(shù)[20]測定林隙各區(qū)域的生態(tài)優(yōu)勢度(C)

林隙的邊緣效應強度(E)采用王伯蓀和彭少麟[7]提出的邊緣效應指數(shù)計算

式中，y為m個群落形成的交錯區(qū)里度量群落中種群數(shù)量與結構的定量指標。本文以(1)式和(2)式林隙邊緣區(qū)的物種多樣性指數(shù)(D)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(C)來確定林隙邊緣效應ED和EC：

以物種多樣性計算的邊緣效應強度ED＞1為正效應，值越大，邊緣效應越強；ED＜1為負效應，值越小，邊緣效應越強；

以生態(tài)優(yōu)勢度計算的邊緣效應EC則相反，即EC＞1為負效應，值越大，邊緣效應越強；EC＜1為正效

圖1 閩粵栲天然林林隙不同樣區(qū)物種多樣性Figure 1 Species diversity of different sampling plot in gaps of Castanopsis fissa natural forest

2 結果與分析

2.1 閩粵栲天然林林隙邊緣效應

根據(jù)12個林隙樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)，由(1)、(2)式分別計算得出各個林隙的中心區(qū)、邊緣區(qū)以及非林隙區(qū)3個區(qū)域的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(D)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(C)，再通過(4)、(5)式確定各林隙對應的邊緣效應強度值，最后統(tǒng)計結果見圖1～圖3。

林隙的中心區(qū)、邊緣區(qū)以及非林隙區(qū)的物種多樣性指數(shù)(D)分別為2.186～4.011、2.014～4.144以及2.038～3.748，它們的最大值分別是最小值的1.835倍、2.058倍和1.839倍，表明邊緣區(qū)的物種多樣性差異最大，中心區(qū)與非林隙區(qū)物種多樣性的差異相近。有15個樣方(除第5、9、11、15和17號)3個區(qū)域的物種多樣性指數(shù)大小變化趨勢與生態(tài)優(yōu)勢度完全相反，體現(xiàn)了生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)越低，其物種多樣性越高。從邊緣效應強度值也可看出，如第3號林隙以生態(tài)優(yōu)勢度為基礎得出的邊緣效應強度值EC最小(0.345)，而以物種多樣性為基礎得出的邊緣效應強度值ED最大(1.538)。經(jīng)相關性檢驗，物種多樣性和生態(tài)優(yōu)勢度的相關系數(shù)為-0.921(P＜0.01)，邊緣效應ED和EC的相關系數(shù)為-0.848(P＜0.01)，表明物種多樣性和生態(tài)優(yōu)勢度、邊緣效應ED和EC均呈極顯著負相關關系。從平均值上看，邊緣區(qū)物種多樣性(3.478)最大，其次為中心區(qū)(3.258)，非林隙區(qū)的物種多樣性最小(3.007)；而生態(tài)優(yōu)勢度正好與此相反，非林隙區(qū)的生態(tài)優(yōu)勢度最大(0.184)，其次為中心區(qū)(0.171)，最小的為邊緣區(qū)(0.137)。從邊緣效應強度值計算結果分析：在調(diào)查的20個樣方中，ED＞1的林隙有16個，EC＜1的林隙有15個。從平均值上看，林隙邊緣區(qū)均具有增大物種多樣性及降低生態(tài)優(yōu)勢度的趨勢，且ED＞1、EC＜1，可以認為閩粵栲天然林林隙邊緣區(qū)具有正效應。

圖2 閩粵栲天然林林隙不同樣區(qū)生態(tài)優(yōu)勢度Figure 2 Ecological dominance of different sampling plot in gaps of Castanopsis fissa natural forest

圖3 閩粵栲天然林林隙邊緣效應Figure 3 Gap edge effect of Castanopsis fissa natural forest

2.2 不同大小林隙的邊緣效應

林隙的大小對林隙的環(huán)境異質(zhì)性和資源分配產(chǎn)生一定的影響，是林隙的重要特征[21]。以各個面積等級中林隙分布個數(shù)的合理性為主要依據(jù)，結合所調(diào)查林隙的實際面積大小，將林隙按照擴展林隙面積劃分為4 個等級：0～50m2、50～100m2、100～150m2、150～200m2。計算得出同一等級林隙的同一區(qū)域的物種多樣性和生態(tài)優(yōu)勢度的平均值。同理，取同一等級林隙的邊緣效應強度值的平均值，并計算相應的標準差，按林隙面積等級將結果列于圖4～圖6。

圖4 不同大小林隙不同樣區(qū)的物種多樣性Figure 4 Species diversity of different sampling plots in different size gaps

圖5 不同大小林隙不同樣區(qū)的生態(tài)優(yōu)勢度Figure 5 Ecological dominance of different sampling plots in different size gaps

圖6 不同大小林隙的邊緣效應Figure 6 Edge effects of different size gaps

根據(jù)圖4可得，面積為0～50m2和50～100m2的林隙，其物種多樣性最大的區(qū)域為邊緣區(qū)，而100～150m2的林隙物種多樣性最大的區(qū)域為中心區(qū)，150～200m2的林隙物種多樣性最大的區(qū)域是非林隙區(qū)。林隙邊緣區(qū)的物種多樣性在50～100m2的林隙處出現(xiàn)一個小高峰，隨后逐漸降低，生態(tài)優(yōu)勢度與之相反，在50～100m2的林隙處出現(xiàn)一個小低谷，隨后逐漸增大。林隙中心區(qū)的物種多樣性隨著面積的增大逐漸增加，在100～150m2的林隙處出現(xiàn)轉(zhuǎn)折，隨后降低，生態(tài)優(yōu)勢度的變化趨勢與之相反。非林隙區(qū)的物種多樣性在50～100m2處出現(xiàn)一個低谷，隨后逐漸增大，生態(tài)優(yōu)勢度呈現(xiàn)波動變化。由圖6可得，林隙的邊緣效應ED表現(xiàn)出的變化趨勢為50～100m2＞0～50m2＞100～150m2＞150～200m2。50～100m2的林隙邊緣效應ED最大，波動也最大。邊緣效應EC與ED正好相反，50～100m2＜0～50m2＜100～150m2＜150～200m2，100～150m2的林隙邊緣效應EC的波動最大。

3 討論與結論

四川縉云山常綠闊葉混交林中心區(qū)、邊緣區(qū)和非林隙區(qū)物種多樣性的平均值為2.455、3.740、2.155，生態(tài)優(yōu)勢度分別為0.343、0.105、0.145[13]；龍棲山常綠闊葉混交林中心區(qū)、邊緣區(qū)和非林隙區(qū)物種多樣性的平均值為2.408、2.691、2.155，生態(tài)優(yōu)勢度分別為0.255、0.186、0.384[14]。與本研究的閩粵栲天然林相比，龍棲山常綠闊葉混交林3個區(qū)域的物種多樣性均較閩粵栲天然林小(3.258、3.478、3.007)，生態(tài)優(yōu)勢度比閩粵栲天然林大(0.171、0.137、0.184)；四川縉云山常綠闊葉林中心區(qū)和非林隙區(qū)的物種多樣性較閩粵栲天然林小，但邊緣區(qū)稍大于閩粵栲天然林，中心區(qū)的生態(tài)優(yōu)勢度明顯大于閩粵栲天然林，但邊緣區(qū)和非林隙區(qū)的生態(tài)優(yōu)勢度稍小于閩粵栲天然林。林隙中各個區(qū)域物種多樣性的變化趨勢與生態(tài)優(yōu)勢度呈負相關的規(guī)律，該結果與蔡飛[22]對安徽黃山闊葉林物種組成的研究結果相同，認為群落中物種多樣性與生態(tài)優(yōu)勢度普遍具有負相關關系。林隙內(nèi)物種組成較簡單，結構單一，生態(tài)優(yōu)勢度高，隨著林隙的發(fā)育，林隙結構逐漸趨于穩(wěn)定，物種組成開始變得愈加復雜，群落結構向多層次發(fā)展，生態(tài)優(yōu)勢度隨之降低。同樣，以物種多樣性和生態(tài)優(yōu)勢度為基礎得出的邊緣效應ED和EC同樣呈負相關關系。縉云山與龍棲山的常綠闊葉混交林的邊緣效應ED分別為1.381、1.179，大于閩粵栲天然林(1.109)；邊緣效應EC分別為0.538、0.617，小于閩粵栲天然林(0.835)。表明閩粵栲天然林林隙的邊緣效應較不明顯。

對閩粵栲天然林林隙邊緣效應的研究表明，所調(diào)查的林隙絕大多數(shù)表現(xiàn)出邊緣區(qū)物種多樣性增大，生態(tài)優(yōu)勢度降低，僅有少數(shù)表現(xiàn)出較低的物種多樣性和較高的生態(tài)優(yōu)勢度。因此，可以認為閩粵栲天然林林隙邊緣區(qū)表現(xiàn)出正效應。這是由于林隙的形成，林隙內(nèi)的微環(huán)境得到改善，形成木的腐爛與分解提高了土壤肥力，改善土壤結構，充足的光照條件與空間資源使得物種可以充分萌發(fā)、生長。林隙邊緣區(qū)處于林隙與非林隙的交錯區(qū)，擁有較為特殊的環(huán)境條件，不論林隙中心區(qū)還是非林隙區(qū)的物種在該區(qū)域中均可以生長，因此增大了林隙邊緣區(qū)的物種多樣性，良好的環(huán)境條件使邊緣區(qū)的物種結構復雜化，降低了生態(tài)優(yōu)勢度。但由于林隙內(nèi)光照、水分等環(huán)境因子的影響，導致林隙環(huán)境的復雜化，依然有少數(shù)林隙邊緣區(qū)表現(xiàn)出負效應。

林隙面積大小不同將導致林隙邊緣的光照、溫度和降水量不同[23]。面積為50～100m2的林隙其邊緣效應ED最大(1.219)，EC最小(0.692)，隨著林隙面積的增大，其ED逐漸減小，EC逐漸增大。由此看出，林隙并非越大越好，本研究中50～100m2的林隙表現(xiàn)出最強的邊緣效應。在福建安曹下豐產(chǎn)杉木人工林中，面積250～300m2的林隙具有最強烈的邊緣效應[16]；在茅臺水源功能區(qū)的次生林分中，面積150～240m2的林隙表現(xiàn)出最強的邊緣效應[24]。起源、林型也是影響林隙邊緣效應的因素。林隙的大小影響了林隙的環(huán)境特征，從而影響林隙植被的物種多樣性和邊緣效應強度。在閩粵栲天然林經(jīng)營中，可以通過人為干擾調(diào)整林隙面積以增強林隙的邊緣效應，提高物種多樣性促進林木更新。由于林隙的邊緣效應是一多因子綜合效應，其與林隙的坡向、年齡等因素之間是否存在關系還有待進一步研究，用以林隙理論的不斷豐富和發(fā)展。

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Gap Edge Effects on Population Size and Structure in Castanopsis fissa Natural Forest

CAI Yang-xin1，HUANG Mei-zhen1，XU Lu-dong1，F(xiàn)AN Sheng-huang1，ZHENG De-xiang1*，WU Lian-bei1，ZHONG Zhao-quan2
(1.Forestry College，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002，China；2.State-owned forest farm of Shunchang，Shunchang 353200，China)

【Objective】 The aim of the study was to know gap edge effects on population size and structure of Castanopsis fissa natural forest，and to provide the scientific basis for the species diversity conservation and regeneration of C.fissa natural forest.【Method】C.fissa natural forest was investigated by using line transect sampling and quadrat investigation methods.Both Shannon-Wiener index and Simpson index were applied to estimate edge effect intensity value and to analyze trends of edge effect in different size gaps.【Results】The gap edge effect index of species diversity(ED)ranged from 0.796 to 1.711，with an average value of 1.124，The gap edge effect index of ecological dominance(EC)varied from 0.327 to 1.444，with an average value of 0.818.In different size gap，the gap edge effectEDshowed a trend of 50～100m2(1.219)＞0～50m2(1.179)＞100～150m2(1.068)＞150～200m2(0.969).The gap edge effectECfollowed a trend of 50～100m2(0.692)＜0～50m2(0.752)＜100～150m2(0.920)＜150～200m2(0.977).【Conclusion】There was a significant negative correlation betweenEDandEC.The marginal zone of the gaps in the C.fissa natural forests had an increasing effect on species diversity and decreasing effects on ecological dominance.indicating a edge positive effect.The margin effect intensityEDwas largest but theECwas smallest，showing strongest edge effect in the gaps of 50～100m2.Additionally，the edge effect is gradually weakened with increasing gap area.

Castanopsis fissa；natural forest；gap；edge effect

S754

A

1000-2650(2017)01-0031-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.005

2016-12-29

福建農(nóng)林大學校重點項目建設專項(6112C035H)；福建農(nóng)林大學林業(yè)經(jīng)濟管理(132300064)博士后基金。

蔡楊新，碩士生。*責任作者：鄭德祥，博士，副教授，主要從事森林資源經(jīng)營管理方面的研究，E-mail：fjzdx@126.com。

(本文審稿：謝春平；責任編輯：鞏艷紅；英文審稿：徐振鋒)