汀棠湖輪蟲(chóng)主要食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的周年動(dòng)態(tài)對(duì)水環(huán)境變化的響應(yīng)

溫新利,謝 萍,周 俊,席貽龍

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,皖江城市帶退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建安徽省協(xié)同創(chuàng)新中心,蕪湖 241000

汀棠湖輪蟲(chóng)主要食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的周年動(dòng)態(tài)對(duì)水環(huán)境變化的響應(yīng)

溫新利,謝 萍,周 俊,席貽龍*

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,皖江城市帶退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建安徽省協(xié)同創(chuàng)新中心,蕪湖 241000

為探討輕度富營(yíng)養(yǎng)湖泊中輪蟲(chóng)主要食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的動(dòng)態(tài)對(duì)水環(huán)境響應(yīng)的生態(tài)機(jī)理,于2011年7月至2012年6月每月4次采集了蕪湖市汀棠湖水體中的浮游動(dòng)物樣品,同步測(cè)定了水溫、水體透明度、pH值、水體葉綠素a含量和氮磷含量,利用相關(guān)分析和多元線性回歸分析方法分析了輪蟲(chóng)主要食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的密度與非生物因子(如水溫等)、食物資源(以粒徑大小不同的藻類(lèi)中的葉綠素a含量作為指標(biāo))及生物因子(枝角類(lèi)、橈足類(lèi)和晶囊輪蟲(chóng)等輪蟲(chóng)潛在競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者的密度)間的關(guān)系。結(jié)果顯示：(1)汀棠湖中,掠食性輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)為針簇多肢輪蟲(chóng)(Polyarthratrigla)；濾食性輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種包括裂足臂尾輪蟲(chóng)(Brachionusdiversicornis)、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)(Filinialongiseta)和裂痕龜紋輪蟲(chóng)(Anuraeopsisfissa)；(2)主成分分析表明,水溫、葉綠素a含量、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)及其無(wú)節(jié)幼體和晶囊輪蟲(chóng)的密度是影響與汀塘湖輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)有關(guān)的變動(dòng)最大的水環(huán)境因子。水溫和藻類(lèi)葉綠素a總含量分別對(duì)濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)總密度的周年變動(dòng)的影響最大,而輪蟲(chóng)的潛在競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者對(duì)它們的負(fù)面影響均不大；(3)輪蟲(chóng)的潛在競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者對(duì)于輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種群密度動(dòng)態(tài)的負(fù)面影響也不大。水溫、藻類(lèi)葉綠素a總含量及小型藻類(lèi)葉綠素a含量(經(jīng)孔徑為25 μm的篩絹過(guò)濾后水樣中的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm))均與濾食性裂足臂尾輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的密度間呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。僅小型藻類(lèi)的葉綠素a含量對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)密度的周年變動(dòng)的影響最大。水溫是影響濾食性裂痕龜紋輪蟲(chóng)密度動(dòng)態(tài)的主要因子；(4)兩食性功能群中的優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)種群的卵率均未與其潛在競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性。裂足臂尾輪蟲(chóng)、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)和針簇多肢輪蟲(chóng)種群卵率的變動(dòng)受水溫的影響最大,且它們之間均分別呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性。研究結(jié)果表明,水溫和食物資源可能是影響汀塘湖中濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)密度變動(dòng)的重要的生態(tài)因子。

輪蟲(chóng)；食性功能群；優(yōu)勢(shì)種群；動(dòng)態(tài)；環(huán)境因子

種群的時(shí)空變動(dòng)及其調(diào)節(jié)機(jī)制始終是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題。在此研究領(lǐng)域中,作為浮游動(dòng)物中的重要成員,輪蟲(chóng)因具備個(gè)體小、繁殖速率快和對(duì)水環(huán)境變化較為敏感等特性已被列入模式生物之一[1]。隨著水生生物功能群的應(yīng)用越來(lái)越受到人們的重視,有關(guān)基于輪蟲(chóng)功能群而開(kāi)展的群體生態(tài)學(xué)的研究報(bào)道也日益增加。

食物資源是影響輪蟲(chóng)種群數(shù)量變動(dòng)的一個(gè)重要因素,這已經(jīng)在實(shí)驗(yàn)種群和自然種群的研究中得到了證實(shí)。自然水體中可供輪蟲(chóng)利用的食物資源是多樣的,但不同種類(lèi)輪蟲(chóng)偏好選擇不同類(lèi)型的食物資源[2]。有學(xué)者根據(jù)輪蟲(chóng)間食性的差異將輪蟲(chóng)劃分成了兩大功能群[3]。一種是以細(xì)菌-腐殖懸浮物和微型浮游生物(nanoplankton, ≤20 μm) 作為部分或?qū)Ｐ允澄锏?被稱為“微型濾食性輪蟲(chóng)(microfilter-feeders)”,包括裂痕龜紋輪蟲(chóng)(Anuraeopsisfissa)、螺形龜甲輪蟲(chóng)(Keratellacochlearis)、矩形龜甲輪蟲(chóng)(K.quadrata)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)(Filinialongiseta)等；另一種是“大型濾食性輪蟲(chóng)(macrofilter-feeders)”,此類(lèi)輪蟲(chóng)主要是以網(wǎng)藻、絲狀藻或甲藻為食,有時(shí)也把微型浮游生物(nanoplankton)作為食物,甚至可食用直徑為20—50 μm的浮游動(dòng)物,這一類(lèi)包括異尾輪蟲(chóng)(Trichocerca)、多肢輪蟲(chóng)(Polyarthra)、疣毛輪蟲(chóng)(Synchaeta)、無(wú)柄輪蟲(chóng)(Ascomorpha)和腹尾輪蟲(chóng)(Gastropus)等。根據(jù)輪蟲(chóng)口器類(lèi)型和所攝食的食物粒徑大小,有研究在此基礎(chǔ)上將輪蟲(chóng)劃分為6個(gè)功能群[4]：(1)微細(xì)顆粒濾食型輪蟲(chóng)(fine particle sedimentators),攝食顆粒粒徑<5 μm,包括螺形龜甲輪蟲(chóng)、長(zhǎng)刺蓋式輪蟲(chóng)(Kellicottialongispina)、三肢輪蟲(chóng)(Filinia)和角突臂尾輪蟲(chóng)(Brachionusangularis)；(2)小型顆粒濾食型輪蟲(chóng)(small particle sedimentators),攝食顆粒粒徑可達(dá)到10 μm,如矩形龜甲輪蟲(chóng)和萼花臂尾輪蟲(chóng)(B.calyciflorus)等；(3)小型掠食性輪蟲(chóng)(small raptors),諸如針簇多肢輪蟲(chóng)(P.triga),主要以金藻、隱藻和硅藻為食；(4)大型掠食性輪蟲(chóng)(large raptors),像疣毛輪蟲(chóng),可以攝食較大的食物顆粒≥ 50 μm；(5)捕食性輪蟲(chóng)(predators),如卜式晶囊輪蟲(chóng)(Asplanchnabrightwelli)；(6)吮吸性輪蟲(chóng)(suckers),如異尾輪蟲(chóng)。上述這些不同的輪蟲(chóng)食性功能群間往往存在著個(gè)體大小和生活史特征或運(yùn)動(dòng)頻率和速度的差異[5]。一般認(rèn)為,相比體積較大的輪蟲(chóng)而言,小個(gè)體的輪蟲(chóng)具有較低的食物濃度閾值,導(dǎo)致其往往在資源競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[6-7]；但是這種大小不同的輪蟲(chóng)間的資源競(jìng)爭(zhēng)格局受到溫度的影響[7]。

在自然水體中也有多種類(lèi)型的輪蟲(chóng)的潛在捕食者,包括劍水蚤及某些肉食性輪蟲(chóng)(如晶囊輪蟲(chóng))[8-9]等。有研究表明,這些捕食者對(duì)獵物輪蟲(chóng)的攝食具有選擇性,與獵物輪蟲(chóng)的個(gè)體大小有關(guān)[10]。當(dāng)水體中存在著較高的捕食壓力時(shí),輪蟲(chóng)會(huì)采取多樣化的反捕食策略。有些輪蟲(chóng)會(huì)通過(guò)快速運(yùn)動(dòng)、形成反捕食的結(jié)構(gòu)和低種群增長(zhǎng)率等防御策略,而有些輪蟲(chóng)會(huì)采取高繁殖率的適應(yīng)對(duì)策[10-11]。由于食性功能群不同的輪蟲(chóng)間的個(gè)體大小或生活史特征具有差異,因而獵物輪蟲(chóng)的種群數(shù)量受捕食作用的影響程度就有可能不同。

為探討食性功能群及食性不同的優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)種群的數(shù)量變動(dòng)對(duì)水溫、食物資源和捕食作用等水環(huán)境因子的響應(yīng),本文以安徽省蕪湖市的汀棠湖為基地,比較分析了湖水中的各食性功能群及其輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的數(shù)量變動(dòng)及其影響因素,旨在為輪蟲(chóng)種群變動(dòng)及調(diào)節(jié)機(jī)制的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)的設(shè)置、樣品的采集與水體理化因子的測(cè)定

1.2 浮游動(dòng)物樣品的采集、鑒定、計(jì)數(shù)及輪蟲(chóng)食性功能群的劃分

對(duì)包括輪蟲(chóng)在內(nèi)的浮游動(dòng)物的采集和計(jì)數(shù)的具體方法見(jiàn)同文獻(xiàn)[12]。實(shí)驗(yàn)室顯微鏡下觀察時(shí),同步統(tǒng)計(jì)樣品中臂尾輪蟲(chóng)、龜甲輪蟲(chóng)、三肢輪蟲(chóng)和龜紋輪蟲(chóng)等雌體攜帶的卵數(shù)(包括休眠卵)和脫落的卵數(shù),用來(lái)計(jì)算優(yōu)勢(shì)種群的卵率；根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)的鑒定[5, 13-15]。在對(duì)樣品的觀察中發(fā)現(xiàn),汀棠湖中多肢輪蟲(chóng)的類(lèi)型較為單一,僅在個(gè)別樣品中出現(xiàn)極低密度的長(zhǎng)肢多肢輪蟲(chóng)(P.dolichpotera),為便于分析,根據(jù)文獻(xiàn)將其合并成針簇多肢輪蟲(chóng)(P.trigla)[5]。

1.3 數(shù)據(jù)的處理與分析

優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)種類(lèi)的確定見(jiàn)文獻(xiàn)[12],其種群卵率的計(jì)算參照公式卵率(Egg ratio, E)=非混交卵的總數(shù)量/非混交雌體的總數(shù)量[16]。應(yīng)用PAST軟件篩選出與影響水體中輪蟲(chóng)群落變化相關(guān)的變動(dòng)最大的水環(huán)境因子[17]。在SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件中,首先利用One-sample Kolmogrov-Smirnov程序?qū)Ω∮蝿?dòng)物的密度和水環(huán)境變量進(jìn)行數(shù)據(jù)正態(tài)性分析,對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換；然后,對(duì)優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)種群的密度和其卵率及各輪蟲(chóng)食性功能群的總密度分別與篩選后的水體理化因子及生物因子(包括枝角類(lèi)、橈足類(lèi)、無(wú)節(jié)幼體密度以及晶囊輪蟲(chóng)的密度)進(jìn)行相關(guān)分析。假定有多個(gè)水環(huán)境因子同各類(lèi)型輪蟲(chóng)密度呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系,在SPSS 16.0軟件中利用向前多元線性回歸分析法分析影響其密度和卵率動(dòng)態(tài)的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響汀棠湖中輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變動(dòng)的水環(huán)境因子的主成分分析

根據(jù)各汀棠湖水環(huán)境因子的年度變化值,對(duì)可能影響其中的輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化的水環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析見(jiàn)圖1。結(jié)果顯示,前兩主成分解釋了水環(huán)境因子年度變化量的90.18%(F1：70.91%,F2：19.27%)。在主成分1(F1)和主成分2(F2)方向上,影響水環(huán)境因子變動(dòng)最主要的因素包括非生物因子水溫、水體葉綠素a 含量、晶囊輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)及其無(wú)節(jié)幼體的密度等生物因子(圖1)。

圖1 影響汀棠湖中輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化的水環(huán)境因子年度值的主成分分析 Fig.1 Principal component analysis of the annual variation values of the environmental factors affecting rotifer community structure in Lake Tingtang

2.2 輪蟲(chóng)食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的年均密度

根據(jù)本文對(duì)輪蟲(chóng)食性功能群的劃分標(biāo)準(zhǔn),結(jié)合它們的年均密度,汀棠湖中的輪蟲(chóng)的主要食性功能群包括濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)兩類(lèi)。吮吸性輪蟲(chóng)因其年均密度很低,故在本研究中未做具體分析。

在濾食性輪蟲(chóng)中,輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種群包括裂足臂尾輪蟲(chóng)(B.diversicornis)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng),其年均密度分別為18.2、54.6 個(gè)/L和56.4 個(gè)/L；而掠食性輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種群為針簇多肢輪蟲(chóng),其年均密度為136.3 個(gè)/L。

2.3 各輪蟲(chóng)食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群密度的周年變動(dòng)和影響因素分析

汀棠湖的濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群密度最高峰值均在8月初出現(xiàn),分別為1330.0、1422.0個(gè)/L；這兩類(lèi)食性不同的輪蟲(chóng)的數(shù)量變化趨勢(shì)也較一致,均在7—9月份維持較高的密度(圖2)。

圖2 汀棠湖中各輪蟲(chóng)食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群密度的周年變化Fig.2 Annual dynamics of each rotifer functional group and its dominant population in Lake Tingtang

汀棠湖中捕食性晶囊輪蟲(chóng)年平均密度為6.5 個(gè)/L,其在7月下旬達(dá)到最高峰值,為44.0 個(gè)/L。枝角類(lèi)年均密度也較低,僅為0.9 個(gè)/L。橈足類(lèi)成體(主要是劍水蚤)密度最高峰值出現(xiàn)在6月中旬,但僅有5.3 個(gè)/L；橈足類(lèi)無(wú)節(jié)幼體的密度最高峰出現(xiàn)在7月中旬,為15.3 個(gè)/L；但從10月份以后其密度變得極低,直到次年五月份時(shí)其密度才相對(duì)較高(圖3)。

圖3 汀棠湖中輪蟲(chóng)的潛在捕食者和競(jìng)爭(zhēng)者密度的周年變化Fig.3 Annual dynamics of the densities of potential competitors and predators of rotifers in Lake Tingtang

相關(guān)性分析顯示,汀棠湖中,水溫同濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)的總密度及3種濾食性輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種群(裂足臂尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng))的密度間均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表1)；藻類(lèi)葉綠素a總含量除與裂痕龜紋輪蟲(chóng)以外的輪蟲(chóng)密度都呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；小型藻類(lèi)的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm)與濾食性輪蟲(chóng)的總密度、濾食性的裂足臂尾輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的密度間均呈顯著的正相關(guān)性(P<0.05)(表1)。

晶囊輪蟲(chóng)的密度與濾食性輪蟲(chóng)的總密度、掠食性輪蟲(chóng)的總密度、裂痕龜紋輪蟲(chóng)的密度間均呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)；無(wú)節(jié)幼體的密度與濾食性輪蟲(chóng)的總密度、掠食性輪蟲(chóng)的總密度、裂痕龜紋輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的密度間也均呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)(表1)。

3種優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)的種群密度與濾食性輪蟲(chóng)的總密度間均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表1)。濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)的總密度間也呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)(表1)。

多元線性回歸顯示,水溫和藻類(lèi)葉綠素a總含量分別對(duì)濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)的總密度的周年變動(dòng)的影響最大(表2,圖4)。在濾食性輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種群中,小型藻類(lèi)的葉綠素a 含量(Chl-a<25 μm)對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的周年變動(dòng)的影響最大(表2)。

表1汀棠湖中各輪蟲(chóng)食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的密度與水體理化因子及輪蟲(chóng)的潛在競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者密度間的相關(guān)分析(浮游動(dòng)物密度經(jīng)過(guò)log轉(zhuǎn)換)

Table1PearsoncorrelationcoefficientsbetweenthedensitiesofeachrotiferfunctionalfeedinggroupsanditsdominantpopulationsandeachoftheenvironmentalfactorsaswellasthedensitiesofpotentialcompetitorsandpredatorsinLakeTingtang(The densities of zooplankton were log transformed)

環(huán)境因子Environmentalfactor裂足臂尾輪蟲(chóng)B.diversicornis裂痕龜紋輪蟲(chóng)A.fissa長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)F.longiseta濾食性輪蟲(chóng)Filter-feeders針簇多肢輪蟲(chóng)(掠食性)P.trigla(Raptors)水溫WT/℃0.32*0.32*0.35**0.44**0.38**葉綠素a濃度Chl-aconcentration/(μg/L)0.39**0.080.36**0.36**0.48**Chl-a<25μm/(μg/L)0.40**0.130.38**0.39**0.08Chl-a>25μm/(μg/L)0.14-0.180.03-0.030.49**晶囊輪蟲(chóng)密度DensityofAsplanchna0.130.40**0.180.39**0.45**劍水蚤密度Densityofcopepoda0.030.05-0.020.070.16無(wú)節(jié)幼體密度Densityofnauplius0.150.62**0.33**0.58**0.76**枝角類(lèi)密度Densityofcladocerans0.08-0.120.01-0.02-0.01濾食性輪蟲(chóng)密度Densityoffilter-feeders0.68**0.81**0.83**-0.82**

表中浮游動(dòng)物的密度單位均為個(gè)/L;*P<0.05; **P<0.01

表2汀棠湖中各輪蟲(chóng)食性功能群及輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種群的密度和卵率的周年動(dòng)態(tài)與水環(huán)境因子間的多元線性回歸分析

Table2MultiplelinearregressionanalysesbetweenthedensitiesofeachrotiferfunctionalfeedinggroupanditsdominantpopulationandenteredphysicochemicalvariablesbasedonthePearson′correlation

因素源Source輪蟲(chóng)Rotifer被選擇的因子Enteredvariable標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)Betacoefficient方程決定系數(shù)R2密度Density掠食性Chl-a0.48**0.23**濾食性水溫0.44**0.20**裂足臂尾輪蟲(chóng)Chl-a<25μm0.40**0.16**長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)Chl-a<25μm0.38**0.14**卵率Eggratio針簇多肢輪蟲(chóng)水溫-0.60**0.36**

**:P<0.01

圖4 汀棠湖中濾食性輪蟲(chóng)和掠食性輪蟲(chóng)的總密度與水體葉綠素a 含量及水溫間的關(guān)系Fig.4 Regression relationships between the rotifer densities of filter-feeders and raptors and chl-a concentration as well as water temperature

2.4 食性不同的輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種群卵率的變動(dòng)和影響因素分析

汀棠湖中,裂足臂尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)和針簇多肢輪蟲(chóng)等四種輪蟲(chóng)的卵率均在0—2.0之間波動(dòng)(圖5)。在各輪蟲(chóng)的發(fā)生期內(nèi),裂痕龜紋輪蟲(chóng)的卵率相對(duì)較高(圖5)。裂足臂尾輪蟲(chóng)的卵率最高峰出現(xiàn)在11月下旬,為1.0；裂痕龜紋輪蟲(chóng)和針簇多肢輪蟲(chóng)的卵率均在11月中旬同時(shí)出現(xiàn)最高峰值,峰值分別為1.07和0.20；長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的卵率在1月份出現(xiàn)最高峰(峰值為2.0),之后逐步下降(圖5)。

圖5 汀棠湖中四種輪蟲(chóng)卵率的周年變化Fig.5 Annual dynamics of egg ratios of four rotifer species in Lake Tingtang

相關(guān)性分析顯示,汀棠湖中,水溫與除裂痕龜紋輪蟲(chóng)外的其他3種輪蟲(chóng)(裂足臂尾輪蟲(chóng)、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)和針簇多肢輪蟲(chóng))的卵率均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表3)。Chl-a與 Chl-a < 25 μm 均與針簇多肢輪蟲(chóng)的卵率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)。多元線性回歸分析結(jié)果顯示,水溫對(duì)針簇多肢輪蟲(chóng)的卵率的影響最大(表3；圖6)。

4種輪蟲(chóng)的卵率同其潛在的競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者密度間均不存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)。

表3汀棠湖中四種輪蟲(chóng)的卵率與水環(huán)境因子間的相關(guān)分析

Table3PearsoncorrelationcoefficientsbetweentheeggratiosoffourrotiferspeciesandeachoftheenvironmentalfactorsinLakeTingTang

環(huán)境因子Environmentalfactors裂足臂尾輪蟲(chóng)B.diversicornis裂痕龜紋輪蟲(chóng)A.fissa長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)F.longiseta針簇多肢輪蟲(chóng)P.trigla水溫WT/(℃)-0.41*-0.28-0.40**-0.49**葉綠素aChl-aconcentration/(μg/L)-0.15-0.19-0.20-0.38**葉綠素a<25μmChl-a<25μm/(μg/L)-0.16-0.14-0.25-0.39**葉綠素a>25μmChl-a>25μm/(μg/L)-0.02-0.240.16-0.11晶囊輪蟲(chóng)密度DensityofAsplanchna/(個(gè)/L)-0.01-0.190.25-0.03劍水蚤密度Densityofcopepoda/(個(gè)/L)-0.19-0.140.110.06無(wú)節(jié)幼體密度Densityofnauplius/(個(gè)/L)-0.11-0.15-0.06-0.17枝角類(lèi)密度Densityofcladocerans/(個(gè)/L)-0.15-0.150.180.01

*P<0.05; **P<0.01

圖6 汀棠湖中針簇多肢輪蟲(chóng)的卵率與水溫間的關(guān)系 Fig.6 Regression relationship between the egg ratio of P. trigla and water temperature

3 討論

3.1 汀棠湖中輪蟲(chóng)主要食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群周年動(dòng)態(tài)的影響因素

枝角類(lèi)與輪蟲(chóng)間的競(jìng)爭(zhēng)、輪蟲(chóng)的捕食者(橈足類(lèi)和肉食性晶囊輪蟲(chóng)等)對(duì)獵物輪蟲(chóng)的捕食作用在很大程度上影響著輪蟲(chóng)群落的多樣性及種群動(dòng)態(tài)[18]。在自然水體中,食物生態(tài)位相近的浮游動(dòng)物種群密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性,則意味著它們之間存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)[1]。本研究中,汀棠湖中的枝角類(lèi)密度均較低,且與各輪蟲(chóng)食性功能群的密度間也未呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性,說(shuō)明枝角類(lèi)對(duì)兩湖泊中輪蟲(chóng)種群密度的影響很小。而且,食物生態(tài)位存在重疊的輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種群密度與掠食性輪蟲(chóng)總密度間均不存在負(fù)相關(guān)性,這也說(shuō)明這些輪蟲(chóng)之間不存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。上述結(jié)果說(shuō)明,種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于汀棠湖輪蟲(chóng)食性功能群及優(yōu)勢(shì)種群密度的季節(jié)變動(dòng)的影響很小。

汀棠湖中的第一密度輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種為掠食性的針簇多肢輪蟲(chóng)。除此之外,輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種則還包括濾食性的裂足臂尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)。針簇多肢輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)均具有的較長(zhǎng)的身體附屬結(jié)構(gòu)可以有效抵御捕食者的獵殺[10,19]；裂痕龜紋輪蟲(chóng)具備較小的體型和快速的游泳速度亦可有效降低捕食壓力[10,20]。因此,這些輪蟲(chóng)所具備的形態(tài)特征、行為特征或者生活史特征削弱了捕食因素的影響,從而使它們成為水體中的優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)。除此之外,上述這些優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)的密度均沒(méi)有同輪蟲(chóng)的潛在捕食者密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,暗示了捕食壓力對(duì)兩湖泊中優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)種群密度動(dòng)態(tài)的影響也不大。

除了競(jìng)爭(zhēng)和捕食壓力外,諸如水體pH值、溶解氧含量、水體透明度、氮磷濃度等這些水體理化因子在輪蟲(chóng)群落和種群變動(dòng)的研究中也較受關(guān)注。淺水湖泊中的溶氧也被認(rèn)為不大可能是影響輪生存和繁殖等的限制因子[21],汀棠湖是淺水湖泊,且其水體pH值呈弱堿性且季節(jié)間變化小[12],再加上本研究中的水體pH值和溶氧對(duì)汀棠湖水環(huán)境季節(jié)變動(dòng)的貢獻(xiàn)率均很低,故它們沒(méi)有采納到具體分析中。就水體氮磷濃度而言,其在浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間變動(dòng)的研究中較受關(guān)注[12,22]。氮磷濃度一般首先影響浮游植物的種類(lèi)組成和群落演替[23-24],繼而間接影響浮游動(dòng)物的存活等生活史特征。本研究中已經(jīng)就浮游植物的結(jié)構(gòu)組成通過(guò)對(duì)分級(jí)過(guò)濾后的水樣中的葉綠素a含量的測(cè)定而加以間接反映,且在主成分分析中也發(fā)現(xiàn)氮磷含量對(duì)汀棠湖水環(huán)境變化的貢獻(xiàn)率很低,因此它們并未在本研究的具體分析中予以采用。

水溫不僅是影響輪蟲(chóng)種類(lèi)發(fā)生和季節(jié)演替的一個(gè)關(guān)鍵性理化因子[21],也與水體中輪蟲(chóng)密度的變化息息相關(guān)[25- 27]。本研究發(fā)現(xiàn),水溫分別與汀棠湖中濾食性輪蟲(chóng)的總密度及其3種優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)(裂足臂尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng))的種群密度間呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。這說(shuō)明水溫是影響汀堂湖中濾食性輪蟲(chóng)及其優(yōu)勢(shì)種群密度變動(dòng)的重要的生態(tài)因子。

食物資源也是影響輪蟲(chóng)密度變動(dòng)的重要生態(tài)因子[28]。水體葉綠素a含量可用來(lái)間接反映水體中藻類(lèi)及其伴生的其他可供輪蟲(chóng)攝取的食物資源的多寡[29]。本研究中,汀棠湖水體中的濾食性輪蟲(chóng)的總密度與水體中藻類(lèi)葉綠素a總含量(以Chl-a為指標(biāo))和小型藻類(lèi)的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm)間均分別呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明食物資源是影響以小型藻類(lèi)為食物資源的濾食性輪蟲(chóng)總密度動(dòng)態(tài)的另一重要因子。

盡管水溫和食物資源對(duì)汀棠湖水體中濾食性輪蟲(chóng)密度動(dòng)態(tài)的影響均較大,但本研究的分析發(fā)現(xiàn)僅水溫是影響濾食性輪蟲(chóng)總密度動(dòng)態(tài)的最主要因子。由于出現(xiàn)在汀棠湖中的濾食性輪蟲(chóng)的3個(gè)優(yōu)勢(shì)種群偏向于出現(xiàn)于暖水中[30],在水溫較低的季節(jié),其密度較低,因而相比食物資源而言,水溫在調(diào)控濾食性輪蟲(chóng)總密度動(dòng)態(tài)方面具有更重要的意義。

本研究發(fā)現(xiàn),掠食性的針簇多肢輪蟲(chóng)與水溫、藻類(lèi)葉綠素a總含量(Chl-a)及較大型藻類(lèi)葉綠素a總含量(Chl-a >25 μm)間均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)性,并且其密度動(dòng)態(tài)受藻類(lèi)葉綠素a總含量的影響最大。本研究中關(guān)于掠食性輪蟲(chóng)密度動(dòng)態(tài)影響因素可從兩個(gè)角度得到較好的解釋。其一,由于多肢輪蟲(chóng)偏好以較大型藻類(lèi)為食物,因而與濾食性輪蟲(chóng)相比,掠食性多肢輪蟲(chóng)與小型藻類(lèi)的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm)的關(guān)系并不明顯,而與較大型藻類(lèi)葉綠素a總含量(Chl-a >25 μm)間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)性；其二,鑒于多肢輪蟲(chóng)可耐受的溫度幅較廣[30],且其不僅偏好以較大型藻類(lèi)為食物,也可以小型藻類(lèi)作為輔助食物資源[3],因而相比水溫而言,食物資源(以藻類(lèi)葉綠素a總含量為指標(biāo))對(duì)其密度動(dòng)態(tài)的影響更大。

然而,在汀棠湖的優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)種群中,只有裂痕龜紋輪蟲(chóng)的種群密度與粒徑大小不同的藻類(lèi)葉綠素a 含量(Chl-a、Chl-a<25 μm和Chl-a >25 μm)間均未呈現(xiàn)顯著的關(guān)系,而僅與水溫間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性。值得關(guān)注的是,關(guān)于裂痕龜紋輪蟲(chóng)與葉綠素a 含量間沒(méi)有顯著的關(guān)系的結(jié)果并不是個(gè)例[31]。一般認(rèn)為,裂痕龜紋輪蟲(chóng)偏好以自然界中的腐殖質(zhì)或者細(xì)菌作為食物[7],而非以藻類(lèi)作為首選食物,從而可能導(dǎo)致了汀棠湖水體中裂痕龜紋輪蟲(chóng)的種群密度僅受水溫的影響較大,而與藻類(lèi)生物量間的關(guān)系反而并不密切。

3.2 汀棠湖中輪蟲(chóng)密度優(yōu)勢(shì)種群卵率的變動(dòng)和影響因素

輪蟲(chóng)的卵率可以用來(lái)反映其潛在的繁殖能力。相對(duì)實(shí)驗(yàn)種群,輪蟲(chóng)的野外種群的卵率更接近其實(shí)際的繁殖力[32]。由于吮吸性的異尾輪蟲(chóng)通常是將其卵產(chǎn)到其他類(lèi)型浮游生物的體上,自身很少攜帶產(chǎn)出的卵[32],而且它們的平均密度在汀棠湖中很低,故在本研究中未探討其卵率的變動(dòng)。

本研究顯示,掠食性的針簇多肢輪蟲(chóng)的卵率、濾食性的裂足臂尾輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的卵率均與水溫間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性,且它們的較高密度出現(xiàn)在水溫高的夏季。研究發(fā)現(xiàn),輪蟲(chóng)的各主要發(fā)育階段歷時(shí)均隨著溫度的升高而縮短[33]。那么,在汀棠湖水溫較高的季節(jié)中,這些輪蟲(chóng)所產(chǎn)出的卵的發(fā)育速度加快,從而降低了它們的卵率,但提高了其種群密度。汀棠湖中的掠食性針簇多肢輪蟲(chóng)的卵率除了與水溫間存在著顯著的負(fù)相關(guān)性外,也與水體葉綠素a含量存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。類(lèi)似的研究同樣也發(fā)現(xiàn)了這個(gè)現(xiàn)象[34]。

競(jìng)爭(zhēng)和捕食是影響池塘和湖泊中浮游動(dòng)物卵率的重要因素[35]。由于橈足類(lèi)和肉食性的晶囊輪蟲(chóng)選擇性地捕食帶卵輪蟲(chóng),因而會(huì)造成輪蟲(chóng)的卵率和其捕食者密度之間有時(shí)會(huì)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[36]。但在本研究中,由于湖泊中的這些密度優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)具備了反捕食的形態(tài)、行為或者生活史對(duì)策,從而降低了其種群密度和卵率受捕食因素的影響程度,致使兩湖泊中的密度優(yōu)勢(shì)輪蟲(chóng)的卵率與其潛在的捕食者密度間均未呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3.3 富營(yíng)養(yǎng)化程度不同的湖泊中調(diào)控兩類(lèi)輪蟲(chóng)食性功能群密度動(dòng)態(tài)的影響因素的探討

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化是現(xiàn)階段我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)湖泊面臨的重大環(huán)境問(wèn)題。研究發(fā)現(xiàn),隨著湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇,水體中的浮游輪蟲(chóng)存在著小型化的趨勢(shì)[20],浮游藻類(lèi)除了多樣性呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),而且小型細(xì)胞的浮游藻類(lèi)可能成為優(yōu)勢(shì)群體[37],且重度富營(yíng)養(yǎng)化的水體中藻類(lèi)的生長(zhǎng)潛力也較高[38]。由于小型輪蟲(chóng)中的多數(shù)類(lèi)型可以歸類(lèi)為濾食性輪蟲(chóng),因此隨著湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的上升,濾食性輪蟲(chóng)的相對(duì)比例增加?；谛⌒偷臑V食性輪蟲(chóng)往往具備較為理想的反捕食策略[11,20],因而捕食壓力對(duì)其密度動(dòng)態(tài)的影響可能并不大。伴隨著湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度的上升,小型藻類(lèi)所占比例和藻類(lèi)的生長(zhǎng)潛力可能均在增加[37-38],食物資源很可能會(huì)滿足這些小型濾食性輪蟲(chóng)數(shù)量增長(zhǎng)的需求?？紤]到濾食性輪蟲(chóng)中很多種類(lèi)偏向出現(xiàn)在溫度較高的水體中,溫度較高,其整體發(fā)生頻率越高,卵的發(fā)育速度加快,使其種群密度增加,反之則其密度下降。綜合考慮,我們推測(cè)即使在營(yíng)養(yǎng)水平比本研究中的汀棠湖還要高的水體中,水溫很可能還是調(diào)控濾食性輪蟲(chóng)密度動(dòng)態(tài)最重要的生態(tài)因子。

但是,在與汀塘湖營(yíng)養(yǎng)水平不同的水體中,掠食性輪蟲(chóng)的密度動(dòng)態(tài)是否受藻類(lèi)總體生物量的影響最大卻值得推敲。在本研究中,掠食性輪蟲(chóng)主要是針簇多肢輪蟲(chóng),但這種食性功能群的輪蟲(chóng)種類(lèi)中還包括疣毛輪蟲(chóng)等。由于疣毛輪蟲(chóng)并不具備堅(jiān)硬的背甲而常常容易被捕食[19],因此如果水體中疣毛輪蟲(chóng)等易被捕食的掠食性輪蟲(chóng)比例較高時(shí),捕食壓力很可能是影響其密度動(dòng)態(tài)的重要的生態(tài)因子。

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ReponsesoftheannualdynamicsoffunctionalfeedinggroupsanddominantpopulationsofrotiferstoenvironmentalfactorsinLakeTingtang

WEN Xinli,XIE Ping,ZHOU Jun,XI Yilong*

KeyLaboratoryofBioticEnvironmentandEcologicalSafetyinAnhuiProvince;CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity;CollaborativeInnovationCenterofRecoveryandReconstructionofDegradedEcosysteminWanjiangCityBelt,Wuhu241000,China

Rotifers; functional feeding groups; dominant populations; dynamics; environmental factors

國(guó)家自然科學(xué)基金(31470015)；安徽省高校自然科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2017A320)；重要生物資源的保護(hù)與利用安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)基金

2016- 10- 23; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylxi1965@126.com

10.5846/stxb201610232158

溫新利,謝萍,周俊,席貽龍.汀棠湖輪蟲(chóng)主要食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的周年動(dòng)態(tài)對(duì)水環(huán)境變化的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):8029- 8038.

Wen X L,Xie P,Zhou J,Xi Y L.Reponses of the annual dynamics of functional feeding groups and dominant populations of rotifers to environmental factors in Lake Tingtang.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):8029- 8038.