塔里木荒漠河岸林異質(zhì)生境物種多樣性比較與其測(cè)度指標(biāo)篩選及評(píng)價(jià)

馬淑琴 薛正偉 楊麗麗 康佳鵬 馬盈盈 韓 路

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300)

塔里木荒漠河岸林異質(zhì)生境物種多樣性比較與其測(cè)度指標(biāo)篩選及評(píng)價(jià)

馬淑琴 薛正偉 楊麗麗 康佳鵬 馬盈盈 韓 路*

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300)

選擇合適的物種多樣性測(cè)度指標(biāo)與多樣性指數(shù)是進(jìn)行群落多樣性研究的基礎(chǔ)工作。依據(jù)塔里木河上游荒漠河岸林樣地調(diào)查資料，分別采用重要值、蓋度和多度為測(cè)度指標(biāo)比較了反映群落物種豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)度12種多樣性指數(shù)與異質(zhì)生境群落多樣性特征，并對(duì)多樣性指數(shù)進(jìn)行了相關(guān)分析與評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，荒漠河岸林異質(zhì)生境群落物種組成種類(lèi)差異明顯，輪南鎮(zhèn)胡楊群落物種豐富度與多樣性指數(shù)最高，水工三連灰胡楊群落多樣性最低，土壤水鹽的空間異質(zhì)性是引起荒漠植被空間分布與群落多樣性差異的主導(dǎo)因子。表征荒漠群落多樣性以重要值和蓋度為測(cè)度指標(biāo)優(yōu)于多度指標(biāo)，其中以重要值為測(cè)度指標(biāo)來(lái)反映群落多樣性更為合理。相關(guān)與主成分分析表明，均勻度與多樣性指數(shù)間的相關(guān)性高于豐富度與多樣性指數(shù)，且多樣性指數(shù)受均勻度、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)受豐富度影響較大，反映出荒漠河岸林群落多樣性主要決定于物種分布的均勻程度。12種多樣性指數(shù)中Margalef豐富度指數(shù)(Ma)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H)與Simpson多樣性指數(shù)(D)能客觀真實(shí)地反映異質(zhì)生境荒漠植物群落多樣性。同時(shí)，針對(duì)高度生境異質(zhì)性的荒漠植物群落，還應(yīng)綜合考慮群落物種組成與生境特征，選擇合適的多樣性指數(shù)組合可更客觀地反映荒漠河岸林群落多樣性變化。

荒漠河岸林；多樣性指數(shù)；物種測(cè)度指標(biāo)；重要值；蓋度；多度

物種多樣性指群落中的物種數(shù)目和各物種的個(gè)體數(shù)目分配的均勻度，它包括3層涵義：種的豐富度，種的均勻度或平衡性以及種的總多樣性[1]。物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)和衡量生態(tài)梯度及環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)，它不僅反映群落組成、結(jié)構(gòu)與功能特征及其變化，并能直接或間接體現(xiàn)群落動(dòng)態(tài)演化、穩(wěn)定程度及所在生境的差異[2～3]。因此，物種多樣性的現(xiàn)狀、形成、演化及維持機(jī)制等已成為群落生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容，其對(duì)揭示區(qū)域物種多樣性時(shí)空變化格局、成因與群落結(jié)構(gòu)組成、功能、演替動(dòng)態(tài)及群落穩(wěn)定性具有重要的意義。植物群落多樣性通常采用α、β和γ多樣性進(jìn)行測(cè)度[4]，但眾多學(xué)者對(duì)多樣性的理解與賦予的定義略有不同，依據(jù)物種數(shù)和均勻度兩個(gè)組分的結(jié)合方式或賦予不同的權(quán)重[5]，構(gòu)建了多種多樣的物種多樣性指數(shù)[2,5～8]。大量研究表明，選擇物種重要值、蓋度、多度、生物量等不同測(cè)度指標(biāo)而構(gòu)建的物種多樣性指數(shù)對(duì)不同植被類(lèi)型多樣性研究仍存在爭(zhēng)議[5～8]。常用的物種多度為測(cè)度指標(biāo)并不適合所有的群落類(lèi)型，一些學(xué)者研究指出，喬木和灌木采用重要值或蓋度，草本用蓋度較為合理[2,9]，而對(duì)干旱區(qū)來(lái)說(shuō)，不同測(cè)試指標(biāo)的效果依次為重要值>蓋度>多度[7～8]。對(duì)極端干旱荒漠區(qū)的低水高鹽生境而言，群落物種組成簡(jiǎn)單與個(gè)體稀疏，計(jì)算群落多樣性指數(shù)時(shí)，其自變量系數(shù)選用物種重要值、蓋度、多度哪個(gè)更為合適？不同生境各種多樣性指數(shù)的適用性與哪些多樣性指數(shù)能夠客觀地反映荒漠植物群落多樣性特征？因此，針對(duì)高度生境異質(zhì)性的荒漠河岸林和物種多樣性測(cè)度方法的不同，需進(jìn)一步深入探討這些問(wèn)題?；诖耍狙芯恳詷O端干旱荒漠區(qū)的塔里木荒漠河岸林為研究對(duì)象，在野外群落調(diào)查基礎(chǔ)上分別采用物種重要值、蓋度和多度3種測(cè)度指標(biāo)來(lái)比較各種多樣性指數(shù)和分析群落多樣性，篩選合適的測(cè)度指標(biāo)與多樣性指數(shù)，為極端干旱荒漠區(qū)植物群落多樣性研究提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

塔里木河上游系指從阿克蘇河、葉爾羌河、和田河三河交匯的肖夾克至輪臺(tái)縣的英巴扎，總長(zhǎng)495 km(圖1)。該區(qū)經(jīng)緯度40°25′N(xiāo)，80°10′E～41°10′N(xiāo)，84°36′E；平均日照時(shí)數(shù)2 729.0 h，太陽(yáng)總輻射能5 796 MJ·m-2·a-1，年平均氣溫10.4℃，≥10℃年積溫4 340℃，平均氣溫≥10℃的持續(xù)日數(shù)為201 d，極端最高溫度39.4℃，極端最低溫度-25.0℃。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸發(fā)量1 880.0 mm，干燥度12～19。風(fēng)沙災(zāi)害頻繁，春、夏季多大風(fēng)天氣，是該地區(qū)風(fēng)沙危害的主要季節(jié)。該區(qū)植被組成簡(jiǎn)單、稀疏，喬灌草三層結(jié)構(gòu)明顯。喬木主要有胡楊(Populuseuphratica)、灰胡楊(Populuspruinosa)；林下植物主要有多枝檉柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、羅布麻(Apocynumvenetum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、西北天門(mén)冬(Asparaguspersicus)、小花棘豆(Oxytropisglabra)等植物。

圖1 塔里木河上游調(diào)查斷面示意圖Fig.1 Investigation sections at the upper reaches of the Tarim River

2 研究方法

2.1 植物群落調(diào)查

經(jīng)野外實(shí)地踏查，于2015～2016年分別在塔里木河上游上段(阿拉爾，U)、中段(新其滿(mǎn)，X)與下段(英巴扎，Y)斷面選擇人為干擾小、林分具有代表性的天然林，在林地內(nèi)選取5個(gè)調(diào)查地點(diǎn)(U1豐收三場(chǎng)、U2水工三連、U3南口鎮(zhèn)、X1沙雅、Y1輪南鎮(zhèn))，每個(gè)調(diào)查地點(diǎn)設(shè)置一塊100 m×100 m的樣地。每塊樣地以25 m為間隔分成16個(gè)25 m×25 m的小樣方，采用相鄰格子法以5 m×5 m為基本單元進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑(DBH)≥2.0 cm的全部喬木種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅等指標(biāo)，并逐一記錄喬木幼苗的種名、高度、地徑。灌木層(4 m×4 m)、草本層(1 m×1 m)采用對(duì)角線法進(jìn)行植物種類(lèi)、高度、蓋度、多度、頻度等詳細(xì)調(diào)查，共調(diào)查了125個(gè)小樣方。同時(shí)，各樣方采用GPS定位，記錄其經(jīng)度、緯度、海拔高度、郁閉度等生態(tài)因子。每塊樣地采用對(duì)角線法(5點(diǎn))采集土樣，分5層用土鉆每隔20 cm取土樣，用鋁盒封裝，土壤含水量采用烘干法測(cè)定。

喬木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/3

(1)

灌木與草本重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度十相對(duì)頻度)/3[10]

(2)

2.2 物種多樣性指數(shù)測(cè)度方法

以α多樣性指數(shù)來(lái)描述群落內(nèi)和生境內(nèi)植物物種數(shù)量以及物種多樣性和均勻度，分別選用以重要值、蓋度、多度為測(cè)度指標(biāo)的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)來(lái)表征群落物種多樣性。其中,用物種豐富度指數(shù)來(lái)直觀地表征群落植物種類(lèi)的多少；用多樣性指數(shù)來(lái)全面地反映群落或生境的物種結(jié)構(gòu)信息及組成復(fù)雜程度的高低；用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)來(lái)表征群落或生境遭破壞后的修復(fù)能力和對(duì)抗干擾能力的強(qiáng)弱；用均勻度指數(shù)來(lái)反映物種分布情況[11]。各物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式[1～2,4～15]：

Menhinick豐富度指數(shù)(Me)：

(3)

Margalef豐富度指數(shù)(Ma)：

Ma=(S-1)/lnN

(4)

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H):

(5)

Simpson多樣性指數(shù)(D):

(6)

Audair和Goff多樣性指數(shù)(Dag)：

(7)

McIntosh多樣性指數(shù)(Dmc)：

(8)

Pielou均勻度指數(shù)(Jw和Js):

(9)

(10)

Alatalo均勻度指數(shù)(E):

(11)

McIntosh均勻度指數(shù)(Emc)：

(12)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)：

(13)

Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)：

I=Pimax/P

(14)

以上各式中：N為群落物種總個(gè)體數(shù)；S為種i所在樣方的物種種類(lèi)，即豐富度指數(shù)；Pi為種i的相對(duì)重要值(多度或蓋度)；P為種i所在樣方的各個(gè)種的重要值(多度或蓋度)之和；Pimax為群落中最大種的重要值(多度或蓋度)。

3 結(jié)果與分析

3.1 荒漠河岸林不同生境植物群落物種組成

表1可見(jiàn)，塔里木河上游荒漠河岸林不同生境植物群落結(jié)構(gòu)組成簡(jiǎn)單，層次分明，喬木種僅一種且在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，均為單優(yōu)群落。輪南(Y1)胡楊群落物種組成復(fù)雜、多樣性最高，草本植物占84.21%，水工三連(U2)灰胡楊群落物種多樣性最低，灌木占50%，喬木與草本植物各占有25%。群落多樣性依次為Y1>U1>U3>X1>U2，這主要與不同群落所處的生境有關(guān)。地下水位與土壤水、鹽含量直接影響群落物種多樣性。

表1荒漠河岸林不同生境植物群落物種組成與生境特征

Table1Habitatcharacteristicsandspeciescompositionofplantcommunitiesunderdifferenthabitatsindesertriparianforest

樣地Sites物種數(shù)Numberofspecies喬木Tree灌木Shrub草本Herb總和Total土壤含水量Soilwatercontent(%)土壤含鹽量Soilsaltcontent(%)地下水位Groundwaterlevle(m)U1136105.442.574.1U2121416.875.251.5U312478.573.862.2X1123619.832.691.2Y112161917.952.021.5

注：土壤含水量指0～60 cm;土壤含鹽量指0～20 cm

Note:Soil water content refers to 0-60 cm soil layer;soil salinity content refers to 0-20cm soil layer

3.2 不同測(cè)度指標(biāo)對(duì)荒漠河岸林物種多樣性的影響

依據(jù)12種多樣性指數(shù)計(jì)算公式，分別以物種重要值、蓋度、多度為測(cè)度指標(biāo)，對(duì)塔里木河上游荒漠河岸林植物群落進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算(表2～4)。從Margalef豐富度指數(shù)(Ma)和Menhinick豐富度指數(shù)(Me)來(lái)看，3種測(cè)度指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果基本一致，群落多樣性大小依次為Y1>U1>U3>X1>U2，這與野外實(shí)際調(diào)查結(jié)果相符。但以多度為指標(biāo)的Me值依次U1>U3>Y1>U2>X1，且Me值與其它2個(gè)測(cè)度指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果差異明顯，反映出以重要值與蓋度為計(jì)測(cè)指標(biāo)優(yōu)于多度。

表2塔里木河上游荒漠河岸林植物群落多樣性指數(shù)(以重要值計(jì)算)

Table2DiversityindexofplantcommunitiesofdesertriparianforestbasedonimportantvalueintheupperreachesofTarimriver

樣地Sites多樣性指數(shù)DiversityindicesMaMeHDDagDmcJwJsEEmcCIU10.97720.10001.49730.69670.55071.01000.65030.77410.66201.11110.30330.4208U20.32570.04000.99730.56190.66191.01000.33870.74930.74971.33330.43810.5780U30.64670.06771.81350.78340.46541.00970.93190.91400.70491.16660.21660.2585X10.65150.06001.60980.77480.47451.01010.89840.92980.85991.20000.22520.3094Y11.95430.19002.16900.80660.43981.01010.73660.85140.53811.05550.19340.3864

表3塔里木河上游荒漠河岸林植物群落多樣性指數(shù)(以蓋度計(jì)算)

Table3DiversityindexofplantcommunitiesofdesertriparianforestbasedoncoveragevalueintheupperreachesofTarimriver

樣地Sites多樣性指數(shù)DiversityindicesMaMeHDDagDmcJwJsEEmcCIU11.00670.11450.68030.58810.64181.01160.29550.65341.46501.11110.41190.8337U20.34310.05050.77110.77910.47001.01260.26191.03883.03471.33330.22090.7066U30.68720.08900.84710.81470.43051.01280.43530.95043.29791.16660.18530.6104X10.55300.06531.10140.69300.55411.01090.61470.83161.12411.20000.30700.6147Y11.93560.18171.60440.51640.69541.00960.54490.54510.26861.05550.48360.6202

表4塔里木河上游荒漠河岸林植物群落多樣性指數(shù)(以多度計(jì)算)

Table4DiversityindexofplantcommunitiesofdesertriparianforestbasedonabundancevalueintheupperreachesofTarimriver

樣地Sites多樣性指數(shù)DiversityindicesMaMeHDDagDmcJwJsEEmcCIU11.07530.15220.93570.92480.27431.01540.40641.02757.93761.11110.07520.6043U20.21900.013419.1878.088.89261.01466.5164104.110.98741.332279.0780.9927U30.71640.10630.91070.93280.25921.01540.46801.08839.34151.16660.06720.5203X10.40550.012647.12223.6114.9871.002026.302268.330.99551.1988224.610.6037Y11.46360.040631.27139.6711.8611.002110.620147.430.99291.0549140.670.4570

從Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H)、Audair Goff多樣性指數(shù)(Dag)和McIntosh多樣性指數(shù)(Dmc)來(lái)看，以蓋度與重要值為測(cè)度指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果相近，而以多度為指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果差異顯著(P<0.01)。其中，以重要值為指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果(H、D)與實(shí)際調(diào)查結(jié)果更接近，優(yōu)于蓋度指標(biāo)。從Pielou均勻度指數(shù)(Jw、Js)、Alatalo均勻度指數(shù)(E)和McIntosh均勻度指數(shù)(Emc)來(lái)看，不同生境植物群落以重要值與蓋度為測(cè)度指標(biāo)的Jw、Js、E、Emc值無(wú)明顯差異(P>0.05)；以多度為指標(biāo)的Jw、Js、E值則差異顯著(P<0.01)，排序順序與重要值、蓋度相反且與實(shí)際情況明顯不符。此外，3種測(cè)度指標(biāo)的Dmc、Emc值變化較小，不能真實(shí)地反映不同生境荒漠植物群落多樣性。

從Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)來(lái)看，以重要值為指標(biāo)的C、I值均是物種組成簡(jiǎn)單、單優(yōu)種分布廣且占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位的U2植物群落最大，排序順序與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)相反。以蓋度、多度為指標(biāo)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則分別以物種多樣性較多Y1與U1群落、物種多樣性居中X1群落最高，且I值與C值的排順不同，這與群落調(diào)查實(shí)際情況不符?？梢?jiàn)，以重要值為測(cè)度指標(biāo)優(yōu)于蓋度、多度指標(biāo)，用其計(jì)測(cè)荒漠植物群落多樣性更為合理、可行。

3.3 荒漠河岸林植物群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)分析

以重要值、蓋度、多度為測(cè)度指標(biāo)的多樣性指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)(表5～6)，以重要值、蓋度為測(cè)度指標(biāo)的豐富度指數(shù)Ma、Me間的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而以多度為指標(biāo)的Ma、Me間相關(guān)程度較低(P>0.05)。3種測(cè)試指標(biāo)的均勻度指數(shù)僅Jw與Js顯著相關(guān)(P<0.01)，以重要值、多度為指標(biāo)的多樣性指數(shù)H、D、Dag、Dmc間的相關(guān)性較高(P<0.01)，以蓋度為指標(biāo)的H、D、Dag、Dmc之間相關(guān)程度較低(P>0.05)；但以3種測(cè)試指標(biāo)的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)(Js、E、Jw)的相關(guān)性高于豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)的相關(guān)性。以重要值為指標(biāo)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C、I間的相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著正相關(guān)(P<0.05)，而以多度、蓋度為指標(biāo)的C、I間相關(guān)程度較低(P>0.05)，且優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C、I與豐富度、均勻度、多樣性指數(shù)多呈顯著負(fù)相關(guān)，表明在干旱荒漠生境優(yōu)勢(shì)種優(yōu)先占有更多環(huán)境資源，排擠其它物種，導(dǎo)致荒漠植物群落物種多樣性低，呈聚集(斑塊)分布。

表5 荒漠河岸林植物群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)(以蓋度、多度計(jì)算)

注：左下角為蓋度，右上角為多度；r0.01=0.959；r0.05=0.878

Note:Lower left refers to the coverage,top right refers to the abundance；r0.01=0.959；r0.05=0.878

表6 荒漠河岸林植物群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)(以重要值計(jì)算)

*P<0.05；**P<0.01

3.4 荒漠河岸林物種多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)

綜合表5～6中各種多樣性指數(shù)的相關(guān)分析，對(duì)多度和重要值2類(lèi)測(cè)度指標(biāo)進(jìn)行敏感性分析，在5塊樣地中按網(wǎng)格法各選25個(gè)小樣地并計(jì)算12種多樣性指數(shù)作為數(shù)據(jù)源進(jìn)行主成分分析(PCA)。從圖2可見(jiàn)，以重要值為指標(biāo)計(jì)算的12種多樣性指數(shù)分類(lèi)更為合理，其與多樣性指數(shù)間的相關(guān)分析基本一致。PCA分析表明，第一主成分和第二主成分的貢獻(xiàn)率分別為63.72%和26.43%，二者累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.15%，總體反映出12個(gè)物種多樣性指數(shù)的信息。根據(jù)主成分各因子得分和圖2A看出，第一主成分主要反映了物種均勻度的變化，第二主成分主要反映了物種豐富度的變化。12個(gè)物種多樣性指數(shù)基本可分為四類(lèi)，均勻度指數(shù)(Js、Jw、E、Emc)、豐富度指數(shù)(Ma、Me)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C、I)和多樣性指數(shù)(H、D、Dmc)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C和I靠近第二主成分軸，表明其受豐富度指數(shù)的影響且C比I對(duì)豐富度指數(shù)變化更敏感。4種均勻度、多樣性指數(shù)中，Emc、E比Js、Jw受豐富度影響大，H、D比Ma、Me受均勻度影響大，且D對(duì)均勻度變化的敏感性高于H，這與相關(guān)分析結(jié)果相一致(表5～6)。因此，荒漠河岸林群落多樣性研究，要同時(shí)較好地描述物種豐富度和均勻度變化[10]，選擇適合的多樣性指數(shù)可以從距離第一主成分和第二主成分軸的遠(yuǎn)近來(lái)判斷。選擇及組合Ma、H、D、Dag、Js、Jw、E、C多樣性指數(shù)可較好地反映荒漠植物群落多樣性特征。

圖2 12個(gè)物種多樣性指數(shù)的PCA分析 A.重要值；B.多度Fig.2 PCA diagram of 12 species diversity indices A. Important value；B. Abundance

4 討論

學(xué)者研究指出影響生物多樣性的因素很多，不同植被類(lèi)型的群落物種多樣性差異明顯且多樣性測(cè)度依據(jù)也各異[2,7～8,14]。黃忠良等[14]對(duì)鼎湖山與馬克平等[2]對(duì)北京東靈山植物群落多樣性研究的結(jié)果略有不同，但均指出以重要值作為測(cè)度指標(biāo)最好。晉瑜等[7]與張林靜等[8]對(duì)新疆荒漠植物群落的研究結(jié)果也不完全一致，而測(cè)試指標(biāo)均以重要值最優(yōu)。本文針對(duì)極端干旱區(qū)荒漠河岸林的研究結(jié)果顯示，3種測(cè)試指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果差異明顯。以重要值和蓋度為測(cè)試指標(biāo)對(duì)荒漠河岸林異質(zhì)生境下不同群落豐富度指數(shù)(Ma、Me)和多樣性指數(shù)(D、H、Dag)的測(cè)定結(jié)果與不同群落多樣性大小排序基本一致，符合野外群落實(shí)際情況，但以蓋度為指標(biāo)的群落H、D值排序不一致，表明重要值優(yōu)于蓋度指標(biāo)。因?yàn)樗质窍拗聘珊祬^(qū)植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，低水生境(U1)抑制了荒漠植物的種群擴(kuò)張和個(gè)體生長(zhǎng)，導(dǎo)致群落蓋度較低。以多度為指標(biāo)的群落物種豐富度、多樣性大小排序與實(shí)際情況不相符，且計(jì)測(cè)的多樣性指數(shù)(D、H、Dag)與其它2種指標(biāo)之間差異顯著(P<0.01)。因?yàn)楹勇┩寥浪謼l件好，一些植物(如蘆葦、假葦拂子茅、檉柳幼苗)數(shù)量多(>10株/m2)、個(gè)體小、頻度高(X1)及地表鹽分高的生境，適生物種少，抗逆性強(qiáng)的草本優(yōu)勢(shì)種蘆葦種群密度大，數(shù)量多，均導(dǎo)致物種豐富度低的群落其D、H較高(U2)。群落均勻度指數(shù)包括與物種豐富度有關(guān)(Jw、Js、Emc)與無(wú)關(guān)(E)的2類(lèi)，對(duì)不同生境群落測(cè)度顯示以重要值為測(cè)度指標(biāo)的Jw、Js與不同群落物種的分布格局較吻合，而以多度為指標(biāo)的Jw、Js、E值則差異較明顯，其中物種多樣性較低的X1群落Jw、Js最高與U3群落E最高，因?yàn)樯齿^好的X1群落林下植物數(shù)量多、個(gè)體小，導(dǎo)致用多度指標(biāo)計(jì)算的均勻度指標(biāo)明顯偏大。以重要值為指標(biāo)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C、I)值均是物種多樣性最低的U2群落最大，物種多樣性最高的Y1群落C值最小，這是因?yàn)閁2群落物種組成簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)種在群落中分布廣且占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位；而Y1群落物種組成豐富，優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位并不顯著突出所引起。但以多度為指標(biāo)計(jì)算的不同生境群落C值與重要值、蓋度測(cè)算結(jié)果差異顯著(P<0.01)，且I值與C值的排列順序不同，因?yàn)橐恍拥?X1)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種與伴生種個(gè)體數(shù)量多，分布廣且集中所致。同時(shí)，以重要值計(jì)算Ma、H、D的變化趨勢(shì)相同，與學(xué)者指出群落多樣性研究用H指數(shù)較好[6]相吻合。綜上所述，以多度、蓋度為指標(biāo)的測(cè)度結(jié)果顯然與群落生態(tài)學(xué)特性不吻合，因此，重要值作為測(cè)度指標(biāo)來(lái)計(jì)測(cè)荒漠河岸林群落物種多樣性合理可行。此外，3種測(cè)度指標(biāo)的Dmc、Emc值變化較小，二者不能真實(shí)的反映異質(zhì)生境荒漠植物群落多樣性特征[16]，不推薦作為荒漠植物群落多樣性的研究指標(biāo)。12種多樣性指數(shù)主成分分析(PCA)表明，第一主成分主要反映了物種均勻度的變化，第二主成分主要反映了物種豐富度的變化。均勻度指數(shù)(Js、Jw)比多樣性指數(shù)(H、D)受豐富度影響大，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C比I受豐富度影響大；H、D比Ma、Me受均勻度影響大，這同多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的相關(guān)性高于多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)的相關(guān)性相一致。因此，針對(duì)高度生境異質(zhì)性的荒漠河岸林，需要綜合考慮群落物種組成與生境特征來(lái)真實(shí)反映群落多樣性。生境較好且均勻的群落物種相對(duì)豐富且物種分布廣，適合采用Ma、H、D、Dag、Js、Jw、C指標(biāo)來(lái)分析群落多樣性特征；高度異質(zhì)性生境群落，物種稀少、種群呈斑塊分布，適合采用Ma、H、D、E、C指標(biāo)來(lái)分析群落多樣性變化，這與郝興明等[16]研究結(jié)果基本一致。

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This research was supported by grants from the applied basic research program of Xinjiang production and construction corps(2015AG006)；National natural science foundation of China(31560182,31060066)；innovative project of college student of Tarim university(2016009)

introduction：HAN Lu(1971—)，male，doctor，mainly engaged in desert ecology.

date:2016-12-11

ComparisonofSpeciesDiversityunderHeterogeneousHabitats,DeterminationandEvaluationofDiversityIndicesofDesertRiparianForestCommunityinTarimBasin

MA Shu-Qin XUE Zheng-Wei YANG Li-Li KANG Jia-Peng MA Ying-Ying HAN Lu*

(College of Plant Science,Tarim University,Alar 843300)

The choice of diversity index and its measuring index are the basis in the species diversity of plant community. We studied the plant communities of desert riparian forest in the upper reaches of Tarim River. The species richness, diversity, evenness and dominance were compared by taking the important value, coverage and abundance with twelve measuring indices, and the characteristics of community diversity under different habitats were compared by using correlation analysis and principal component analysis. The community species compositions of heterogeneous habitats were significantly difference in desert riparian forest,P.euphraticacommunity was the highest species richness and diversity index in Lunnan Town,P.pruinosacommunity was the lowest species diversity in three crop, and the spatial heterogeneity of soil water and salt was the main factor to determine the difference of spatial distribution and diversity of desert vegetation. The diversity indices based on important value and coverage had better than that of based on abundance, so the index of important value was more rational to reveal community diversity of desert plant communities. The correlation and principal component analysis indicated the correlation between evenness index and diversity index was higher than that of richness index and diversity index, diversity index was greatly influenced by evenness index, and dominance index was greatly influenced by richness index, indicating that the species diversity index of the desert plant communities was mainly affected by the even degree of species distribution. The Margalef richness index(Ma), Shannon-Weiner(H) and Simpson(D) diversity indices were be used to objectively reflect the diversity characteristics of desert plants community under heterogeneous habitats among twelve diversity index. At the same time, in view of the high habitat heterogeneity of desert plant community, and the community species composition and habitat characteristics were be considered, appropriate diversity index was selected and assembled to objectively reflect the characteristics of community diversity in desert riparian forest in Tarim Basin.

desert riparian forest;diversity index;species measuring index;important value;coverage;abundance

兵團(tuán)應(yīng)用基礎(chǔ)研究(2015AG006);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560182，31060066);塔里木大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目(2016009)

韓路(1971—)，男，博士，教授，主要從事干旱區(qū)生態(tài)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:hlzky@163.com

2016-12-11

* Corresponding author：E-mail:hlzky@163.com

Q948

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.021