海南島熱帶山地雨林演替后期幼樹的葉片特征

張 明 劉福德 安樹青 曹學(xué)章

(1.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,南京 210042； 2.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南京 210093； 3.天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院,天津 300384)

海南島熱帶山地雨林演替后期幼樹的葉片特征

張 明1,2劉福德3安樹青2曹學(xué)章1*

(1.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,南京 210042；2.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南京 210093；3.天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院,天津 300384)

植物的生理生態(tài)特征決定了植物在生態(tài)系統(tǒng)中的分布模式和物種的豐度。本文在開展樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，應(yīng)用Li-6400光合測定系統(tǒng)研究了海南島熱帶山地雨林原始林3個層次的6個優(yōu)勢種與9個伴生種幼樹的光合作用參數(shù)，并測定了相應(yīng)葉片的比葉面積(SLA)和氮、磷含量。15個種的SLA為38.2～143.7 cm2·g-1、單位面積最大光合速率(A-area)為2.77～7.61 μmol·m-2·s-1、單位干重最大光合速率(A-mass)為21.2～83.4 μmol·kg-1·s-1，單位面積暗呼吸速率(Rd-area)為0.02～1.15 μmol·m-2·s-1、單位干重暗呼吸速率(Rd-mass)為0.19～12.61 μmol·kg-1·s-1，光補償點(LCP)為2.5～32.2 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率(Ф)為0.006 6～0.042 8 μmol·μmol-1photon，葉片氮(LN)含量為7.98～23.63 mg·g-1，葉片磷(LP)含量為3.98～13.40 mg·g-1。中上層種的幼樹具有較高的比葉面積、單位干重最大光合速率和表觀量子效率；上層種的暗呼吸速率最低；幼樹葉片的氮、磷含量隨物種成樹所在層次升高而減少，次序為下層種>中層種>上層種，但差異均不顯著(P>0.05)。優(yōu)勢種和伴生種的光響應(yīng)參數(shù)與SLA存在相關(guān)關(guān)系。伴生種的LN與SLA正相關(guān)(P<0.01)，LP與SLA負(fù)相關(guān)(P<0.05)；優(yōu)勢種的LN、LP與SLA不相關(guān)(P>0.05)。

熱帶山地雨林；演替后期；優(yōu)勢種；伴生種；光合作用；比葉面積；葉片氮；葉片磷

熱帶森林具有極豐富的植物多樣性。迄今為止有超過120種假說來解釋為什么有如此多的物種生存在熱帶森林中，例如空間異質(zhì)性假說[1]、競爭假說[2]、生產(chǎn)力假說[3]、競爭不平衡假說[4]和能量穩(wěn)定面積假說[5]等。但是沒有一個假說能完全解釋熱帶森林高生物多樣性的原因[6]。海南島熱帶雨林在演替后期具有很高的生物多樣性和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)[6]，而林下幼樹對群落結(jié)構(gòu)的更新和生物多樣性的維持有重要作用。

森林群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果，森林群落的分層與光的利用有關(guān)[7]。王剛[8]等對幕阜山森林群落結(jié)構(gòu)開展研究，比較了喬木層、灌木層與草本層的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)。張明[9]等比較研究了熱帶山地雨林喬木與灌木幼樹的光合生理生態(tài)特征。而對于同一群落中，不同層次的喬木幼樹的光合生理生態(tài)特征的研究尚未見報道。

優(yōu)勢種是對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種群,其在群落中的地位和發(fā)展趨勢在很大程度上影響著群落的穩(wěn)定性和物種多樣性[10]。對森林群落優(yōu)勢種的研究大多集中在優(yōu)勢種的生態(tài)位特征[11]、生物多樣性[12]、空間分布[13]等方面。在草本群落中，朱慧[14～15]等比較研究了優(yōu)勢種與伴生種的生理生態(tài)特征。而在森林群落中，還未開展過優(yōu)勢種與伴生種的生理生態(tài)特征研究。

本文對海南島熱帶雨林演替后期原始林不同層次優(yōu)勢種和伴生種的幼樹在林下的光合作用光響應(yīng)、暗呼吸和比葉面積進(jìn)行研究，從生理生態(tài)角度探討它們對林下光照環(huán)境的適應(yīng)能力和不同層次樹種幼樹的生存策略。

1 研究地區(qū)自然概況

研究地位于海南島東南部的吊羅山地區(qū)。吊羅山地區(qū)氣候?qū)儆跂|亞季風(fēng)區(qū)，海拔600 m處的雨林年均溫度20.8℃，最熱月均溫度23.9℃，最冷月均溫度16.3℃，全年大于10℃的積溫7 990℃，年降雨量2 570 mm。成土母巖為花岡巖和閃長巖，土壤為山地黃壤[9]。

樣地位于吊羅山原新安林場內(nèi)，海拔920～980 m，植被類型屬于熱帶山地雨林[16]。樣地群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木高大，冠層可分為三層，頂層24～28 m，胸徑40～60 cm，最大為100 cm；第二層15～23 m，胸徑15～30 cm；第三層8～14 m，胸徑5～10 cm[16]。林內(nèi)平均郁閉度為0.97，其組成成分豐富；按株數(shù)計算，喬木以樟科個體最多，占10.5%；殼斗科10.0%；桃金娘科5.6%；山茶科4.9%；調(diào)查的120個種中主要優(yōu)勢種有阿丁楓(Altingiaobovata)、掃把青岡(Cyclobalanopsisaugustinii)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)等[16]。調(diào)查區(qū)內(nèi)竹叢、附生植物普遍存在,板根和層間植物較少，偶有絞殺現(xiàn)象，有大型倒樹和枯立木，林下植物貧乏，枯枝落葉層較厚[17]。優(yōu)勢種有阿丁楓(Altingiaobovata)、掃把青岡(Cyclobalanopsisaugustinii)、海南黃葉樹(Xanthophyllumhainanense)、嶺南青岡(Cyclobalanopsischampionii)、尾葉柯(Lithocarpuscaudatilimbus)、瘤果柯(Lithocarpushandelianus)、臺灣枇杷(Eriobotryadeflexa)、雞毛松(Dacrydiumimbricatus)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)、線枝蒲桃(Syzygiumaraiocladum)、陸均松(Dacrydiumpierrei)、海南大頭茶(Gordoniahainanensis)、海島冬青(Ilexgoshiensis)、卵葉桂(Cinnamomumrigidissimum)、五列木(Pentaphyllaxeuryoides)、海南柿(Diospyroshainanensis)、石碌苦梓(Micheliashiluensis)、多花五月茶(Antidesmamaclurei)、二葉黃杞(Engelhardiaunijuga)和米櫧(Castanopsiscarlesii)。

2 研究方法

2.1 物種的選取

根據(jù)樣地調(diào)查與分析，選擇5個優(yōu)勢種(dominant species,DS)與10個伴生種(companion species,CS)。5個優(yōu)勢種為：阿丁楓(Altingiaobovata)、尾葉柯(Lithocarpuscaudatilimbus)、絨毛石櫟(Quercusgomeziana)、海南黃葉樹(Xanthophyllumhainanense)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)、多花五月茶(Antidesmamaclurei)。10個伴生種為：吊羅櫟(Quercustiaoloshanica)、木荷(Schimasuperba)、竹葉櫟(Quercusbambusifolia)、粗脈樟(Cinnamomumvalidinerve)、魚骨木(Canthiumdicoccum)、四角蒲桃(Syzygiumtetragonum)、谷木(Memecylonligustrifolium)、子楝樹(Decaspermumgracilentum)、山香圓(Turpiniamontana)。其中，阿丁楓、尾葉柯、絨毛石櫟、吊羅櫟和木荷為上層樹種(upper layer species,US)；海南黃葉樹、鴨腳木、竹葉櫟和粗脈樟為中層樹種(middle layer species,MS)；多花五月茶、魚骨木、四角蒲桃、谷木、子楝樹和山香圓為下層樹種(lower layer species,LS)。每個物種3～5個個體。

2.2 光響應(yīng)曲線的測定

于2005年3～4月，對上述物種進(jìn)行光合的測定，選擇完全舒展并且成熟的未受損葉片，每株3片；用LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR,Inc,USA)測定葉片的光響應(yīng)曲線。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，大氣溫度26±1℃，空氣中相對濕度50%～70%，CO2濃度380±10 μmol·mol-1。為了測量的準(zhǔn)確和便于比較，測量都在天氣晴朗的上午8：00～11：30進(jìn)行，人工光源使用6400-02B內(nèi)置式紅藍(lán)光源。林下不同幼苗幼樹的微環(huán)境略有差異，因此在測量前使用人工光源進(jìn)行5～10 min的光合誘導(dǎo)。光照強度梯度設(shè)置為2 500、2 000、1 500、1 000、500、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1[18]。

2.3 比葉面積的測定

從測定光合的每株幼樹上采集10～15片完全展開并且健康的葉片，用光電葉面積儀測定葉片的面積，然后帶回實驗室用烘箱烘干(105℃下殺青30 min，然后80℃連續(xù)烘干48 h)，稱量烘干重。比葉面積(SLA)定義為葉面積與烘干重的比值(cm-2·g-1)[19～20]。

2.4 葉片氮、磷含量的測定

所采集的葉片在烘箱內(nèi)在105℃下殺青30 min，然后溫度調(diào)至80℃連續(xù)烘48 h[20]，烘干的樣品研磨并過2 mm篩，用于葉片氮片(LN)、磷(LP)的測定，測定方法按照實驗室常規(guī)方法測定[21]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

得到的光強-光合數(shù)據(jù)根據(jù)Prioul & Chartier[22]提供的模型進(jìn)行非線性回歸擬合。具體模型為：

式中：A為凈光合速率；Amax為最大凈光合速率；Ф表觀量子效率；K為曲角；Rday為光下呼吸速率；Q為光照強度。

根據(jù)擬合結(jié)果，計算出最大光合速率(maximum photosynthesis rate,Amax)、光補償點(light compensation point,LCP)(表觀光合速率為0時的光照強度)和光飽和點(light saturating point,LSP)(表觀光合速率開始達(dá)到最大值時的光照強度)，表觀量子效率Ф，曲角K和光下呼吸速率Rday。

試驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS13.0軟件進(jìn)行分析。采用最小顯著差法(LSD)對植物進(jìn)行種間多重比較并進(jìn)行相關(guān)分析和T檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分和光合特征

幼樹葉片比葉面積(SLA)以中層伴生種魚骨木最高，中層伴生種粗脈樟最低，僅為魚骨木的26.6%。幼樹葉片氮含量(LN)最高的是中層優(yōu)勢種海南黃葉樹，最低的是中層伴生種粗脈樟；磷含量最高的是下層優(yōu)勢種多花五月茶，最低的是上層優(yōu)勢種絨毛石櫟。

單位面積最大光合速率(A-area)以上層伴生種木荷最高，中層優(yōu)勢種海南黃葉樹次之，下層優(yōu)勢種多花五月茶最低。單位干重最大光合速率(A-mass)仍然以上層伴生種木荷最高，中層伴生種魚骨木次之；以中層伴生種粗脈樟最低。暗呼吸速率(單位面積Rd-area或單位干重Rd-mass)以中層優(yōu)勢種海南黃葉樹最高；以上層伴生種吊羅櫟最低。光補償點(LCP)以上層伴生種木荷和下層伴生種山香圓最高，以中層伴生種竹葉櫟和上層優(yōu)勢種阿丁楓最低。表觀量子效率(Ф)最高為上層伴生種木荷，最低為下層伴生種子楝樹(表1)。

3.2 不同層次樹種間光合特征比較

比葉面積(SLA)和表觀量子效率(Ф)的次序為中層種>上層種>下層種，但差異不顯著(P>0.05)；單位面積最大光合速率(A-area)、單位干重暗呼吸速率(Rd-mass)和光補償點(LCP)的次序為中層種>下層種>上層種，差異也不顯著(P>0.05)。中層種的單位重量最大光合速率(A-mass)大于下層種，且差異顯著(P<0.05)；也大于上層種，但差異不顯著(P>0.05)。從下層種到上層種，單位面積暗呼吸速率(Rd-area)、葉片氮含量(LN)和葉片磷含量(LP)逐漸減少，次序為下層種>中層種>上層種，但差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表1 不同層次優(yōu)勢種與伴生種的比葉面積和光合作用光響應(yīng)參數(shù)及葉片養(yǎng)分含量

注：LCP.光飽和速率；Ф.表觀量子效率；LN.葉氮；LP.葉磷 下同。

Note:LCP.Light compensation poin;Ф.Apparcnt quantum yield;LN.Leaf nitrogen;LP.Leaf phosphorus The same as below.

表2 不同類型樹種的比葉面積、光合作用光響應(yīng)參數(shù)和葉片養(yǎng)分含量比較

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5-9)；標(biāo)記相同字母的值差異不顯著

Note:The data were the means±standard errors of separated experiments(n=5-9);Values followed by the same letter are not significantly different.

圖1 海南島熱帶雨林原始林優(yōu)勢種(▲)與伴生種(○)的最大光合速率、暗呼吸速率、葉磷含量、葉氮含量與比葉面積以及單位面積最大光合速率與光補償點的關(guān)系Fig.1 The relationship of A-area,A-mass,Rd-area,leaf N(LN),leaf P(LP) vs. SLA and A-area vs. light compensation point(LCP) for dominant(▲) and companion(○) Hainan Island tropical forest tree species

3.3 優(yōu)勢種與伴生種間光合特征比較

優(yōu)勢種的比葉面積和單位干重暗呼吸速率大于伴生種，且不顯著(P>0.05)；前者的最大光合速率(A-area和A-mass)、單位面積暗呼吸速率、光補償點、表觀量子效率、葉片磷含量小于后者，也不顯著(P>0.05)。優(yōu)勢種的葉片氮含量顯著大于伴生種(P<0.05)(表2)。

經(jīng)線性回歸分析，優(yōu)勢種的最大光合速率(A-area和A-mass)與SLA顯著正相關(guān)(P<0.01)；伴生種的A-mass與SLA顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖1)。優(yōu)勢種和伴生種的A-area和A-mass均與LCP顯著正相關(guān)(P<0.01，P<0.05)。優(yōu)勢種的Rd-mass與SLA顯著正相關(guān)(P<0.05)。伴生種的LN與SLA顯著正相關(guān)(P<0.01)；LP與SLA顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，回歸方程如表3所示。

4 討論

植物群落組成不僅取決于其生長環(huán)境因素的作用，而且也受群落內(nèi)物種間的相互作用的影響。在演替過程中，經(jīng)過局部環(huán)境篩選的植物，都能適應(yīng)其周圍小生境的環(huán)境，從而進(jìn)行繁殖與群落的更新。在此過程的作用下，功能相似的物種則處于相同的生態(tài)位，使得群落內(nèi)各物種的特征趨于相同[23]。本研究中，各樹種間SLA變化幅度不大，最高者魚骨木的SLA約為粗脈樟的約3.7倍，與鄭征等[24]和Santiago[25]等研究的熱帶雨林林下樹種結(jié)果類似。結(jié)果表明，不同層次物種以及優(yōu)勢種與伴生種在適應(yīng)林下低光環(huán)境時，在葉片性狀上選擇了相似的適應(yīng)策略。

表3最大光合速率、暗呼吸速率、葉磷含量、葉氮含量與比葉面積以及單位面積最大光合速率與光補償點的回歸分析

Table3RegressionbetweenA-area,A-mass,Rd-area,leafN(LN),leafP(LP)andSLAandbetweenA-areaandlightcompensationpoint(LCP)fordominant(DS)andcompanion(CS)HainanIslandtropicalforesttreespecies

變量Variable類型Type回歸方程Regressionequationr2(P<)A-area-SLADSA-area=0.1226*SLA-7.49220.8267(P<0.01)CSNSNSA-mass-SLADSA-mass=1.7093*SLA-121.80.9130(P<0.01)CSA-mass=0.5907*SLA-3.6330.5827(p<0.01)A-area-LCPDSA-area=0.0856*LCP+2.32350.4768(P<0.01)CSA-area=0.0702*LCP+3.51450.3475(p<0.05)Rd-area-SLADSRd-area=0.6821*SLA-40.8510.3932(P<0.05)CSNSNSLN-SLADSNSNSCSLN=0.0700*SLA+7.24190.4757(P<0.01)LP-SLADSNSNSCSLP=-0.0448*SLA+11.9620.3053(P<0.05)

注：NS表示相關(guān)關(guān)系不顯著(P>0.05)，因此未列出回歸參數(shù)。

Note:NS indicates a non-significant relationship(P>0.05),and therefore no regression parameters are shown.

不同層次的物種在葉片光合特征上存在一定差異。從上層種到下層種，葉片氮、磷含量逐漸升高，下層種更趨于將養(yǎng)分分配于葉片中，以適應(yīng)林下光環(huán)境[26]。葉片中氮、磷含量高，又使得下層種有較高的暗呼吸速率和光補償點，因此其單位干重最大光合速率低；而下層種SLA低，葉片偏厚實，從而使其單位面積最大光合速率有所升高，略高于上層種。下層種的表觀量子效率最低，對光的利用效率最低，與鄭征[24]等研究的下層樹種相似。中上層種對光的利用效率高，具有較高的光合能力[27～28]，這也是其快速生長所必須的[29]，因此中上層種更趨于將養(yǎng)分用于生長，從而降低了其葉片養(yǎng)分含量。

優(yōu)勢種與伴生種在葉片光合特征上也存在一定差異。優(yōu)勢種的氮含量顯著高于伴生種，其比葉面積也高于伴生種。優(yōu)勢種將更多的氮含量分布于葉片，并增加其比葉面積，有助于在林下捕獲光[30～31]，是對林下光環(huán)境的一種適應(yīng)；但葉片高氮使得呼吸變大，從而使最大光合速率降低。優(yōu)勢種的葉片氮、磷含量與SLA無相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)出其對林下環(huán)境的一種更靈活的適應(yīng)。

盡管植物物種在生活型、葉片大小、葉片形狀等方面都存在極大的多樣性，但是在一定范圍的物種之間存在著某種特定的聯(lián)系，這種相似的相關(guān)關(guān)系是植物物種趨同進(jìn)化的一種證明[32]。在本研究中，A-mass與SLA之間的相關(guān)關(guān)系在優(yōu)勢種和伴生種中都達(dá)到了顯著水平，與Reich[33]等研究結(jié)果相似，強有力地支持了植物趨同進(jìn)化的思想。

不同樹種在遺傳上的不同，決定了其所能達(dá)到分布層次的不同，因此幼樹在生理上也表現(xiàn)不同的光合特征，對林下的低光環(huán)境有不同的適應(yīng)策略。中上層種幼樹在光合能力和對光的利用效率上顯示優(yōu)越性，但不同的中上層種的光合側(cè)重點不同，養(yǎng)分利用上也不同。上層種幼樹以低暗呼吸速率適應(yīng)，中層種以高光合能力適應(yīng)，而下層種以葉片高養(yǎng)分含量適應(yīng)。優(yōu)勢種幼樹在光合能力上并無優(yōu)勢，卻更顯示出更靈活的適應(yīng)策略。不同次層樹種在葉片生理特征上的分異，有利于形成復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)和高生物多樣性的維持。本文初步對海南島熱帶雨林演替后期原始林不同層次優(yōu)勢種和伴生種的幼樹在林下的光合作用參數(shù)和葉片特征進(jìn)行比較研究，將為今后深入研究奠定基礎(chǔ)。

5 結(jié)論

(1)中上層種的幼樹具有較高的比葉面積、單位干重最大光合速率和表觀量子效率；上層種的暗呼吸速率最低。

(2)幼樹葉片的氮、磷含量隨物種成樹所在層次升高而減少，次序為下層種>中層種>上層種，但差異均不顯著(P>0.05)。

(3)優(yōu)勢種和伴生種的光響應(yīng)參數(shù)與SLA存在相關(guān)關(guān)系。伴生種的LN與SLA正相關(guān)(P<0.01)，LP與SLA負(fù)相關(guān)(P<0.05)；優(yōu)勢種的LN、LP與SLA不相關(guān)(P>0.05)。

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Special Fund of National Environmental Protection for Non-profit Industry(201409055)

introduction：ZHANG Ming(1982—),male,master,research assistant,mainly engaged in the study of ecological restoration and protection.

date:2017-04-24

LeafTraitsoftheSaplingsofLaterSuccessionalStageTropicalMontaneRainForestinHainanIsland

ZHANG Ming1,2LIU Fu-De3AN Shu-Qing2CAO Xue-Zhang1*

(1.Nanjing Institute of Environmental Sciences,Ministry of Environmental Protection,Nanjing 210042； 2.School of Life Science,Nanjing University,Nanjing 210093； 3.Environmental Science and Safety Engineering,Tianjin University of Technology,Tianjin 300384)

Physiological and ecological characteristics of plant greatly affect its distribution pattern and abundance in ecosystem. The objectives of this study are to find differences of leaf traits between dominant species and companion species, and differences among three different layers. By sample-plot survey, leaf traits of six dominant species and nine companion species from three different layers of later successional stage tropical montane rain forest were measured in Hainan Island, by using a Li-6400 portable photosynthesis system. Leaves were sampled to measure its specific leaf area(SLA), leaf nitrogen(LN) and leaf phosphorus(LP). SLA(specific leaf area),A-mass(light-saturated photosynthetic rate) and Ф(photosynthetic quantum yields) of middle and upper layer species were higher than those of lower layer species, and the upper layer species had a lowestRd(day-time dark respiration rate) among the three groups. LN and LP of saplings decreased with their mature tree height increasing, and had the order of lower layer species>middle layer species>upper layer species, but there was no significant differences among there groups(P>0.05). Photosynthetic parameters of dominant and companion species were correlated with SLA. LN of companion species was positively correlated with SLA(P<0.01), but their LP was negatively correlated with SLA(P<0.05). But for dominant species, there was no correlation between LN and SLA or LP and SLA(P>0.05).

tropical montane rain forest;later successional stage;dominant species;companion species;photosynthesis;specific leaf area;leaf nitrogen;leaf phosphorus

國家環(huán)境保護(hù)公益性行業(yè)科研專項(重要生態(tài)功能區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)模式研究與應(yīng)用示范201409055)

張明(1982—)，男，碩士研究生，助理研究員，主要從事生態(tài)修復(fù)與保護(hù)研究。

* 通信作者：E-mail:caoxuezhang@126.com

2017-04-24

* Corresponding author：E-mail:caoxuezhang@126.com

S718.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.014