外源水楊酸對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)及生理特性的影響

達清璟 陳學(xué)林 馬文兵 張亥賢

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070)

外源水楊酸對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)及生理特性的影響

達清璟 陳學(xué)林*馬文兵 張亥賢

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070)

以總狀綠絨蒿(MeconopsisracemosaMaxim.)為實驗材料，通過不同濃度水楊酸(SA)浸種處理，研究了SA在不同溫度條件下對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)質(zhì)量和相關(guān)生理特性的影響。結(jié)果表明，在5～30℃條件下，對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)都有不同程度影響，但在15～25℃條件下，萌發(fā)效果比較顯著(P<0.05)，其中20℃萌發(fā)效果極為顯著(P<0.01)；0.1～1.0 mmol·L-1SA浸種預(yù)處理明顯促進了總狀綠絨蒿種子的萌發(fā)，其萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、萌發(fā)率在0.1～0.7 mmol·L-1SA范圍內(nèi)呈顯著增長趨勢，其中0.7 mmol·L-1SA處理效果極為顯著(P<0.01)；(3)SA浸種后總狀綠絨蒿種子內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量的變化同種子的萌發(fā)和生長呈相似趨勢，用0.7 mmol·L-1SA處理后，種子內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸的含量達到最高。通過SA浸種可以提高總狀綠絨蒿種子的萌發(fā)率；并且SA在高溫和低溫條件下對其萌發(fā)有一定的緩解作用。

總狀綠絨蒿；種子；水楊酸；溫度；萌發(fā)；生理特性

總狀綠絨蒿(MeconopsisracemosaMaxim.)，又名紅毛洋參，為罌粟科(Papaveraceae)綠絨蒿屬(Meconopsis)一年生草本植物。生長于海拔3 300～5 300 m的山坡石縫中，主要分布于西藏、云南、四川、青海和甘肅，為綠絨蒿家族分布最廣泛、形態(tài)也最典型的種類?？偁罹G絨蒿高30～45 cm，全株被黃褐色或淡黃色堅硬而平展的刺，基生葉密集呈簇蓮座狀，是著名的高山野生花卉，在西方稱為“夢幻之花”。在《中國藏藥》[1]、《云南省藥品標準》[2]等書籍中記載其全草入藥，消炎，止骨痛，治頭痛、骨折，根入藥補中益氣治氣虛，浮腫哮喘等癥，是一種名貴的藏藥，具有很高的開發(fā)利用價值。

總狀綠絨蒿生長環(huán)境脆弱且儲量有限，近年來隨著社會用藥需求的增長以及過度開發(fā)利用，使得野生資源相對匱乏。為了滿足社會用藥需求，最主要的是解決其人工栽培問題，所以解決其種子萌發(fā)率低的問題就成了人工繁殖的首要任務(wù)。徐隆華[3]用40℃蒸餾水將總狀綠絨蒿種子浸泡1.5 h可提高萌發(fā)率，出苗率達到29.7%，用400～500 mg·L-1赤霉素浸種，可提高萌發(fā)率，但效果并不顯著；經(jīng)蒸餾水浸種后再用紅光照射2 d，萌發(fā)率達到52.5%。Sulaiman[4]研究了溫度、光照、土壤的凈提物、生長調(diào)節(jié)劑(GA-IAA)以及貯存條件、種子的覆土情況等對錐花綠絨蒿和單葉綠絨蒿的萌發(fā)率影響，發(fā)現(xiàn)這兩種的種子在100 mg·L-1GA和10 h的光照以及(20±2)℃的條件下萌發(fā)最好。王朝文[5]等研究指出總狀綠絨蒿在20℃時萌發(fā)率達到最高56.7%，經(jīng)GA處理，萌發(fā)率最高達到65%，屈燕[6]等研究發(fā)現(xiàn)提高總狀綠絨蒿濕度和光照時間，也可提高其萌發(fā)率。

水楊酸(salicylic acid，SA)是植物界普遍存在的酚類化合物，對人體無害,且對植物有廣泛積極的生理效應(yīng)，被認為是一種新的植物內(nèi)源激素，可促進植物開花，提高植物抗病能力，減少植物蒸騰，抑制乙烯合成等[7～8]。水楊酸作為信號分子可引起植物產(chǎn)生過敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性[9～10]。外源SA對種子萌發(fā)的有關(guān)研究多見于煙草、黃瓜、水稻和蓖麻等作物上[11～17]，并取得了顯著成效，所以本實驗主要通過SA對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)過程的影響，為總狀綠絨蒿人工種植提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

本實驗所用種子均于2015年8月采自甘南藏族自治州瑪曲縣海拔4 000 m以上的木西河鄉(xiāng)西合強村扎西龍哇溝的總狀綠絨蒿野生群體，供試種子均成熟飽滿，自然干燥后保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

1.2.1 凈度、千粒重測定

參照GB/T 3543.3對總狀綠絨蒿種子進行凈度、千粒重測定，隨機抽取干凈種子20粒作為樣品，用游標卡尺量取種子的長度、寬度和厚度。

1.2.2 種子吸水率測定

種子吸水性能的測定采用稱重法。取自然風(fēng)干的總狀綠絨蒿種子1 000粒，在25℃的水浴鍋中浸泡，然后每隔2 h取出種子，快速用濾紙將其表面的水分吸干，稱取重量，計算種子吸水率，3次重復(fù)。

1.2.3 SA浸種處理和生理測定

按照楊江山[18]等的方法將總狀綠絨蒿種子分別用蒸餾水(CK組)、0.1、0.3、0.5、0.7、1.0和1.2 mmol·L-1SA分別在室溫條件下浸泡24 h，處理完成后迅速將處理好的種子倒入尼龍網(wǎng)漏斗上，用蒸餾水漂洗5次，再浸入2%的次氯酸鈉溶液中滅菌15 min，用滅菌后的蒸餾水再漂洗5次，洗去種子上的藥品殘液。然后放在鋪有兩層濾紙的直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，加蒸餾水，每培養(yǎng)皿隨機選取50粒種子，每處理3次重復(fù)，分別置于5、10、15、20、25和30℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)[5]，觀察總狀綠絨蒿種子萌發(fā)率并記錄。浸種處理結(jié)束后，測定種子可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸的含量，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法，脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸提取比色法[19]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

以種子萌發(fā)長出白嫩尖為起始發(fā)芽為標準，每隔24 h對各個區(qū)組的發(fā)芽情況作詳細的記錄。分別計算種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽時間和發(fā)芽啟動時間，用Excel 2007和SPSS Statistics 19.0進行數(shù)據(jù)分析，Origin pro 8.5繪圖。以開始培養(yǎng)到第1粒種子萌發(fā)所需時間為萌發(fā)時滯；以種子萌發(fā)數(shù)量達到最高，以后再無萌發(fā)種子出現(xiàn)時的天數(shù)為末次計數(shù)時間。萌發(fā)率為種子萌發(fā)結(jié)束時所有發(fā)芽種子數(shù)占供試種子總數(shù)的百分率。本萌發(fā)試驗共用時間29 d。發(fā)芽勢為種子發(fā)芽達到高峰時正常發(fā)芽種子數(shù)與供試種子總數(shù)的百分比。計算公式如下[5,20～21]:

(1)

(2)

平均發(fā)芽時間=∑D×n/∑

(3)

式中：D為從種子置床起算的天數(shù)；n為相應(yīng)各天的發(fā)芽粒數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt

(4)

式中：Gt為t日發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的天數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子凈度、千粒重測定及形態(tài)結(jié)構(gòu)分析

總狀綠絨蒿種子呈腎形，基本參數(shù)見表1。

表1總狀綠絨蒿種子的基數(shù)測定

Table1BasicparametersofM.racemosaseed

測定項目Measurementitem樣品數(shù)No.ofsamples測定結(jié)果(平均值±標準差)Results(Mean±SD)種子千粒重1000-seedweight(g)3×10000.534±0.033種子含水量Seedwatercontent3×10009.70%種子長度Lengthofseed(mm)201.4365±0.667種子寬度Widthofseed(mm)201.0115±0.535種子厚度Thicknessofseed(mm)200.4955±0.65

2.2 種子透性

總狀綠絨蒿種子吸水過程呈現(xiàn)3個階段(圖1)，即急劇吸水期、緩慢吸水期和飽和吸水期。浸種后2 h內(nèi)為急劇吸水期，吸水率由0上升到52.3%，浸種2～4 h后為緩慢吸水期，吸水率從52.3%上升到97.6%，18 h后達到最大吸水率97.8%，之后吸水率有所下降并逐漸趨于穩(wěn)定，浸種20 h后吸水達到飽和。

圖1 總狀綠絨蒿種子吸水率變化Fig.1 The change of M.racemosa seed water absorption rate

2.3 不同溫度條件下總狀綠絨蒿萌發(fā)率

用蒸餾水處理的種子，隨著溫度的增高，其萌發(fā)率也隨之增高(圖2)，在5～10℃時，有少量種子萌發(fā)，而在25℃時萌發(fā)率由35.7%下降到30.7%；30℃時，萌發(fā)率只有15.7%；最適萌發(fā)溫度在15～25℃，其中20℃時，種子的萌發(fā)率為，35.7%達到最高值。隨著種子的萌發(fā)率逐漸降低，萌發(fā)時滯和平均發(fā)芽天數(shù)都有明顯的延長，發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)有明顯的下降(表2)。

圖2 不同溫度條件下總狀綠絨蒿種子萌發(fā)率Fig.2 Germination rate of M.racemosa seed in the different temperature

Table2BasicparametersofM.racemosaseedinthedifferenttemperature

溫度Temperature(℃)萌發(fā)時滯Germinationtimelag(d)平均發(fā)芽時間Meanerminationtime(d)發(fā)芽指數(shù)Germinationexponent發(fā)芽勢Germinationenergy(%)514211.414C1010181.87F1510132.629e207132.6912G258161.916F3012290.922C

注:表中字母為各組間顯著性標記，其中字母相同表示P>0.05，字母相鄰表示P<0.05，字母相間表示P<0.01，小寫字母表示P>0.05，大寫字母表示P<0.01，下同。

Note:The letters for each group significant markers in this table，including the same letter representP>0.05，adjacent letters representP<0.05，interphase letters saidP<0.01，lower case letters meanP>0.01，capital letters meanP<0.01，the same as below.

2.4 不同濃度SA對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)的影響

由圖3可知，用0.7 mmol·L-1SA處理后，20℃條件下，總狀綠絨蒿種子萌發(fā)率達到最高71.0%。由表3可知，用該濃度SA處理后，20℃時種子萌發(fā)時滯和平均發(fā)芽時間較對照組有明顯的縮短，發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢較對照組差異性顯著(P<0.01)。0.1～0.3 mmol·L-1SA對其萌發(fā)率沒有顯著影響(P>0.05)，0.5～0.7 mmol·L-1SA對其萌發(fā)率和發(fā)芽勢有明顯促進作用，而1.0～1.2 mmol·L-1SA處理對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢都有明顯抑制作用(P<0.05)，萌發(fā)時滯和平均發(fā)芽時間較0.7 mmol·L-1SA處理明顯延長，在30℃高溫還是5℃低溫，其萌發(fā)率都較同溫度條件下對照組高，差異顯著(P<0.05)。

2.5 SA浸種對總狀綠絨蒿種子可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸含量的影響

經(jīng)過不同濃度的SA浸種后，總狀綠絨蒿萌發(fā)種子可溶性蛋白質(zhì)含量呈先升后降的趨勢(圖4)，其中以0.5和0.7 mmol·L-1SA處理可溶性蛋白質(zhì)含量最大(P<0.01極顯著差異水平)，較對照組分別提高30.8%和37.1%；低于此濃度時，隨著SA濃度增高，萌發(fā)種子蛋白質(zhì)含量明顯增加；高于此濃度時，隨著SA濃度的升高，種子內(nèi)蛋白質(zhì)含量明顯下降。圖5表明,總狀綠絨蒿在經(jīng)低濃度SA浸種后，其脯氨酸含量較對照組都有明顯的提高，0.7 mmol·L-1SA處理極顯著(P<0.01)增加了種子脯氨酸含量，比對照提高了58%。而當(dāng)SA濃度繼續(xù)升高時，脯氨酸含量呈明顯下降趨勢。

圖3 總狀綠絨蒿種子在不同濃度SA和不同溫度條件下的萌發(fā)率Fig.3 Germination rate of M.racemosa seed with the different SA concentrations and temperature

表3總狀綠絨蒿種子在20℃條件下用不同濃度SA處理下基本參數(shù)測定

Table3BasicparameterofM.racemosaseedwithdifferentSAconcentrationsat20℃

SA濃度SAconcentrations(mmol·L-1)萌發(fā)時滯Germinationtimelag(d)平均發(fā)芽時間Meanerminationtime(d)發(fā)芽指數(shù)Germinationexponent發(fā)芽勢Germinationenergy(%)0.07132.694Aa0.15133.219Aa0.34114.3413Aa0.5496.4420Ab0.7497.8924Bb1.06124.6714Aa1.28162.818Cc

圖4 不同濃度SA對總狀綠絨蒿萌發(fā)種子可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.4 The effect of contents of protein of M.racemosa seed with the different SA concentrations

圖5 不同濃度SA對總狀綠絨蒿萌發(fā)種子脯氨酸含量的影響Fig.5 The effect of Contents of proline M.racemosa seed with the different SA concentrations

3 討論

總狀綠絨蒿種子吸水率在18 h后達到97.8%，說明種皮不是其萌發(fā)的透性障礙，但種皮質(zhì)地較硬，對種子萌發(fā)具有一定的機械阻礙作用。合適的溫度是總狀綠絨蒿育苗成功的關(guān)鍵因素。實驗表明，20℃是總狀綠絨蒿種子萌發(fā)最為理想的溫度，而生境溫度明顯低于此溫度，這可能就是導(dǎo)致在野外萌發(fā)率較低的直接原因；這與王朝文[5]等的研究一致，但是本實驗經(jīng)0.7 mmol·L-1SA處理后，種子萌發(fā)率達到71%，明顯高于王朝文[5]等用GA處理所得到的萌發(fā)率；并且萌發(fā)率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)液顯著高于對照組(P<0.01)。

脯氨酸是一種保護物質(zhì)，含量越高越有利于植物抗逆性的提高[18]。可溶性糖蛋白是調(diào)節(jié)細胞滲透勢的主要物質(zhì)之一[22]，高溫或低溫對植物傷害機理之一是破壞膜系統(tǒng)完整性，降低對外界物質(zhì)的選擇透過性[23]。總狀綠絨蒿種子在高溫或低溫條件下，種子萌發(fā)率和各項生理指標都較同溫度條件下對照組高，說明SA可以減小高溫或低溫條件對總狀綠絨蒿種子萌發(fā)的傷害；種子各項生長指標和生理指標較對照組都有緩慢增長趨勢，并且脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量與種子各項生長指標的變化呈相似趨勢，說明SA可能激發(fā)總狀綠絨蒿種子內(nèi)萌發(fā)過程中脯氨酸和可溶性蛋白的構(gòu)建或者降低其分解,直接影響種子萌發(fā)過程中必須具備的生化代謝密切相關(guān)[14]。當(dāng)SA低于或高于最適濃度0.7 mmol·L-1時，種子的萌發(fā)率均降低，這與劉晶[17]等的研究結(jié)果一致。說明低濃度SA能促進總狀綠絨蒿種子萌發(fā)，而高濃度SA則具有相對抑制作用，且濃度越高，抑制效果越明顯。這可能與SA激發(fā)了脯氨酸代謝過程中的D,-吡咯啉-5-羧酸合成酶和脯氨酸脫氫酶的活性，可溶性蛋白質(zhì)上升，可能緩解了高溫或低溫對種子內(nèi)部滲透壓帶來的傷害。高夕全等[13]認為，適宜濃度的SA可以誘導(dǎo)硝酸還原酶的活性、同時顯著提高幼苗的內(nèi)源細胞分裂素和生長素水平，降低ABA水平、從而促進根系的生長發(fā)育。其次，較高濃度SA有可能降低了種子滲透調(diào)節(jié)能力，不利于種子吸水，影響了物質(zhì)代謝和某些酶的活性[18]。王煜[16]認為可溶性物質(zhì)的升高可以帶來兩方面的效應(yīng)：一是為新物質(zhì)的合成和積累提供充分底物；二是提高細胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度，降低細胞內(nèi)溶質(zhì)滲透勢，提高其滲透調(diào)節(jié)作用，緩解因冷害脅迫給細胞帶來的生物物理和生物化學(xué)變化。要促使總狀綠絨蒿快速良好的發(fā)芽，適宜濃度的SA處理是一種有效的處理措施。但其具體調(diào)節(jié)機制，仍需進一步的討論。

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Supported by the Central Government Public Health Special Found for Taditional Chinese Medicine([2011]76);National Industry Research Special Fund Traditional Chinese Medicine(201207002)

introduction：DA Qing-Jing(1992—),female,master,mainly engaged in the study of system and evolutionary botany.

date:2017-03-29

EffectofExogenousSAonGerminationandPhysiologicalCharacteristicsofMeconopsisracemosaSeed

DA Qing-Jing CHEN Xue-Lin*MA Wen-Bing ZHANG Hai-Xian

(Northwest Normal University,Lanzhou 730070)

With the seed ofMeconopsisracemosaMaxim. through the different concentration of salicylic acid(SA) seed handling, we studied the effect of SA under different temperature conditions onM.racemosaMaxim. seed germination quality and related physiological characteristics. Under 5-30℃,M.racemosaMaxim. seed germination has different degree of influence, but under the condition of 15-25℃, seed germination effect is significant(P<0.05), of which 20℃ germination effect is extremely significant(P<0.01). The pretreatment of 0.1-1.0 mmol·L-1SA significantly promoted the germination of the seed ofM.racemosaMaxim., of which 0.7 mmol·L-1SA treatment effect is very significant(P<0.01). After soaking with SA, the soluble protein and proline content appear similar trend with seed germination and growth ofM.racemosaMaxim., and the contents of soluble protein and proline were the highest in the seeds treated with 0.7 mmol·L-1SA. SA soaking could improve the germination rate ofM.racemosaMaxim. seed, and there was the relief by SA soaking under high temperature and low temperature.

MeconopsisracemosaMaxim.;seed;salicylic acid;temperature;germination;physiological characteristic

國家中醫(yī)藥管理局中醫(yī)藥公共衛(wèi)生專項(財社[2011]76號)；國家中醫(yī)藥管理局中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(201207002)

達清璟(1992—)，女，碩士研究生，主要從事系統(tǒng)和進化植物學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:chenxuelin@163.com

2017-03-29

* Corresponding author：E-mail:chenxuelin@163.com

Q949.748.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.005