干旱脅迫對宮粉羊蹄甲生理指標的影響

唐洪輝 ，魏 丹 ，趙 慶 ，胡柔璇

（1.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520；2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東 廣州510520；3.廣東森科園林綠化工程有限公司，廣東 廣州 510520）

干旱脅迫對宮粉羊蹄甲生理指標的影響

唐洪輝1，2，魏 丹1，2，趙 慶1，2，胡柔璇3

（1.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520；2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東 廣州510520；3.廣東森科園林綠化工程有限公司，廣東 廣州 510520）

以廣州地區(qū)篩選出20種宮粉羊蹄甲優(yōu)樹子代為材料，采用人為控水方式模擬土壤干旱脅迫，分析不同程度干旱脅迫對20個家系的生理指標的影響，最后應用模糊隸屬函數(shù)法對20種宮粉羊蹄甲家系的抗旱性進行綜合評估。結(jié)果表明：隨著干旱程度的加重，20個宮粉羊蹄甲家系的葉片相對電導率基本上呈上升趨勢，其中LKY4的質(zhì)膜透性相對穩(wěn)定，受損害程度最低；而就葉綠素含量而言，干旱期間宮粉羊蹄甲基本上呈下降趨勢，LKY3的葉綠素a含量和LHH7的葉綠素b含量下降幅度最??；SOD活性與植物抗旱能力呈正相關(guān)，各個家系的SOD活性值達到峰值的時間各不相同，LJC6在重度干旱時SOD下降幅度最小。模糊隸屬函數(shù)綜合評價表明，20個家系的抗旱性由強到弱的順序為LJC4＞ LJC6＞ LHH7＞ LHH6＞ LHH1＞ YST1＞ LKY3＞ LKY4＞HLS2＞ HLS8＞ HLS10＞ HLS5＞ LJC1＞ HLS3＞ YST2＞ LJC2＞ LKY ＞ HLS1＞ LJC3＞ LJC8。

宮粉羊蹄甲；干旱脅迫；葉綠素；質(zhì)膜透性；SOD活性

植物受到水分脅迫所表現(xiàn)出的抵御能力為抗旱性，是植物抗逆的一個重要特性，近年來全球氣候變化，極端干旱天氣頻發(fā)，植物的抗旱性顯得尤為重要。在水分缺乏的情況下，植物體的生理特性會產(chǎn)生顯著的改變。細胞膜在植物受到脅迫時其功能和結(jié)構(gòu)會受到傷害，細胞膜透性變大，外滲液中電解質(zhì)的含量比正常組織外滲液中含量增多。Jones指出，一般植物在受到脅迫時有一定的滲透調(diào)節(jié)能力，當脅迫比較嚴重時，滲透調(diào)節(jié)能力減弱或喪失[1]，滲透調(diào)節(jié)作用是植物抵御逆境的重要生理機制[2]。通過電導儀測定電導率的變化，可以反映出質(zhì)膜受危害的程度，抗旱性強的植物品種受到干旱脅迫時其電解質(zhì)滲透量比較少，相對電導率較小[3]。葉綠素的含量關(guān)系到植物光合作用的強弱，因為植物葉片的光合色素參與到光合反應的過程中來，在光合作用中，葉綠素a將匯集的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能進行光化學作用，而葉綠素b發(fā)揮著吸收和傳遞光能的作用[4]。水分不足可使植物體內(nèi)活性氧增加，活性氧直接引發(fā)葉綠素的結(jié)構(gòu)受損，引起植物體內(nèi)葉綠素的含量發(fā)生變化，使葉綠素含量下降，常常表現(xiàn)出來是葉片失綠、發(fā)黃和凋落等。SOD是細胞內(nèi)通過消除有害的活性氧起到保護作用的酶，保護質(zhì)膜不受超氧陰離子自由基的破壞[5-6]。逆境下SOD的活性被誘導，SOD在植物抵抗機制中起著重要作用[7]。在脅迫條件下，植物細胞內(nèi)的活性氧增加，SOD的活性有所上升，在一定脅迫條件下，抗性強的品種其SOD活性上升速度大于抗性弱的品種，脅迫下植物體內(nèi)SOD活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)[8]，但過度或過快的干旱處理則會使細胞內(nèi)的SOD活性下降[9]。

在水分不足的情況下如何高效地植樹造林已成為一項重要的研究課題。目前，國內(nèi)有對宮粉羊蹄甲Bauhinia variegataL.的研究文獻報道[10-11]，但對宮粉羊蹄甲不同品種之間的抗旱生理特性對比研究未見報導。因此，針對景觀樹種宮粉羊蹄甲栽培發(fā)展的需要開展研究，本次試驗以廣州地區(qū)初步篩選出的20種宮粉羊蹄甲優(yōu)樹為材料，將優(yōu)樹單株培育出的后代進行干旱脅迫試驗，篩選出抗旱性強的宮粉羊蹄甲品種，為宮粉羊蹄甲科學栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料處理

試驗在華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院院樓溫室內(nèi)進行，材料為20個不同的宮粉羊蹄甲家系，1年生實生苗，每個家系有20株，栽培容器為20 cm×20 cm的無紡布營養(yǎng)袋，栽培基質(zhì)為一般林地土壤，取自華南農(nóng)業(yè)大學樹木園。待苗木成活且生長健壯、穩(wěn)定后開始試驗處理。試驗開始前測量幼苗的生長情況，幼苗的生長情況如表1。

表1 20個宮粉羊蹄甲家系的基本情況Table 1 Basic information of the 20 Bauhinia variegata family

開始試驗時對全部苗木澆透水，自然干旱，測定土壤含水量在75% ～ 80%的時間為正式開始脅迫的時間，并開始進行采樣，記為CK，作為植株干旱脅迫的正常水分條件對照，之后不再澆水持續(xù)干旱。土壤相對含水量占田間持水量的80%以上為正常水平，設置為對照；當測定出土壤相對含水量為50%～70%，可視為輕度干旱，當測定出土壤相對含水量小于30%，可視為重度干旱脅迫[12]。根據(jù)土壤質(zhì)量含水量占田間持水量的比例，劃分為：0～1 d 處理為正常水分條件，3～4 d 為輕度脅迫，6～7 d 為中度脅迫，9～10 d為重度脅迫。分別于正常（CK）、輕度脅迫（LD）、中度脅迫（MD）、重度脅迫（SD）時測定幼苗的生理指標。

1.2 各項指標測定

采用電導儀法，用DDS－11AGA型數(shù)字電導儀測定浸出液體的電導率，用公式計算出電解質(zhì)透出率，用來表示質(zhì)膜相對透性[13]。葉綠素含量用丙酮乙醇混合液法進行測定，在663 nm、652 nm 和645 nm 波長下測定其吸光度，通過公式計算葉綠素a、葉綠素b的含量[14]；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍四唑（NBA）光還原法，活性單位以抑制NBA 光還原的50%為一個酶活性單位[15]。

1.3 統(tǒng)計方法

使用SAS軟件對不同處理間的數(shù)據(jù)進行方差分析，對不同指標的綜合分析采用模糊隸屬函數(shù)法。模糊隸屬函數(shù)法的具體方法如下：首先，對各指標抗逆系數(shù)進行計算：指標抗逆系數(shù)（Xi）=處理組指標值/對照組指標值，然后通過隸屬函數(shù)計算公式對各指標抗逆系數(shù)進行定量轉(zhuǎn)換，之后算出各指標隸屬函數(shù)值的平均值，進行綜合評價，隸屬函數(shù)計算公式：

式（1）中，U(Xi)為隸屬函數(shù)值；Xi為某樹種某指標的抗逆系數(shù)；Xmax和Xmin為某一指標內(nèi)抗逆系數(shù)中的最大值與最小值。當出現(xiàn)某一測定指標與綜合評判結(jié)果呈負相關(guān)的情況，則應該使用反隸屬函數(shù)進行轉(zhuǎn)換。反隸屬函數(shù)計算公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 對葉片質(zhì)膜透性的影響

如表2所示，干旱脅迫時期，20個家系的電導率均有不同程度的增加，變化趨勢基本上隨著干旱程度的加劇，呈上升趨勢。其中輕度干旱期間，LJC8的電導率上升最為明顯，增加了90.96%，與正常水分時有顯著差異，輕度干旱時的電導率為26.36%。中度干旱期間，LHH6的電導率的增長率為70.76%，比其他家系增長速率快。到了重度脅迫（SD）時期，HLS1的增長率大于其他家系，為86.67%；而LJC8在重度干旱時期的相對電導率最大，達到52.83%，相對電導率最低的為HLS8，此時的電導率僅為27.40%。整個脅迫時期，電導率增加最多的為LJC8，重度干旱時的電導率水平比正常水分時增加了282.67%，其次為LJC3、HLS1，分別增加了119.94%、116.35%；增長率最小的為LKY4，整個干旱時期僅增長了29.78%，重度干旱時的相對電導率為30.24%。

表2 宮粉羊蹄甲在干旱脅迫下的相對電導率 ?Table 2 Effects of drought stress on relative electrical conductivity in Bauhinia variegate %

單從質(zhì)膜透性這一項指標來看，LKY4的質(zhì)膜受損害程度較低，變化幅度比較低，抗旱性較好；其次為HLS8、LHH7、LJC4，質(zhì)膜透性變化幅度相對不高；質(zhì)膜透性變化幅度較大的為LJC8、LJC3、HLS1。

2.2 對葉綠素的影響

2.2.1 對葉綠素a的影響

如表3所示，在干旱條件下，各家系的葉綠素a含量均有所下降。觀察葉片形態(tài)，輕度干旱時有小部分葉片出現(xiàn)失綠現(xiàn)象，隨著干旱程度加重，葉片開始變黃，與葉綠素含量的變化一致。其中HLS5到重度干旱時期有顯著下降，比CK時降了63.79%，重度干旱時的葉綠素a含量僅為11.16 mg/L。HLS5在干旱前期葉綠素含量變化不明顯，說明在干旱程度較輕時，HLS5對脅迫有一定的適應能力，干旱到達一定的程度之后，HLS5對水分的流失失去了調(diào)節(jié)能力，葉綠素a含量大量下降，出現(xiàn)失綠和萎蔫的現(xiàn)象。同樣，LKY2到重度干旱時期也有明顯地下降，比對照下降了38.89%。相較于其他家系LKY3葉綠素含量下降最小，重度干旱的含量僅比對照下降了2.46%。干旱過程中的葉綠素a含量都無顯著差異。

表3 干旱脅迫對宮粉羊蹄甲葉綠素a含量的影響?Table 3 Effects of drought stress on chlorophyll-a content in Bauhinia variegate mg/L

2.2.2 對葉綠素b的影響

如表4中所示，葉綠素b的含量基本上隨著干旱程度的加重而減少，葉綠素b含量波動幅度整體上大于葉綠素a，葉綠素b對水分脅迫的敏感度大于葉綠素a。干旱前期，HLS1和HLS5波動的幅度比較大，分布下降了46.95%和43.85%，對水分的減少反應比較顯著。HLS1到干旱后期下降趨勢向平緩，重度干旱時期與輕度干旱、中度干旱的葉綠素b含量沒有顯著差異。而HLS5干旱期間葉綠素b含量持續(xù)下降，重度干旱時比CK下降了88.01%，葉綠素b的含量僅為3.27 mg/L。LKY2的葉綠素b含量在干旱時期也有較大幅度地下降，下降了77.36%，葉綠素b含量僅為5.59%。LKY4和LHH7在整個干旱時期，葉綠素b含量沒有顯著差異。其中LHH7重度干旱時比CK僅下降了6.96%，其次為LKY3、LHH6、LKY4，重度干旱下降幅度也比較小，分別下降了7.96%、 10.27%、11.83%。

2.3 對超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

由表5可以看出，整個脅迫過程中，宮粉羊蹄甲各家系的SOD活性隨著脅迫程度增加呈先上升后下降的趨勢。干旱脅迫初期，SOD保護酶的增強減少了活性氧等積累。隨著干旱脅迫過程的加劇，干旱脅迫破壞了SOD與活性氧產(chǎn)生和清除之間的平衡，SOD降解的增加和合成的減慢可能是導致SOD活性下降原因之一[16-17]。多數(shù)家系（HLS1、HLS3、LJC4、LHH6等）在輕度干旱時SOD活性

達到最大值，后隨著干旱脅迫加劇而活性下降。有的家系（LJC4）是在中度干旱到達最大值，然后SOD的活性才下降。一些家系（LJC3、LKY2等）開始干旱脅迫后SOD活性一直下降。在重度干旱時，各家系SOD活性呈下降趨勢，LKY2、HLS8、LJC3的SOD活性下降程度比較大，比CK時分別下降了35.29%、34.92%、34.89%。其中LKY2的SOD僅為9.65 u/g，顯著低于CK的水平。LJC6在重度干旱時SOD下降幅度最小，僅下降了3.69%，其SOD為13.77 u/g，與CK對比不顯著。

表4 干旱脅迫對宮粉羊蹄甲葉綠素b含量的影響 ?Table 4 Effects of drought stress on chlorophyll-b content in Bauhinia variegate mg/L

表5 宮粉羊蹄甲在干旱脅迫下的SOD活性 ?Table 5 Effects of drought stress on SOD activity in Bauhinia variegate u/g

2.4 綜合評價

采用隸屬函數(shù)法綜合評價宮粉羊蹄甲各家系的耐干旱脅迫能力，分別以各家系輕度干旱（LD）、中度干旱（MD）、重度干旱（SD）處理下的各指標的平均值進行計算隸屬函數(shù)值的計算，用每一家系各項指標隸屬度作為耐旱能力的綜合評定標準進行比較。

對各項指標的隸屬度值和綜合評定結(jié)果見表6。由表可見，各家系宮粉羊蹄甲耐旱能力由大到小依次為：LJC4＞LJC6＞LHH7＞LHH6＞LHH1＞YST1＞ LKY3＞LKY4＞HLS2＞HLS8＞HLS10＞HLS5＞LJC1＞HLS3＞YST2＞LJC2＞LKY ＞ HLS1 ＞ LJC3 ＞ LJC8。

3 結(jié)論與討論

（1）水分是植物生長過程中不可或缺的，在干旱逆境環(huán)境下，缺少水分的植物體內(nèi)每一個生理過程都直接或間接受到影響[18]。干旱脅迫導致植物細胞遭受氧化脅迫，質(zhì)膜受到傷害，通過測定相對電導率可以反映植物細胞膜透性變化和組織受損程度。干旱期間，各個家系的相對電導率呈上升趨勢，這符合前人的相關(guān)研究結(jié)果[19]，即抗旱性強的植物相對電導率上升較小，而抗旱性弱的上升幅度較大[20]。本次試驗中干旱脅迫對LJC8的膜系統(tǒng)傷害最為嚴重，其次為LJC3、HLS1，而LKY4、HLS8、LHH7、LJC4相對電導率上升幅度不大，表明干旱處理對其葉片細胞質(zhì)膜系統(tǒng)傷害不大。

（2） 葉綠素含量的變化對光合作用產(chǎn)生直接影響，干旱脅迫下葉綠素含量的變化是可以反映植物受脅迫的一個指標，在一定程度上反映了植物的生產(chǎn)性能和抵抗逆境脅迫的能力[21]。有些干旱脅迫研究顯示，干旱脅迫使植物的葉綠素含量下降[4,22]，另有研究結(jié)果顯示，植物葉片葉綠素的含量在干旱時呈逐漸增加的趨勢[23]，有些樹種則先增加到一定的臨界點后開始逐漸減少[24]。對不同抗旱能力的沙地云杉研究表明，沙地云杉葉綠素在干旱脅迫下都有所下降，高抗旱品種下降幅度小于低抗旱性品種[25]。本次試驗中也有相同的結(jié)果，宮粉羊蹄甲各家系的變化規(guī)律基本相同，其葉綠素a和葉綠素b的含量均逐步下降，只是各家系的下降幅度各不相同。HLS5、LKY2的葉綠素a和葉綠素b在重度干旱時期都有大幅度地下降，HLS5、LKY2的抗旱性相對比較弱。LHH7、LKY3、LHH6、LKY4的葉綠素下降幅度比較小，其抗旱性相對比較強。

表6 宮粉羊蹄甲耐旱能力隸屬度的綜合評價Table 6 Comprehensive assessments of drought tolerance of Bauhinia variegata based on the fuzzy subordinate function values

（3）超氧化物歧化酶（SOD）這類保護酶可以通過催化反應消除活性氧使它們解毒，以免除或降低對細胞膜系統(tǒng)的傷害[26]。干旱條件下，保護酶活性的變化與研究材料關(guān)系很大，整個保護酶系統(tǒng)是不同酶彼此協(xié)調(diào)作用的綜合結(jié)果，不同研究材料的保護酶系統(tǒng)防御能力各不相同[27]。盧少云[28]等對水稻幼苗進行干旱研究，發(fā)現(xiàn)耐旱品種水稻在干旱初期或輕度水分脅迫下SOD的活性提高，不耐旱品種酶活性提高較少或降低，重度干旱下各個品種保護酶活性均降低，耐旱性越差的品種降低幅度更大。姜慧芳[29]通過對花生進行土壤自然干旱處理，發(fā)現(xiàn)花生葉片SOD在干旱脅迫初期活性下降，不同品種之間的SOD 活性變化差異不明顯；花生葉片SOD 活性在重度干旱時增加，抗旱品種的SOD 活性增加程度明顯大于不抗旱品種。本次試驗的結(jié)果表明，各品種的宮粉羊蹄甲SOD活性隨著脅迫程度增加呈上升后下降的趨勢，基本上在輕度干旱和中度干旱時SOD活性達到最大值，后隨著干旱脅迫加劇而活性下降。少數(shù)家系于開始干旱初期SOD活性一直下降。在重度干旱時，各家系SOD活性呈下降趨勢。

（4）植物抗旱的研究用單一的指標無法客觀反映出其抗旱性，同一種植物在不同抗旱指標中可能表現(xiàn)不同，為了讓試驗的結(jié)論更為客觀有效，采用了多指標綜合分析。本實驗通過模糊隸屬函數(shù)對各家系的抗旱相關(guān)指標進行綜合評價，得出各家系宮粉羊蹄甲綜合指標由大到小依次為：LJC4＞LJC6＞LHH7＞LHH6＞LHH1＞YST1＞LKY3＞LKY4＞HLS2＞HLS8＞HLS10＞HLS5＞LJC1＞HLS3＞YST2＞LJC2＞LKY＞HLS1＞LJC3＞LJC8。

從本次試驗的結(jié)果來看，可以通過相同干旱時間測定宮粉羊蹄甲的細胞膜破壞程度、保護酶的活性、葉綠素的含量來反映不同家系的耐旱能力，也可以從干旱條件下葉片結(jié)構(gòu)解剖分析、植物葉片的蒸騰速率、葉綠素熒光和植物超微弱發(fā)光等方面進行進一步研究，通過更多能反映耐旱性指標的測定，來提高試驗結(jié)果的可靠性。

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Effects of drought stress on Bauhinia variegata physiological traits

TANG Honghui1,2, WEI Dan1,2, ZHAO Qing1,2, HU Rouxuan3
(1.Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 2.Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture,Protection and Utilization, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 3.Guangdong Forest Science and Landscaping Engineering co.,LTD, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

The characteristics of 20 kinds plus trees of Bauhinia variegata progeny were selected to test with drought stress by way of natural drought.The effects of drought stresses on drought-resistant characteristics of 20 families of Bauhinia variegata were studied.The fuzzy subordinate function analysis had also been used to comprehensively evaluate the drought resistibility of these families of Bauhinia variegata.The results are as follows: The relative electrical conductivity increased with the growth of drought stress.The plasma membrane permeability of LKY4 was more stable than the other families, and the damage degree of the cell membrane was lowest.The chlorophyll of 20 families of Bauhinia variegata decreased with the drought degree aggravating.The chlorophyll-a content of LKY3 and the chlorophyll-b content of LHH7 were the smallest decline.There is a positive correlation between superoxide dismutase(SOD) activity and drought tolerance.The SOD activity of different family values peak period of each are not identical.Under severe drought stress, the SOD activity of LJC6 was the smallest decline.The fuzzy subordinate function analysis was used to rank their drought tolerance, and the order was: LJC4＞ LJC6＞ LHH7＞ LHH6＞ LHH1＞ YST1＞ LKY3＞ LKY4＞ HLS2＞ HLS8＞HLS10＞ HLS5＞ LJC1＞ HLS3＞ YST2＞ LJC2＞ LKY ＞ HLS1＞ LJC3＞ LJC8。

Bauhinia variegata; drought stress; Chlorophyll; Plasma Membrane Permeability; Superoxide dismutase activity

S761.1

A

1673-923X(2017)04-0007-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.002

2016-09-01

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目“羊蹄甲屬景觀樹種優(yōu)良品系選育研究”（2015KJCX015）；廣東省科技計劃項目“羊蹄甲屬景觀花樹種種質(zhì)資源鑒評與高效快繁技術(shù)研究”（503304254086）

唐洪輝，高級工程師 通訊作者：魏 丹，高級工程師，碩士；E-mail：13168613@qq.com

唐洪輝，魏 丹，趙 慶，等.干旱脅迫對宮粉羊蹄甲生理指標的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(4): 7-13.

[本文編校：文鳳鳴]