三種羊蹄甲屬植物物候特性研究

周玉潔，閆 湘，何妙坤，王智源，黃久香

（華南農業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

三種羊蹄甲屬植物物候特性研究

周玉潔，閆 湘，何妙坤，王智源，黃久香

（華南農業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

物候特性研究能夠深入了解植物的生長特性，為植物栽培養(yǎng)護、分類、雜交育種與園林應用提供參考依據(jù)。通過定期定點觀測記錄的方法，研究了南方地區(qū)常用的三種羊蹄甲屬觀花喬木宮粉紫荊、羊蹄甲與紅花羊蹄甲的物候特性，結果表明：（1）三種羊蹄甲屬植物的新梢生長均集中于夏季，但持續(xù)時間以及生長高峰期稍有差異，紅花羊蹄甲與羊蹄甲生長趨勢較為一致，而宮粉紫荊受高溫影響較為明顯，高溫期間生長減緩。（2）三種羊蹄甲的花期不同，宮粉紫荊的花期為 12 - 翌年 4 月，羊蹄甲花期為 10 - 12 月，紅花羊蹄甲花期最長，為 11 - 翌年 5 月，三種羊蹄甲屬植物的花色、花序、單花花期等稍有不同。（3）綜合三種羊蹄甲屬植物的新梢生長與開花物候特性，表明紅花羊蹄甲與羊蹄甲的親緣關系更為接近。

宮粉紫荊；羊蹄甲；紅花羊蹄甲；物候特性；新梢生長；開花特性

植物物候是指植物受生物因子和非生物因子影響而產生的以年為周期的自然現(xiàn)象，包括植物的萌芽、展葉、抽枝、開花、結實、葉黃、葉落等現(xiàn)象，是植物長期適應年季節(jié)性變化而形成的生長發(fā)育節(jié)律［1］。物候特性是植物重要的生活史特征之一，也能夠反映植物本身的生殖遺傳特性［2］。研究植物的物候特征，能夠深入了解植物的生長規(guī)律，為植物的養(yǎng)護管理提供條件，同時能夠反映植物的生殖遺傳特性，為植物的分類與雜交育種提供依據(jù)。宮粉紫荊（Bauhinia variegata）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）、紅花羊蹄甲（Bauhinia blakeana）均為蘇木科（Caesalpiniaceae）羊蹄甲屬植物，花色艷麗，花期長，花相顯著，生命力強，是熱帶亞熱帶地區(qū)極為優(yōu)良的景觀樹種，在我國南方地區(qū)應用尤為廣泛。紅花羊蹄甲為宮粉紫荊與羊蹄甲的雜交種［3］，目前對這三種羊蹄甲屬植物研究集中于親緣關系分析［4］、花粉活力與萌發(fā)［5-6］、種間雜交［7］、化學物質提取［8］、無性繁殖技術［9］、園林景觀應用［10］等，但對其物候特性研究較少。研究三種羊蹄甲屬植物的物候特性，能詳細地揭露其生長發(fā)育規(guī)律為園林應用、栽植養(yǎng)護與雜交育種等提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本試驗地點為華南農業(yè)大學校園，屬于南亞熱帶季風性氣候，溫暖多雨，光照充足，溫差較小，夏長冬短。年平均氣溫為 21.8 ℃，各月平均氣溫均在 13 ℃ 以上，最冷為 1 月，平均氣溫13.3 ℃，最熱為 8 月，平均氣溫 28.8 ℃。 最高溫 38 ℃，最低溫 -0.6 ℃；年降水量 1 638 mm，4 - 9月份的降水量占全年降水量的 80%，尤以5 - 8 月份最高，占全年降水量的 62%，年平均濕度 79%，7 - 10 月份常見臺風天氣［11］。

1.2 試驗材料

供試驗觀測的苗木為種植于華南農業(yè)大學中長勢一致、無重大病蟲害且生長良好的宮粉紫荊、羊蹄甲、紅花羊蹄甲各 5 株，并對每株進行編號 A、B、C、D、E。宮粉紫荊胸徑為 10 cm 左右，羊蹄甲胸徑為 25 cm 左右，紅花羊蹄甲胸徑為 30 cm 以上。

1.3 試驗方法

1.3.1 三種羊蹄甲屬植物物候期觀測 對編號的植物進行定時觀測，觀測時間為 2014 年 4 月到 2015 年 5 月。營養(yǎng)生長期觀測內容為：芽萌動期、芽始放期、芽盛放期、展葉初期、展葉盛期、展葉末期，每 5 天觀測一次?；ㄆ谟^測內容為：始花期、盛花期、末花期；花期的觀測標準：整體開花 5% 為開花始期；整體開花 25% 為開花盛期的開始，整體開花 75% 為開花盛期結束；整體開花 95% 為開花末期?；ㄆ趶幕ㄑ砍霈F(xiàn)開始每天進行觀測，直到花完全凋謝。果期觀測內容為：果實出現(xiàn)和果實成熟的時間，每 5 天觀測一次。

1.3.2 三種羊蹄甲屬植物新梢生長節(jié)律觀測 在每株植物的南北方向各選 5 個長勢強健的 2 年生枝條，分別掛上標簽進行標記，每隔 5 天觀測和記錄萌芽情況、數(shù)量、新梢的長度，直到新梢生長停止。

1.3.3 三種羊蹄甲屬植物開花動態(tài)觀測 觀測每個花序的花蕾數(shù)及開花數(shù)量，對標記的枝條的每朵花進行開花動態(tài)觀察，觀測每朵花每天開花的動態(tài)并記錄特征。對標記的 5 株植物每株隨機選擇 20 朵花測量花徑大小、花瓣大小、花瓣顏色、雌雄蕊數(shù)量和長度等。

2 結果與分析

2.1 三種羊蹄甲屬植物主要物候期比較

營養(yǎng)生長期包括了萌芽期與展葉期，由圖 1可知，宮粉紫荊營養(yǎng)生長期集中于 4 - 9 月，芽萌動的時間在掛果數(shù)量不同的植株上存在較大的差異，掛果數(shù)量少的植株比掛果數(shù)量多的植株先萌發(fā)，差異約 1 個月；展葉期到新梢生長集中于 5 - 9 月，5 月為生長高峰期，之后進入生長緩慢期。羊蹄甲營養(yǎng)生長期集中于 5 - 9 月，萌芽時間比較一致，萌芽前老樹葉大部分或全部掉落；展葉期到新梢生長集中于 6 - 9 月，其中經過了兩次生長高峰期，分別為 6 月與 8 月。紅花羊蹄甲營養(yǎng)生長期集中于 5 - 9 月，花芽和葉芽一起萌發(fā)，枝條前端為花芽，后端為葉芽，但大部分花芽因為高溫而枯萎；展葉期到新梢生長集中于 5 - 9 月，經過兩次生長高峰期，分別為 5 月與8 月，5 月萌發(fā)的新枝約有 20% 為帶花芽枝條，并于 5 月底至 6 月初開放，花期較短，僅 10 天左右。紅花羊蹄甲新枝多會進行二次生長，甚至三次生長。

從開花物候看，花期受到氣候影響較為明顯，廣州地區(qū)冬季溫暖，三種羊蹄甲屬植物在 12月初有部分時間同時開花，為雜交育種提供了條件。宮粉紫荊的花期為 12 -翌年 4 月，花序分為春梢、夏梢和秋梢 3 種，其中秋梢生長的花序最多，且花序萌發(fā) 2 個月后開始有零星的花朵盛開，直至 3 月中旬進入盛花期?；ㄆ诩s 37 天，盛花期約為 23 天，單株盛花期約為 22 - 27 天。宮粉紫荊為落葉喬木， 3 月初開始落葉，到盛花期時葉幾乎落光，僅剩下滿樹粉花，景象十分壯觀。羊蹄甲花期為 10 - 12 月，羊蹄甲花序萌發(fā)為9 月中旬，大枝與小枝花芽分化率差異較大?；ㄐ蛎劝l(fā)后 1 個月便能開花，花期長約 40 - 50天，盛花期為 25 - 28 天，單株盛花期為 20 - 23 天。紅花羊蹄甲的花期最長，為 11 -翌年 5 月。紅花羊蹄甲花序萌發(fā)開始于 10 月初，花期長約 221 天，12 -翌年 3 月初為盛花期，盛花期為 100 - 120天，因植株的差異，花期不一致，單株盛花期為90 - 110 天，末花期多為 3 - 5 月，零星花朵持續(xù)到 5 月下旬。

從果期看，宮粉紫荊的果期為 3 - 5 月，始花期在廣東地區(qū)由于雨水量大等原因難以授粉，一般不形成果實，3 月底果實開始出現(xiàn)，生長速度快，到 5 月中旬成熟。羊蹄甲的果期為 10 月到次年 5 月，果實在花朵凋謝之后就開始出現(xiàn)，果實1 - 2 月期間生長迅速，5 月中旬成熟。紅花羊蹄甲通常不結果。

圖1 三種羊蹄甲屬植物主要物候期比較Fig.1 Phenological phase of the three Bauhinia plants

2.2 三種羊蹄甲屬植物新梢生長發(fā)育特性比較

三種羊蹄甲屬植物的新梢生長期與生長量高峰期均存在一定的差異（見表 1）。宮粉紫荊與紅花羊蹄甲的新梢均分為了 3 種類型：春梢、夏梢、秋梢，羊蹄甲分為了 2 種類型：夏梢、秋梢。其中宮粉紫荊 3 類新梢生長季均持續(xù)約 1 個月；羊蹄甲夏梢的生長期持續(xù)約 3 個月左右，且生長量最大。紅花羊蹄甲 3 類新梢生長季以秋梢的生長期最長，且生長量最大。

表1 三種羊蹄甲屬植物不同類型枝條生長期和生長量比較Tab.1 Comparison of different shoots' growth period and increment of the three Bauhinia plants

圖2 三種羊蹄甲屬植物新梢生長節(jié)律比較Fig.2 Comparison of shoots growth dynamics of the three Bauhinia plants

三種羊蹄甲屬植物新梢生長節(jié)律如圖 2 所示。羊蹄甲與紅花羊蹄甲的生長速率較為一致，宮粉紫荊生長速率相對較小。宮粉紫荊 5 月下旬至 6 月上旬為生長最迅速期，之后的生長較為平緩，可能受到夏季高溫天氣的影響，導致其生長減緩。8 月至 9 月期間有一個較小的生長高峰期，可能是臺風天氣涼爽帶來的短暫生長高峰期。羊蹄甲與紅花羊蹄甲 5 月到 9 月期間均呈現(xiàn)出較快的生長速率。其中羊蹄甲 5 月底至 8 月底均為生長高峰期，紅花羊蹄甲 8 月初到 9 月中旬為生長高峰期。由此可見，紅花羊蹄甲與羊蹄甲新梢生長受高溫天氣的影響相對宮粉紫荊較小。

2.3 三種羊蹄甲屬植物開花特性比較

2.3.1 三種羊蹄甲屬植物花朵形態(tài)比較 三種羊蹄甲屬植物花朵形態(tài)特征稍有差異（見表 2）。宮粉紫荊的花色最為豐富，紅色到紫色多種色彩變化。羊蹄甲的色彩淺淡，通常粉白色到粉色，紅花羊蹄甲花色較為一致，大多為深紫紅色。宮粉紫荊花朵最小，紅花羊蹄甲與羊蹄甲花朵大小較為接近。

表2 三種羊蹄甲屬植物花朵形態(tài)比較Tab.2 Comparison of floral traits of the three Bauhinia plants

2.3.2 三種羊蹄甲屬植物單花開花過程 三種羊蹄甲屬植物一天集中開花兩次，分別是早上 5∶ 00 - 8∶ 30 和下午 2∶ 00 - 6∶ 30，其他時間零星開放。三種植物的單花花期稍有不同（見表 3，圖 3），宮粉紫荊單花花期為 6 - 7 天，雖然花期較長，但宮粉紫荊的花期雨水較多，花朵常被雨水打掉；羊蹄甲單花花期為 2 - 3 天；紅花羊蹄甲單花花期為 3 - 4 天。開花第一天三種植物的開花進程較為相似：5∶ 00 am、2∶ 00 pm 花蕾松動，花藥和柱頭伸出，花藥閉合；5∶ 00 - 6∶ 00 am、2∶ 30 - 3∶ 30 pm 宮粉紫荊與羊蹄甲花瓣稍展開，露出花藥，紅花羊蹄甲花瓣完全展開并露出了全部的花藥；6∶ 30 - 7∶ 00 am、4∶ 00 - 4∶ 30 pm 花瓣完全展開，花藥向上彎曲，柱頭伸直基本成直線，位于花藥下方，柱頭出現(xiàn)透明粘液；6∶ 30 - 7∶ 30 am、5∶ 30 - 6∶ 30 pm 花藥相繼散粉，柱頭上布滿花粉并開始彎曲；7∶ 30 - 8∶ 30 am、6∶ 30 - 7∶ 30 pm 柱頭彎曲更明顯，位置往上移動，直到位于雄蕊中上部。

表3 三種羊蹄甲屬植物單花開花過程比較Tab.3 Comparison of single flowered process of the three Bauhinia plants

圖3 三種羊蹄甲屬植物單花開花過程比較Fig.3 Comparison of single flowered process of the three Bauhinia plants

3 結論與討論

（1）三種羊蹄甲屬植物均為強陽性植物，其生長受到光照與溫度影響較大。低溫與弱光照均會影響植株的生長速率［12］。本研究三種羊蹄甲屬植物的新梢生長期均集中于夏季，表現(xiàn)其喜陽特性。宮粉紫荊在高溫期間的生長速率明顯較低，而紅花羊蹄甲與羊蹄甲在高溫期間生長速率較高，Negi G［13］研究表明常綠樹種新梢的葉比落葉樹種生長的快，可能由于落葉樹種對溫度更為敏感。

（2）三種羊蹄甲屬植物是我國南方地區(qū)極具特色的木本觀花植物。木本觀花植物姿態(tài)各異、花期與花色多變，是城市園林綠化中獨具特色的景觀植物，也是城市園林景觀中重要的組成部分［14］。三種羊蹄甲屬植物的花期各不相同，宮粉紫荊以春季觀花為主；羊蹄甲以秋季觀花為主；紅花羊蹄甲花期較長，秋末冬初為盛花期，花期可持續(xù)至翌年夏初；景觀配置時可以根據(jù)不同的季相需求而選擇相應的種類。宮粉紫荊與羊蹄甲的果較多，且果期長，但景觀效果較差，因此可以進一步加強無果品種選育。

（3）熟悉植物的生物學特性與生長規(guī)律是植物栽培養(yǎng)護的基礎［15］。新梢是主要的同化物轉運場所，同化物從葉片向新梢的不斷轉運導致其直徑不斷增粗，并有利于花芽的產生，因此營養(yǎng)生長期與花期對植物進行適宜的施肥管養(yǎng)有利于植株新梢萌發(fā)與增加開花量［16-17］。物候觀測表明三種羊蹄甲屬植物物候特征存在較為明顯的差異，萌芽與展葉期雖集中于夏季，但三種植物的營養(yǎng)生長期時長不同，宮粉紫荊的營養(yǎng)生長期最長，其次是紅花羊蹄甲，最短的為羊蹄甲，因此在生長前需適度的施 N 肥，并根據(jù)生長期的時長以及苗齡的大小調整施肥量。開花期也有較大的區(qū)別，宮粉紫荊春季開花，枝葉萌生于開花后；羊蹄甲秋季開花，枝葉萌生于開花前；紅花羊蹄甲花期最長，由秋末至夏初，夏初時枝葉萌發(fā)期與花期交疊，花期前應適量施 P、K 肥，以促進更多的花芽分化。目前對三種羊蹄甲屬植物適宜的氮、磷、鉀施肥配比研究鮮見報道，對此可以進一步研究，為羊蹄甲屬植物的施肥技術提供參考依據(jù)。宮粉紫荊為頂生與腋生花序，因此其開花數(shù)量與新梢長度和數(shù)量成正比；羊蹄甲與紅花羊蹄甲均為頂生的花序，因此開花數(shù)量與新梢數(shù)量成正比。對夏季營養(yǎng)期枝條進行適宜的修剪能夠有效的削弱極性生長，改善植株光照，并有利于產生更多的新梢，促進花芽分化［18］，因此是提高三種羊蹄甲屬植物花量的有效方法之一，同時能夠通過修剪使株形更為優(yōu)雅。

（4）植物的物候特征不僅受到氣候環(huán)境的影響，也受到了遺傳基因的影響［19-20］。因此植物的物候特征也一定程度上反映了植物的遺傳特性。三種羊蹄甲屬植物在親緣關系上存在一定的爭議，Lau C［4］等通過 ISSR 分子標記結合花部特征與繁育系統(tǒng)分析得出紅花羊蹄甲為宮粉紫荊與羊蹄甲的雜交種，且紅花羊蹄甲與宮粉紫荊的親緣關系更近，與宮粉紫荊有 25 位點相同，而與羊蹄甲僅有 18 個位點。羅瑜萍等［3］同樣運用 ISSR 分子標記，結論與前者不同，表明紅花羊蹄甲與羊蹄甲的親緣關系更近。Chun Y M 等［21］運用 ITS1測序也證明了紅花羊蹄甲與羊蹄甲的親緣關系更為接近，進而推斷羊蹄甲為紅花羊蹄甲的母本。本研究中，新梢生長節(jié)律顯示紅花羊蹄甲與羊蹄甲的生長趨勢更為一致，且兩者均為常綠樹種，而宮粉紫荊為落葉樹種，對高溫更為敏感。從花序形態(tài)、單花花期與花徑大小上看，紅花羊蹄甲與羊蹄甲均為圓錐花序頂生，單花花期約 3 天，花徑大小較為相似，支持羅瑜萍與 Chun Y M 等的結論。而從花期上看，紅花羊蹄甲與宮粉紫荊的花期較為相似，且花期更長，與羊蹄甲花期也有重合，表明了紅花羊蹄甲綜合遺傳了宮粉紫荊與羊蹄甲的花期，為長花期的優(yōu)良樹種。

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（文字編校：張 珉）

Phenological characteristics of 3 species of Bauhinia plants

ZHOU Yujie，YAN Xiang，HE Miaokun，WANG Zhiyuan，HUANG Jiuxiang
（College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）

The research on phenological characteristics gives a deeper understanding of the growth characteristics of plants.It also provides the reference to plant cultivation m aintenance，classification，crossbreeding and landscape application.We studied phenological characteris tics of three s pecies of Bauhinia plants by fixed-point obs ervation records on a regular bas is.Three species were subject to B.variegata，B.purpurea，B.× blakeana respectively，three beautiful flower trees widely used in the south area.The results showed that：（1）New shoots of each species growed in the summer，but the time of duration and growth peak was different slightly.The growth trend of B.× blakeana and B.purpurea were more consistent，but the growth of B.variegata slowed down due to the high temperature.（2）

Florescence of three species were different，florescence of B.variegata was December to April following year，florescence of B.purpurea was October to December，florescence of B.× blakeana was the longest，November to May following year.The color，inflorescence，single florescence of 3 species were different slightly.（3）The study of shoots growth and flowering phenology characteristics indicated that genetic relationships of B.× blakeana was close to B.purpurea.

B.variegate；B.purpurea；B.× blakeana；phenological characteristics；shoot growth；flowering characteristics

S 685.99

A

1003-5710（2017）03-0027 -06

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.005

2017-02-28

廣州市科技計劃項目（201300000105）、越秀區(qū)科技計劃項目（2015-CY-008）和2014年度生態(tài)園林產業(yè)技術創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟自設科研課題共同資助

周玉潔（1992-），女，重慶人，碩士研究生，主要從事風景園林學研究

黃久香，副教授；E-mail：jxhuang@scau.edu.cn